Текст книги "Основы экологии"

Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

Биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем или биогеоценозов.

Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником, академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определенных природных условиях. Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает автотрофные организмы – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество; гетеротрофы, существующие за счет созданного автотрофными организмами органического вещества; деструкторы, разрушающие органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. Экосистемы являются основными объектами экологии.

Термин «экосистема» введен в экологическую науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г. И первоначально обозначал любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду.

В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы – любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.

По Н. Ф. Реймерсу, экосистема – это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами.

Следует подчеркнуть, что только совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) образует экосистему. А. Тенсли предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз,

т. е., по современным представлениям, экосистема – это пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимосвязями.

Экосистема – понятие достаточно широкое, оно не только связано с ограниченным участком земной поверхности, но и применимо ко всем стабильным системам живых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экосистемам можно отнести каплю воды с микроорганизмами, аквариум, озеро и океан.

Масштабы экосистем различны. Выделяют микроэкосистемы (например, покрытый мхом камень, болотная кочка, придорожная лужа), мезоэкосистемы (озеро, болото, песчаная дюна, лесная поляна, луг), макроэкосистемы (континент, океан, коралловый риф). Следовательно, существует своеобразная иерархия микро-, мезо– и макросистем разных порядков.

Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую сеть. При этом в одной природной зоне встречается множество похожих экосистем, которые могут быть слиты в однородные комплексы или разделены другими экосистемами. Например, участки лиственного леса, прорезанные хвойными лесами, или болота среди лесов.

Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне имеют общую структуру доминирующей растительности и поэтому могут рассматриваться как единый большой биогеоценоз – биом. Биомы являются основными объектами экологической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообразию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно.

Наземные экосистемы имеют следующую иерархию: биосфера – экосистема суши – климатический пояс – биоклиматическая область – природная ландшафтная зона – природный (ландшафтный) округ – природный (ландшафтный) район – природный (ландшафтный) подрайон – биогеоценотический комплекс – экотоп. Биосфера является экосистемой высшего ранга.

Ю. Одум выделяет следующие основные типы природных экосистем.

I. Наземные биомы.

1. Тундра (арктическая и альпийская).

2. Бореальные хвойные леса.

3. Листопадный лес умеренной зоны.

4. Степь умеренной зоны.

5. Тропические степи и саванны.

6. Чапарраль – районы с дождливой зимой и засушливым летом.

7. Пустыня (травянистая и кустарниковая).

8. Полувечнозеленый тропический лес (выраженные влажный и сухой сезоны).

9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.

II. Типы пресноводных экосистем.

1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т. д.

2. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса.

III. Типы морских экосистем.

1. Открытый океан (пелагическая).

2. Районы апвелинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).

3. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши).

Экосистемы, измененные сельскохозяйственной деятельностью человека, называются агроэкосистемами (поля, сады, огороды, виноградники, лесозащитные придорожные полосы и т. д.). Их основой являются культурные фитоценозы – многолетние и однолетние травы, зерновые, овощные и другие сельскохозяйственные растения. Такие экосистемы получают дополнительно энергию извне в виде сельскохозяйственных удобрений, пестицидов, гербицидов, поливных вод и обработок земли и прочих воздействий, что существенно преобразует почвы, изменяет видовой состав и структуру флоры и фауны.

Трансформированные за счет человеческой деятельности экосистемы менее устойчивы, чем естественные, так как они в большей степени зависят от дополнительного поступления вещества и энергии в виде элементов хозяйственной деятельности. Поэтому дополнительное вливание вещества и энергии создаваемым агроэкосистемам должно в обязательном порядке базироваться на естественных нормах соотношения пашни, лугов, леса и вод в соответствии с почвенно-климатическими и хозяйственными условиями, а также на законах, правилах и принципах общей и прикладной экологии.

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях. Эта структура составлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ. Организмы, относящиеся к одному такому звену, образуют трофический уровень, а последовательные связи между трофическими уровнями образуют цепи питания, или трофические цепи[3]3
  Эти вопросы рассмотрены более подробно в п. 3.3.1.2 и 3.4.3.


[Закрыть].

Структура экосистем в значительной мере зависит от их функциональной предназначенности и наоборот. Это находит отражение в принципе экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей.

Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере пре образуемой теми же организмами (биоклимат и т. д.), т. е. наблюдается двойной ряд соответствия – между организмами и средой их обитания – внешней и создаваемой ценозом. (Реймерс, 1994).

Например, виды, составляющие экосистемы пустыни, приспособлены, с одной стороны, к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой – к среде экосистемы и друг к другу. Это же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы.

На основании этих принципов основан принцип (закон) формирования экосистемы – длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу, что обеспечивает воспроизводство среды обитания каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов.

В естественных экосистемах постоянно происходят изменения состояния популяции организмов. Они вызываются разными причинами: погодные условия, различные сочетания факторов среды и пр. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы – ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующей конкретным географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.

Стремясь к равновесию, экосистемы способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Существенные изменения географической обстановки или ландшафта, например под влиянием природных катастроф или хозяйственной деятельности человека, приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной замене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией, которая может быть первичной или вторичной.

Первичная сукцессия – это постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы. В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание высвобождает некоторое количество биогенных веществ, на которых поселяются бактерии, лишайники, мхи, а затем уже и одноярусная пионерская растительность. Ее появление, а с нею и многих мелких животных организмов, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории все более сложными растительными сообществами, в которые вписаны и животные. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичная сукцессия имеет характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после произошедших климатических или иных нарушений (буря, пожар, вырубка леса, наводнение и др.). Возникшая в результате вторичной сукцессии экосистема может в значительной степени отличаться от ранее существовавшей, а может в основных чертах повторить ее. Это зависит от масштабов повреждения среды.

Кроме сукцессий в развитии экосистем могут происходить и другие события:

• изменение соотношения между автотрофными и гетеротрофными организмами;

• постепенное увеличение биологического разнообразия;

• изменения, которые приносит человеческая деятельность и т. д.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки известный английский ученый Ч. Элтон обращает внимание на то, что разные экосистемы (биогеоценозы) насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, а особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Первичная продукция органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, может превосходить продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз.

Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности: чем меньше масса организма, тем больше численность его особей.

Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса, изучившего видовую структуру растительности высокотравной Оклахомы, 84 % травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось 16 %. В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой – виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в данный видовой состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары.

Большую роль играют отношения типа паразит – хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей – передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще не ясно.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на экосистемах (биогеоценозах). Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов.

Все живые организмы существуют в форме популяции. Каждый вид представлен популяцией или ее частью. Впервые термин «популяция» был введен в экологию в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении».

В 1908 г. английский математик Г. Харди сформулировал понятие панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую модель для описания генетической структуры панмиктической популяции, т. е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых организмов.

Учение о неоднородности популяций развил российский генетик С. С. Четвериков. Его работой «О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) было положено начало современной эволюционной и популяционной генетики. В 1928 г. А. С. Серебровский создает учение о генофонде.

В течение 1920–1950-х гг. в англоязычных странах формируется понятие идеальной популяции, и на основании этого понятия интенсивно развивается математическая генетика (С. Райт, Р. Фишер, Д. Холдейн и др.).

В нашей стране учение о популяциях развивалось в работах И. И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная единица эволюционного процесса), А. Н. Колмогорова (анализировались случайные процессы в популяциях), С. С. Шварца (популяция есть форма существования вида) и других ученых. Однако в это время понятие популяции рассматривалось в основном с общебиологической точки зрения. Лишь в 1960–1970-е гг., благодаря работам Н. В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников формируется синтетический подход к определению популяции как эколого-генетической системы.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является в настоящее время следующее: популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Популяция, как любая другая система, имеет ряд специфических характеристик. Различают статические характеристики популяции (численность, плотность, популяционный ареал) и динамические (рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост численности). Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве (популяционный ареал), а также соотношение разнокачественных особей.

Популяционный ареал — территория (акватория), на которой распространена данная популяция.

Пространственный ареал, занимаемый популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции в большей степени зависит от степени подвижности особей, или радиусов индивидуальной (репродуктивной) активности. Показано, что, если такой радиус невелик, то величина популяционного ареала также невелика и наоборот. Для животных характерен еще и трофический (пищевой) ареал, который может не совпадать с репродуктивным.

Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

В естественных условиях наблюдается регулярная цикличность численности популяций в связи с внутривидовой конкуренцией при высокой плотности, сокращением количества и ухудшением качества пищи, годовыми флуктуациями погодных условий, с изменением генетического состава. Например, у рыси наблюдаются десятилетние колебания численности популяции, а у полевок и питающихся ими хищников – четырехлетние.

Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности, выражаемая через частоту появления новых особей в популяции. Рождаемость определяют как число ΔN особей (яиц, семян и т. д.), родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени Δt.

Плодовитость – эволюционно сложившаяся способность живых организмов компенсировать естественную смертность размножением, или скорость, с которой особь продуцирует потомков. Характер плодовитости зависит от скорости полового созревания особей, числа генераций в течение сезона, от количества в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется.

Смертность – число умерших или погибших особей (m) по отношению к их общему числу (N) в популяции на определенной территории, или число особей ΔN, погибших за время Δmt.

Вместе с рождаемостью смертность определяет скорость (характер) роста популяции.

Рост популяции – изменение численности или биомассы популяции во времени. Если рождаемость преобладает над смертностью, величина популяции имеет положительный рост, в противном случае – отрицательный.

Экологически реальный рост популяции описывается логистическим уравнением Ферхюльста – Пирла dN/dt = rN [(K – N)/K], где dN/dt – коэффициент рождаемости; r – показатель специфического роста и популяции (обычно совпадает с биотическим потенциалом); N – исходная величина численности популяции; К – максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде. Выражение (K – N)/K характеризует степень сопротивления среды обитания приросту популяции.

Плотность – это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространственного ареала или среднее число особей на единицу площади или объема.

Различают среднюю плотность, т. е. численность особей в популяции (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную (экологическую) плотность, т. е. численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).

Обычно, чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Это связано с тем, что у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, поэтому на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных.

Пространственная структура (плотность) популяции характеризуется ее распределением в популяционном ареале. Распределение особей в популяции может быть:

• случайным;

• равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении);

• групповым (нерегулярным и неслучайным).

Структура популяции, колебания численности зависят от особенностей популяции, режима факторов среды, некоторых иных факторов.

Популяции бывают нескольких типов:

• равновесные, или наиболее устойчивые (многолетние растения, позвоночные животные), находящиеся в со стоянии равновесия с ресурсами и их плотностью;

• оппортунистические (однолетние растения, насекомые), дающие в процессе роста регулярные или случайные всплески, чередующиеся со спадами численности.

Таким образом, организация биосферы как системы биогеоценозов характеризуется следующим:

• имеется масса специфических компонентов – популяции отдельных видов;

• различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей;

• связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии – солнечным излучением. Каждый биогеоценоз – своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов;

• относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за место обитания, вещество и энергию создает оптимальные условия для эволюции всей биосферы.