Текст книги "Основы экологии"

3.2. Основные понятия, законы, правила и принципы экологии

Современная экология, как любая другая фундаментальная наука, имеет собственную методологию, ряд основных понятий, терминов, определений, правил, принципов и четких законов.

Биосфера (от греч. bios – жизнь, sphaira – шар) – оболочка планеты, состав, энергетика и организация которой обусловливаются взаимодействием ее компонентов (биогеноценотический покров Земли). Биосфера является естественной средой обитания любого живого организма.

Естественная среда – это все живое и безжизненное, что окружает организмы, и с чем они взаимодействуют. Различают воздушную, водную и грунтовую среду, последним может быть и тело другого организма (для паразитирующих организмов).

Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание; sustēma – целое) – единый естественный комплекс, образованный за большой период времени живыми организмами и средой обитания (атмосфера, почва, водоем и др.), в котором все компоненты тесно связаны обменом вещества и энергии. Экосистемой может стать лишь среда, где имеет место стабильность и четко функционирует внутренний круговорот вещества и энергии.

Круговорот вещества и энергии – закономерный процесс многократного участия вещества и энергии этого вещества, космической, иных форм энергий в явлениях, протекающих в биосфере и определяющих характер этих явлений.

Биогеоценоз (био… + гео … + греч. koinos – общий) – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особенную специфику и взаимодействие слагающих ее компонентов, определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы. Элементарными единицами биогеоценоза являются биоценоз и биотоп.

Биоценоз – сообщество организмов (продуцентов, консументов и редуцентов), которые живут в границах одного биотопа, связанное определенными отношениями между собой и окружающей средой.

Биотоп – естественное, относительно однородное пространство определенного естественного биоценоза. Биотоп включает в себя минеральное и органическое вещество, а также жизненное пространство определенного биотопа.

В современной экологии различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.

Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам видов животных и растений, часто конкурирующих между собой. Понятие «сообщество» зачастую употребляется в классической экологии, как синоним биоценоза.

Популяция (от фр. papulation – население) – совокупность особей одного вида, имеющая общий генофонд и населяющая определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Все популяции имеют свойство, благодаря которому они поддерживают свою численность на оптимальном уровне в условиях среды. Этим свойством является гомеостаз.

Гомеостаз (от греч. homios – подобный, statos – неподвижный) – состояние внутреннего динамического равновесия естественной системы (экосистемы), которое поддерживается регулярным восстановлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.

Вид (биологический) – совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться между собой и имеют общий генофонд. Это основная структурная единица в системе живых организмов. Виды имеют морфологические, физиолого-биохимические, эколого-географические (биогеографические) и генетические характеристики.

Биомасса – выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема.

Живое вещество – совокупность тел живых организмов, населяющих землю.

Продуктивность биологическая – скорость продуцирования биомассы популяцией или сообществом (экосистемой) на данной площади за единицу времени. Различают первичную – биомасса надземных и подземных органов, а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени, и вторичную – биомасса, энергия и биогенные летучие вещества, производимые всеми консументами на единице площади за единицу времени.

Катаценоз – заключительная стадия вымирания биотической общности, деградация биотической среды.

Климакс (от греч. klimax – лестница) – заключительный этап развития биогеоценозов в данных условиях существования; завершающая довольно стойкая фаза (не изменяется на протяжении десятилетий) естественной биогеноценотической сукцессии, которая отвечает экологическим условиям данной местности в определенный период геологического времени.

Сукцессия (от лат. succession – преемственность) – последовательное изменение биоценозов, которое возникает на одной и той же территории (биотопе) под влиянием естественных или антропогенных факторов.

Энтропия (от греч. en – в, внутрь; tropē – поворот, превращение) – величина, характеризующая меру связанной энергии (∆S), которая в изотермических процессах не может превратиться в работу. Является мерой беспорядка в живых системах.

Негэнтропия – величина, обратная энтропии; мера отдаленности от состояния энергетического равновесия, стремление к неравномерности. Негэнтропия увеличивается с возрастанием организованности системы[1]1
  Эти и целый ряд других понятий более широко будут раскрыты далее в соответствующих разделах и главах.


[Закрыть].

Основными экологическими законами являются:

• биогенетический – онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, в ходе которого индивидуальное развитие служит источником новых направлений эволюции, а она отражается на онтогенезе;

• биогенной миграции атомов В. И. Вернадского – миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется живым веществом и в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом;

• физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского – живое вещество физико-химически едино. При всей разноколичественности живых организмов они настолько физико-химически схожи, что вредное для одних не может быть абсолютно безразлично для других;

• десяти процентов – среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой составляет 10 %. Как правило, 10 % энергии или вещества в энергетическом выражении не ведет к неблагоприятным последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня;

• закон Копа – новые группы организмов происходят не от высших глубокоспециализированных представителей предковых групп, а от малоспециализированных форм, сохраняющих эволюционную пластичность;

• одного процента – изменение энергетики природной системы в пределах до 1 %, как правило, не выводит ее из равновесного состояния;

• однонаправленности потока энергии – энергия, которую получает сообщество (биогеоценоз, экосистема) и которая усваивается продуцентами, вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и последующих порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. В обратный поток поступает ничтожное количество энергии (не более 0,24 %), поэтому говорить о круговороте энергии нельзя;

• соответствия условий среды генетической предопределенности организма – вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям;

• экологической корреляции – в экосистеме все входящие в нее виды функционально соответствуют друг другу, и уничтожение одного вида или их группы всегда в конечном итоге ведет к исчезновению взаимосвязанных других видов. Вид никогда не исчезает один, но всегда вместе с взаимосвязанными формами.

Существует еще ряд законов (правил, принципов) общей биологии, генетики, других естественнонаучных дисциплин, которые должны учитываться для осознания экологических процессов.

Основные правила экологии:

• адаптивной радиации – филогенез любой группы организмов сопровождается ее разделением (дивергенцией) на ряд отдельных дочерних стволов, виды которых осваивают различные экологические условия;

• Аллена – выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают меньше тепла в окружающую среду;

• Бергмана – у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, в среднем размеры тела особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида;

• Вавилова – виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходным рядом наследственной изменчивости;

• Мебиуса – Морозова – виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое системное целое;

• географического оптимума – в центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида;

• обязательности заполнения экологических ниш – пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена;

• необратимости эволюции – организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания;

• чередования главных направлений эволюции – в истории монофилетической группы организмов за периодом крупных эволюционных перестроек (ароморфоза) всегда наступает период частных приспособлений (аллогенеза, катагенеза, гипогенеза и т. д.). Освоение новой среды или крупные морфофизиологические преобразования всегда ведут к вспышке видообразования.

Основные принципы экологии:

• агрегации В. Олли – скопление особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, приводит к повышенной способности группы к выживанию, что связано с повышающейся при большой агрегации особей конкурентоспособности группы по отношению к другим видам;

• исключения Гаузе – два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т. е., если они занимают одну и ту же экологическую нишу;

• основателя – особь – основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции (виде), откуда происходит особь-основатель;

• Харди – Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) – при отсутствии внешнего давления какого-либо фактора частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются в течение одной смены поколений.

Только знание основных законов, принципов и правил классической экологии, их осознанное применение на практике может обеспечить действенную охрану и защиту окружающей среды.

3.3. Среда обитания организмов, ее факторы

Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи могут оказывать отрицательное воздействие. Например, любое животное в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых оно обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Животное вступает с ними только во временные (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.

Условия жизни, или условия существования – это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может. В процессе эволюции все живые организмы приспособились к конкретным условиям жизни. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Приспособление организмов к среде носит название адаптации. Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать только при небольших отклонениях от оптимальной величины фактора, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора – широкоприспособленными. Например, у организмов пресных вод, которые относятся к узкоспециализированным видам, нормальная жизнь сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (от греч. eurýs; biōn – широкий, живущий); маловыносливые – стенобионтными (от греч. stenos – узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Именно за счет адаптаций живые организмы оккупировали все возможные сферы обитания на планете, причем они должны были выработать как специфические биологические, так и поведенческие навыки жизни именно в конкретной среде обитания. Это их природная среда обитания.

Антропогенная среда (от греч. antropos – человек) – это природная среда, измененная человеком.

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Среда обитания организмов сформирована определенными экологическими факторами, одни из которых по отношению к живым организмам являются вредными, другие – безразличными.

Экологические факторы – это любые элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы, или это те элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации).

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ у организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество в целом. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например, силой и диапазоном действия.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие – относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать, – пессимумом.

При выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума.

Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности.

Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная пригодная для жизни температура – это пределы устойчивости.

Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1).

По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале усиливается стресс, в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

При значениях фактора, близких к пределам выносливости, или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности – скорости роста, выживаемости и т. п.

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys – широкий) или «стено-» (от греч. stenos – узкий). Например, по отношению к температуре различают эври– и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври– и стеногалинные, к свету – эври– и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эвриили стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов.

Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Многообразие экологических факторов среды обитания объединяют в группу абиотических, биотических и антропогенных факторов.

Абиотические факторы (связанные с мертвым веществом) подразделяются на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер); эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства); топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).

Биотические факторы (связанные с живым веществом) представляют собой разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения – для животных, жертва – для хищника), быть средой обитания (например, хозяин – для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители – для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные (антропические) факторы – это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Большинство экологических факторов (температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.) отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с ростом или снижением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль в минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, но свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность гетеротрофных организмов (грибов и высших животных).

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.