Текст книги "Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира"

Хочется верить, что теперь старинная палеонтологическая загадка разрешена окончательно. Но даже если предположить, что на каждую подобную загадку рано или поздно отыщется отгадка, у ископаемой летописи останется еще один совершенно неустранимый недостаток: она неполна.

Архетипическим для европейской культуры образцом родословной являются библейские генеалогии: Авраам родил Исаака; Исаак родил Иакова; Иаков родил Иуду и братьев его; Иуда родил Фареса и Зару от Фамари и так далее. Поколения образуют непрерывную цепочку, так что от пращура к потомкам тянется сплошная генеалогическая линия. В палеонтологической летописи такие полные ряды исключительно редки. Проследить полную последовательность эволюционных событий от предка к потомкам – большая удача, гораздо чаще летопись прерывается “на самом интересном месте”. В ней образуются зияния и провалы иной раз длиной в десятки миллионов лет, что объясняется неблагоприятными условиями захоронения остатков флоры и фауны или позднейшим разрушением слоев, содержащих ископаемые. Палеонтологическую летопись можно сравнить с объемным, но сильно пострадавшим от времени старинным манускриптом, из которого кое-где вырваны целые страницы, а многие строки настолько повреждены, что их смысл почти не поддается восстановлению…

* Рисунок сделан на основе иллюстрации из статьи: Tapanila et al. 2013 Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion.

Итак, что ни год, то из земной коры извлекают сотни и тысячи новых окаменелостей, палеонтологические музеи всего мира ломятся от ископаемых, растут наши знания о живом прошлом Земли. Однако слова Дарвина о том, что земная кора, содержащая остатки вымерших организмов, “не может быть рассматриваема как богатый музей, а скорее как бедная коллекция, собранная наудачу и через долгие промежутки времени”[57]57
  Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. – СПб.: Наука, 2001. С. 418.


[Закрыть], по-прежнему справедливы.

Восстановить полную филогению животного мира, основываясь только на палеонтологической летописи, невозможно. Неудивительно, что с давних времен исследователи пытались использовать и другие источники информации, например результаты изучения современных животных. История развития животного мира записана не только в горных породах; каждый ныне живущий вид имеет свою уникальную эволюционную историю, которую можно “считывать”, изучая его экстерьер, внутреннее строение, особенности физиологии, размножения, поведения. В предыдущей главе мы уже видели, как сравнительная анатомия помогает ответить на вопрос, кто кому родня и в какой степени. Но это далеко не единственное “окно в прошлое”.

Я почти уверен, что каждый читатель этой книги, хотя бы и смутно, помнит рисунок из учебника биологии, на котором в нескольких параллельных столбцах было изображено зародышевое развитие представителей разных классов позвоночных – от рыб до млекопитающих. Часто такие изображения в увеличенном виде красуются на стенах школьных кабинетов биологии и потому известны даже тем, кто в принципе игнорировал чтение учебников. Смысл рисунка состоит в том, что на ранних стадиях эмбрионального развития зародыши всех позвоночных удивительно похожи. Все они имеют характерный рыбообразный облик – облик невзрачного изогнутого существа без конечностей, со вздутой передней частью тела и крючковатым хвостом. Это сходство сохраняется недолго: на более поздних стадиях развития пути зародышей расходятся и каждый постепенно приобретает характерные для своего класса и вида черты строения. Перед самым выходом в большую жизнь их уже никак не перепутать. Каждому свое: оленю оленье, а крокодилу – крокодилово. Но любому из нас, позвоночных, в определенный момент нашей личной биографии пришлось недолго “побыть рыбой” и даже иметь жаберные щели. Бо́льшая часть позвоночных во взрослом состоянии дышит легкими, но наличие жаберных щелей у их зародышей вовсе не ошибка природы, а необходимейший элемент зародышевого развития. Как пишут зоологи из МГУ им. М. В. Ломоносова В. В. Малахов и О. В. Ежова, “жаберные кровеносные дуги водных позвоночных преобразуются у наземных в главные сосуды кровеносной системы – сонные артерии, дуги аорты и легочные артерии… Хрящевые зачатки жаберных дуг дают важнейшие элементы скелета человека – челюсти, слуховые косточки, шиловидный отросток височной кости и хрящи гортани. Любой дефект в развитии жаберных щелей приводит к необратимым нарушениям и гибели зародыша… Так что можно сказать, что без них и человек не был бы человеком”[58]58
  Малахов В. В., Ежова О. В. Как возникли жаберные щели? // Природа. 2016. № 10. С. 9–15.


[Закрыть].

О наличии жаберных дуг у зародышей птиц и млекопитающих и тому подобных чудесах зоологи знали уже почти 200 лет назад. В 1828 г. молодой и подающий очень большие надежды биолог Карл Эрнст фон Бэр[59]59
  Бэру, уроженцу Российской империи (он родился на территории современной Эстонии), предстояло стать одним из величайших биологов XIX в. и почти всю свою научную жизнь посвятить Императорской Санкт-Петербургской академии наук. В России он был известен как Карл Максимович фон Бэр. Этот ученый, имевший необыкновенно широкий круг интересов и фантастическую эрудицию в самых разных областях знания, считается одним из основателей современной эмбриологии.


[Закрыть] обобщил данные собственных наблюдений и результаты, полученные другими авторами, в виде закона зародышевого сходства, который часто формулируется так: эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам (класса, отряда, рода, вида, особи). Или так: чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства [между ними] удается обнаружить.

Бэр скончался на девятом десятке лет, прожив долгую и очень насыщенную трудами жизнь, был свидетелем споров вокруг теории Дарвина, сам принимал участие в этой полемике на стороне противников дарвинизма и до конца жизни так и не принял эволюционную концепцию. Поэтому объяснение сформулированному им закону пришлось искать другим ученым. Сейчас мы знаем, что зародышевое сходство позвоночных отражает общность их эволюционной истории, их общее родство и единство происхождения от давно вымерших предков. О значении эмбриологических данных для эволюционной теории писал Дарвин (хотя, скорее, мимоходом) в “Происхождении видов”. Его современник Фриц Мюллер, немецкий зоолог, эмигрировавший в Бразилию, в 1864 г. выпустил об этом предмете книгу с полемическим названием “За Дарвина” (Für Darwin). Но особенно широкую известность закон Бэра получил благодаря деятельности Эрнста Геккеля, с которым мы уже встречались в предыдущей главе. В поисках доказательств правоты Дарвина он обратился к эмбриологии и возвестил ученому миру свой очередной закон, получивший название биогенетического. Геккель был убежден, что в ходе зародышевого развития каждый организм повторяет (выражаясь геккелевским языком, рекапитулирует) стадии развития своих эволюционных предков. Или, в самой короткой, лозунговой форме: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. В свое время этот закон, как и многое другое, что вышло из творческой лаборатории Геккеля, получил широкую известность, и не только среди профессиональных биологов. Многие современные ученые относятся к “биогенетическому закону” крайне скептически. Он имеет массу исключений, да и нет нужды доказывать, что человеческий эмбрион, к примеру, не проходит никакой особой “земноводной” или “рептильной” стадии, хотя и земноводные, и рептилии были в числе наших непосредственных предков. Очевидно, что автор этого “закона” был настолько захвачен новой идеей, что порой не обращал внимания на возможные противоречия с наблюдаемыми фактами и даже на поиск эмпирических доказательств в пользу своих построений. По словам одного из его биографов, Геккель, “увлеченный борьбой за дарвинизм… всецело был поглощен пропагандой своих идей, и научная точность формулировок… отступала у него нередко на второй план”[60]60
  Ёжиков И. И. Учение о рекапитуляции и его критики // Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 20. Многие критики эмбриологического закона Геккеля допускали куда более жесткие формулировки, обвиняя его автора даже в намеренной подтасовке результатов. Геккель, с его страстной натурой полемиста и агитатора, вообще легко наживал себе врагов, и не только среди своих коллег-ученых. В каких только грехах его не обвиняли – от фальсификации экспериментальных данных до пропаганды атеизма, антисемитизма, шовинизма и т. п. Не все из этих обвинений были лишены оснований.


[Закрыть].

Однако отказ большинства современных биологов следовать “биогенетическому закону” в его буквальной трактовке не перечеркивает большого значения, которое имеет изучение онтогенеза для восстановления родословной животных. Нередко бывает так, что внешнее или внутреннее сходство настолько обманчиво, что ставит в тупик самого проницательного анатома. Вот тут-то и приходит на помощь изучение онтогенеза, позволяющее выявить родственные связи там, где их совсем не ждали.

Вот, например, что связывает нас с вами, представителей типа хордовых, с разнообразными океанскими тварями, объединенными в составе типа иглокожих? Иначе говоря, с морскими звездами, морскими ежами, голотуриями и их родней. Внешний облик животных, входящих в эти типы, да и образ жизни, который они ведут, очень различны. И тем не менее на генеалогическом древе царства животных две ветви, соответствующие хордовым и иглокожим, располагаются довольно близко. “Глупый” морской ёж – гораздо более близкий родственник нам, гомо сапиенсам, чем такие “башковитые” существа, как муравьи или осьминоги. Откуда мы знаем об этом? Именно из сравнения зародышевого развития (мы еще вернемся к этому вопросу, чтобы разобраться в нем подробнее).

Еще одни неожиданные наши родственники – это асцидии. Существа, похожие на мягкий студенистый мешок и проводящие всю свою взрослую жизнь на дне морском. Типичная взрослая асцидия неподвижно сидит, прикрепившись к субстрату, и нет у нее других дел, кроме как мирно фильтровать морскую воду, отцеживая из нее всякие съедобные частички, да время от времени размножаться. Нет у асцидии ни головы, ни скелета, ни конечностей, да и потребности куда-то бежать, плыть или ползти тоже нет. Пища сама попадает к ней в рот, как вареники в рот гоголевскому Пацюку. Но так было не всегда. Личинка асцидии, которой предстоит, если повезет, превратиться в такой вот неинтересный мешок, способна к активному плаванию, а главное, анатомически устроена гораздо сложнее, чем взрослая особь. Например, у личинок есть хорда. Так называется особый эластичный тяж, идущий вдоль тела, который у нас с вами (как и у большинства других позвоночных) в ходе зародышевого развития замещается позвоночником. На этом основании все обладатели хорды считаются родственниками и помещаются в состав типа хордовых. Личинка асцидии имеет нечто вроде зачатка головного мозга, да и вообще по многим признакам похожа на раннюю рыбообразную стадию развития позвоночных. Правда, почти все это анатомическое богатство утрачивается после того, как личинка асцидии становится взрослой и переходит к сидячему образу жизни, при котором такие сложности ей уже не нужны. Нет потребности обладать хордой, мозгом, глазами (и вообще относительно развитой нервной системой), хвостом. Взрослая особь буквально деградирует в анатомическом отношении, и, не имей мы представления о том, как устроена личинка, вряд ли когда-нибудь причислили асцидий к типу хордовых, а значит, и к нашим (относительно) близким родственникам.

Само собой, эмбриологический метод применим не только к хордовым, его с успехом используют для установления родственных связей между различными группами беспозвоночных. Но в последние 20–30 лет популярность такого подхода несколько померкла, потому что в руках исследователей оказался еще более мощный и эффективный инструмент восстановления генеалогии. Возникла совершенно новая отрасль науки, именуемая молекулярной филогенетикой.

Примерно в те самые годы, когда Чарльз Роберт Дарвин в Англии трудился над рукописью “Происхождения видов”, на другом конце Европы безвестный монах Грегор Мендель из города Брно (тогда называвшемся Брюнн) проводил опыты по скрещиванию гороха, которые спустя полвека принесут ему великую, хотя и посмертную, славу. Мендель доказал, что передача по наследству признаков живых организмов (всех, а не только садового гороха) происходит с помощью неких носителей информации, которые он назвал наследственными зачатками. Сейчас мы называем их коротко – гены. Прошло еще почти сто лет, и генетики определили, что каждый такой ген может быть представлен как своего рода “текст”, записанный четырьмя буквами генетического алфавита – А, Т, Ц и Г (напомню, что эти буквы соответствуют четырем видам нуклеотидных оснований, из которых построена молекула ДНК, – аденину, тимину, цитозину и гуанину)[61]61
  Строго говоря, таких букв не четыре, а пять, потому что в молекуле РНК тимин (Т) заменяется урацилом (У). Урацил также замещает тимин в геноме многих бактериофагов (вирусов, паразитирующих на бактериях).


[Закрыть]. С их помощью записана вся генетическая информация, которая содержится (и содержалась) во всех живых обитателях нашей планеты. Четыре буквы – это не мало. Фраза, которую я прямо сейчас набираю на клавиатуре компьютера, в памяти машины записывается с помощью всего двух символов – нуля и единицы. С помощью такой двоичной системы кодирования можно записать любой текст. Например, фраза из четырех слов “буря мглою небо кроет” на машинном языке выглядит вот так:

000011100010110000011010000011100010111100011100000011100010111100011001000011100010111100101111000101000000111000101110001011000000111 00010111000011100000011100010111000101011000011100010111000101110000011100010111100101110000101000000111000101110001011010000111000101110000 11110000011100010111000011010000011100010111000101110000101000000111000101110001010100000111000101111000110010000111000101110001011100000111 0001011100001111000001110001011110001101

Нечто похожее можно увидеть, если получить расшифровку нуклеотидных последовательностей какого-либо гена. Вот так выглядит расшифрованная последовательность гена цитохромоксидазы из митохондрий небольшой пресноводной улитки, известной как болотный прудовик (Stagnicola palustris):

aggtttatat tttaatttta cctggatttg gaatagtttc acatatttta agaaatttct cggctaaacc agcttttggt actttaggga tgatttatgc aatagtttca attggaattt taggttttat tgtatgagct caccatatgt ttacagtagg gatagatgta gatactcgag cttacttcac agctgcaact atagttattg ctgtcccaac tggaattaaa gtatttagtt gacttataac attatatgga agtcagtgta gatttagtgc tcctatatac tgagtcctag gttttatttt tctttttaca ttaggaggtt taacaggaat tgttctttca aattcatctt tagatattat attgcatgat acatactatg tagtagcaca ttttcatt[62]62
  Эта последовательность взята в глобальной базе данных GenBank, в которой в открытом доступе находятся миллионы расшифрованных последовательностей различных генов различных организмов, от вирусов до человека. Каждой последовательности посвящена веб-страница, где приведена полная информация о том, от какого организма она получена, где он обитал и так далее. Последовательность, приведенная в тексте, размещена по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MK124568.1. Ее длина составляет 408 нуклеотидных оснований.


[Закрыть]

Выглядит не более информативно, чем нашумевшие некогда “заумные” стихи поэта-футуриста Алексея Кручёных:

 
Дыр бул щыл
убеш щур
скум
вы со бу
р л эз
 

Сам по себе такой генетический текст, возможно, значит немного, но если сравнивать его с аналогичными текстами, взятыми у других организмов, у которых тоже имеется ген цитохромоксидаза, мы можем выяснить немало интересного. Общий принцип состоит в том, что чем ближе по степени родства сравниваемые виды, тем выше должен быть процент совпадений в этом генетическом тексте. Почему это так, помогает понять уже известный нам принцип дивергенции. Оказывается, дивергируют не только морфологические признаки, но и геномы.

Рассмотрим воображаемый – и донельзя упрощенный для ясности – пример, нарисовав небольшой фрагмент некоего филогенетического древа (рис. 3.5). У нас есть вид-предок (А), который дал начало двум видам-потомкам (B и C), каждый из которых, в свою очередь, стал родоначальником еще двух видов (D – G). Виды B и C унаследовали от своего прародителя один и тот же генетический текст (в данном случае мы говорим только о небольшой последовательности, скажем, длиной в 13 нуклеотидных оснований), но у одного из них этот текст остался неизменным, а у другого произошла элементарная точечная мутация – третья слева буква А заменилась на букву Г. Такие мутации при передаче генетической информации происходят довольно часто, их можно сравнить с опечатками в книге или в тексте, который вы набираете на клавиатуре “вслепую”. В результате получилось, что два вида, произошедшие от А (на языке филогенетики такие виды именуют сестринскими), отличаются по данному фрагменту гена всего на одно нуклеотидное основание. Шло время, происходили новые мутации, и вот мы видим, что у видов D – G, являющихся эволюционными “внуками” вида А, исходный текст еще более изменился, так что если сравнивать меж собой D и G, то у них варианты этого гена окажутся наиболее различными. Но если рассчитать скорость молекулярной дивергенции, то она окажется неодинаковой, потому что у вида F этот ген эволюционировал медленнее всех, сохранив нуклеотидную последовательность, наиболее близкую к унаследованной от общего предка.

Это воображаемый и совершенно элементарный пример, но он помогает понять принцип генетической дивергенции, который сослужил большую службу молекулярной филогенетике. Сравнивая последовательности нуклеотидов, из которых состоят аналогичные “тексты” у разных видов, или даже целые геномы, можно путем соответствующих расчетов проследить родословную генов, на основе которой сделать некоторые обоснованные выводы о генеалогии их владельцев.

Постепенное накопление различий в текстах за счет ошибок копирования (мутаций или опечаток) – это широко распространенное явление, встречающееся не только в живой природе. Когда в Античности или Средневековье книги переписывали от руки, каждый писец, независимо от других работавший с исходным текстом, непроизвольно вносил в него какие-то искажения, например если очень спешил или неправильно прочитывал то или иное слово. Затем каждая из рукописей первого поколения могла стать источником для последующих переписчиков, и в каждый скопированный с нее текст вносились новые искажения. Современные филологи тщательно сравнивают тексты дошедших до нас манускриптов одного и того же произведения, выискивают разночтения в них и порой могут даже определить, в какой именно копии текста возникла досадная ошибка, которая потом пошла гулять по позднейшим рукописям.

Еще один подобный пример дает эволюция языков, которую тоже можно изучать и реконструировать филогенетическим методом. Как известно, живые и мертвые языки классифицируют, разделяя их на ветви, семьи, группы, подгруппы, совершенно так же, как Линней разделил все виды животных на классы, отряды и роды. В лингвистической классификации тоже используется принцип (хотя и не абсолютный), что степень сходства между языками, например в лексике или грамматике, является отражением степени их родства. Особенно хорошо это видно на примере слов, принадлежащих базовой лексике и обозначающих привычные объекты повседневного опыта, – тех слов, которые должны были возникнуть в каждом языке очень давно, еще в дописьменную эпоху.

Сделаем элементарное (и, я подозреваю, довольно наивное в глазах лингвиста) упражнение в сравнительном языкознании. Составим таблицу и выпишем в нее из разных языков слова, которым соответствует одно и то же понятие (табл. 3.1). Хорошо видно, что чем ближе языки, тем более похоже пишутся и произносятся в них слова, означающие одно и то же. В наивысшей степени сходны языки, входящие в одну языковую группу (русский и польский, французский и итальянский). У языков, относящихся к разным группам одной языковой семьи, например индоевропейской, сходства меньше, хотя оно тоже прослеживается (посмотрите, как похожи во всех представленных в таблице индоевропейских языках слова, обозначающие сестру и солнце). Самый своеобразный из включенных в таблицу языков – венгерский, и немудрено. Он не относится к числу индоевропейских и принадлежит совсем другой языковой семье, уральской. Вот почему так сложно узнать в венгерском слове “lánytestvér” наше слово “сестра” (или польское “siostra”), а в слове “nap” – “солнце”[63]63
  Венгерский взят мной совсем не случайно. Я пишу эти строки в Будапеште. Бывая в Венгрии, не устаю удивляться странному ощущению, когда, ходя по улицам, пытаешься понять смысл надписей и вывесок, состоящих из таких знакомых букв латинского алфавита – но тщетно! Интуитивные озарения не помогают. Венгерский так далек от большинства европейских языков, что без помощи словаря решительно ничего не сделать. Подобное чувство лингвистической дезориентации охватывает меня и при посещении Хельсинки или Тарту (правда, в последнем многие надписи дублированы на русском).


[Закрыть]. Заметьте, что даже очень молодое книжное слово “филогенез”, разлетевшееся со страниц сочинений Геккеля по всем европейским странам, в венгерском тоже представлено ни на что не похожим эквивалентом (хотя слово “filogenezis” носителям этого языка тоже понятно).

Статистическое сравнение генетических текстов, содержащихся в клетках разных организмов, – это очень мощное средство для установления их родственных отношений. Совершенно незаменимым оно становится, если нам нужно реконструировать генеалогию групп животных, не представленных в палеонтологической летописи. В этом случае можно – хотя бы теоретически – сравнивая расшифрованные последовательности генов современных видов, реконструировать их родственные отношения между собой и приблизительно определить степень родства. В наши дни полным ходом идут работы по расшифровке нуклеотидных последовательностей “древней ДНК”, извлеченной из остатков вымерших видов, живших сравнительно недавно (так, были успешно прочтены геномы неандертальца и денисовского человека). Конечно, расшифровать очень древнюю ДНК (например, тех же динозавров, на что надеются поклонники научной фантастики) вряд ли возможно, так как есть пределы сохранности молекул при фоссилизации. Но и то, что уже достигнуто в этом направлении, особенно в области реконструкции эволюционной истории Homo sapiens, вызывает большое восхищение.

С помощью молекулярного анализа “скрытое” родство, о котором порой трудно догадаться, изучая анатомическое строение, выявляется едва ли не более эффективно, чем при анализе онтогенетическом. Внешняя похожесть, и нам придется об этом еще не раз говорить, может быть очень обманчивой. Адаптируясь к сходным условиям существования, даже не очень близкородственные организмы могут приобретать схожий облик (опять воскрешаем в памяти картинки из школьного учебника, иллюстрирующие это явление, которое называется конвергентной эволюцией; чаще всего на одном рисунке располагают рядом изображения акулы, ихтиозавра и дельфина – смотрите, как похожи эти виды, относящиеся к трем разным классам позвоночных!). Хотя конвергентные процессы на молекулярном уровне тоже происходят, но в итоге скрытое родство удается почти всегда выявить, как и разоблачить родство мнимое, основанное исключительно на конвергентном сходстве.

На этом пути молекулярная филогенетика уже сделала много сенсационных открытий и опровергла немалое число укоренившихся представлений, казавшихся такими очевидными. Некоторые из этих открытий вполне соответствуют тому, что мы знали и раньше; другие совершенно контринтуитивны. Вот, к примеру, кто из современных животных является ближайшим родственником человека? Молекулярные филогенетики отвечают, что шимпанзе, но ведь мы об этом и раньше догадывались, еще со времен Линнея. Никаких сенсаций. А можете ли вы, не заглядывая в “Википедию”, сказать, какие современные животные являются ближайшими родственниками птиц? Если вы не специалист, то догадаться трудно. Это… крокодилы. Правда, сравнительные анатомы высказывались в пользу их близкого родства еще в конце позапрошлого века, но молекулярная филогенетика полностью подтвердила их гипотезу. И не только подтвердила, а убедительно показала, что крокодилы состоят в более тесном родстве с птицами, чем, скажем, с ящерицами (к этому странному сродству соловья и аллигатора мы вернемся уже в следующей главе).

У молекулярного метода реконструкции филогенеза есть и еще одно важное достоинство. Путем сравнения генетических последовательностей, полученных от современных видов, можно датировать, хотя обычно с определенной погрешностью, сколько миллионов лет назад произошло то или иное эволюционное событие. Здесь в дело вступают так называемые молекулярные часы, идея которых была выдвинута почти 60 лет тому назад двумя биохимиками – Лайнусом Полингом и Эмилем Цукеркандлом. В основе своей идея эта довольно проста и базируется на предположении, что в обычных условиях мутации, возникающие вследствие ошибок копирования генетического текста, происходят с более или менее постоянной скоростью. В числовой форме ее можно выразить примерно так: в гене X частота возникновения и закрепления мутаций составляет в среднем одну за полмиллиона лет, а ген Y за тот же промежуток времени накапливает в среднем три мутации. Далее, подсчитав, какое количество мутаций разделяет изучаемые нами виды (или таксоны другого ранга), можно приблизительно определить, сколько времени прошло с того момента, когда жил их предполагаемый общий предок, все прямые потомки которого должны были унаследовать один и тот же генетический текст (см. рис. 3.5). С помощью молекулярных часов можно датировать приблизительное время появления не только видов, но даже классов и типов животных и других организмов. Расчеты, выполненные на основе этого принципа, помогли приблизительно определить время существования нашего прапрадедушки LUCA – получается, что жил он около 3,8 млрд лет назад. Статьи, публикуемые в наши дни молекулярными филогенетиками, полны подобных расчетов. Например, последний общий предок птиц и крокодилов жил, по данным молекулярных часов, примерно 240 млн лет назад. С того момента эволюционные судьбы этих групп были различны. А вот последний общий предок человека и знаменитой мухи дрозофилы был гораздо древнее – молекулярные часы показывают, что наши эволюционные пути-дороги разошлись 833 млн лет назад, в докембрии. Конечно, все эти оценки не очень точны, чересчур завышены и всегда приводятся с доверительным интервалом, по которому можно судить о величине возможной погрешности. Обычно события прошлого можно датировать таким способом с точностью до нескольких или даже 10–20 млн лет. И чем они древнее, тем неопределенность выше. Так, последняя из приведенных мной оценок имеет доверительный интервал, равный ± 114 млн лет[64]64
  См.: Nei M. et al. 2001. Estimation of divergence times from multiprotein sequences for a few mammalian species and several distantly related organisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98 (5): 2497–2502.


[Закрыть]. Это значит, что искомое событие – расхождение родословных хордовых и членистоногих – произошло 947 млн лет назад. А может, и “всего” 719 млн… Такая неопределенность кому-то покажется громадной. Но для большинства задач, с которыми сталкиваются филогенетики, абсолютная точность и не нужна. Нет смысла датировать, скажем, возникновение класса насекомых с точностью до года или даже тысячелетия.

Если вы хотя бы немного разбираетесь в геологии, то принцип действия молекулярных часов должен показаться вам знакомым. Он напоминает принцип “радиоизотопных часов”, широко используемых для определения возраста различных горных пород, причем не только земных, но и находящихся в составе других тел Солнечной системы – например, метеоритного вещества или лунного грунта. Напомню, что “тиканье” этих часов соответствует скорости распада радиоактивных изотопов, содержащихся в породе. Зная период полураспада определенного изотопа, а также то количество продуктов его распада, которое накопилось в исследуемом образце породы со времени его образования, можно определить возраст самой породы. Именно таким способом еще в середине 1950-х гг. был определен общепризнанный сегодня возраст Земли, составляющий около 4,56 млрд лет.

Сходство между двумя видами этих “часов” можно усмотреть еще и в следующем. Каждый радиоактивный изотоп имеет определенный период полураспада: например, у азота-13 он составляет всего 10 минут, а у урана-238 – 4,47 млрд лет. Точно так же и гены различаются по скорости мутирования: в одних изменения накапливаются очень быстро (так быстро, что их нельзя использовать для филогенетических реконструкций), другие консервативны и крайне устойчивы к мутациям (поэтому они тоже малопригодны для нужд филогенетики). Дальше сходство между молекулярными и радиоизотопными “часами” заканчивается и начинаются серьезные различия. Главное из них состоит в том, что период полураспада того или иного изотопа является величиной строго константной – он не меняется ни при каких обстоятельствах, и это определяет такую эффективность “радиоизотопных часов” и в геологии, и в астрономии. А вот скорость возникновения генетических мутаций, как уже давным-давно известно, может меняться. Например, под действием ионизирующего излучения (об этом сегодня знает каждый – и не только из школьного учебника биологии, но и из фантастических фильмов и романов, где действуют “радиоактивные мутанты”). Вот поэтому молекулярные часы сильно уступают в точности изотопным.

Но и это еще не все. Вопреки оптимистическим ожиданиям, которые высказывались в первые десятилетия использования этого метода, никаких универсальных, пригодных для всей биоты Земли, молекулярных часов не существует. Каждая группа организмов, а возможно, почти каждый конкретный вид, характеризуется своими собственными темпами молекулярной эволюции. Это свойственно даже видам, находящимся в сравнительно тесном родстве.

Например, очень медленно эволюционирует геном крокодилов, примерно в десять раз медленнее, чем геном млекопитающих. В принципе, это не удивительно. За последние 50–60 млн лет крокодилы изменились сравнительно мало, чего не скажешь о млекопитающих, испытавших за этот же период буквально взрывную эволюционную дивергенцию, в ходе которой успели возникнуть, пережить свой расцвет и вымереть без остатка целые отряды зверей. Средняя скорость генетической эволюции птиц, ближайших родственников крокодилов, ниже, чем средняя для класса млекопитающих. Но и последние сильно различаются между собой в данном отношении. Например, очень быстро эволюционирует геном обычной мыши, гораздо быстрее, чем геном собаки или человека. У гоминид скорость молекулярной эволюции также различна: мутации в геноме шимпанзе накапливаются быстрее, чем у человека, а у гориллы и орангутана – быстрее, чем у шимпанзе. При этом скорость генетической эволюции у нечеловекообразных приматов примерно в 1,3 раза выше, чем у гоминид. Почему это так? Полагают, что одной из главных причин является быстрота, с которой сменяются поколения у этих животных[65]65
  Elango N. et al. 2006. Variable molecular clocks in hominoids. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 103 (5): 1370–1375. Moorjani P. et al. 2016. Variation in the molecular clock of primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 113 (38): 10607–10612.


[Закрыть]. Человек развивается медленнее всех остальных приматов, долго растет и поздно достигает половой зрелости, поэтому и смена поколений происходит в более низком темпе. А у тех же мышей поколения сменяются гораздо быстрее, чем у любого из приматов, вот почему мышь является одним из рекордсменов по скорости “тикания” молекулярных часов. За десять лет в популяции мышей накопится в среднем в 40 раз больше мутаций, чем в популяции человека, а все оттого, что грызуны размножаются чаще![66]66
  Этот расчет основан на двух предположениях. 1. Вероятность появления и закрепления мутаций в мышиной и человеческой популяции одинакова. 2. Среднее время воспроизводства (≈ частота смены поколений) у человека составляет 20 лет, а у мыши – шесть месяцев, то есть различается в 40 раз.


[Закрыть]

Прямая зависимость между темпом смены поколений и скоростью молекулярной эволюции характерна не только для млекопитающих, она обнаружена в других группах организмов и, возможно, является универсальным правилом. Совсем не случайно, что максимальные темпы эволюционных преобразований наблюдаются у микроорганизмов. Чемпионы в этом отношении – вирусы. Как отмечают специалисты, нуклеотидные последовательности вирусных генов, расшифрованные 10–20 лет назад, “являются по сути палеонтологическими данными”[67]67
  См.: Лукашов В. В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. – М.: БИНОМ, 2009. С. 177.


[Закрыть]; обладатели этих геномов давно исчезли, и их место заняли мутировавшие потомки.

Помимо этой особенности существует множество других тонкостей, нюансов и “подводных камней”, которые обязательно надо учитывать, датируя события прошлого с помощью данного метода. Довольно много копий сломано по поводу того, что сама скорость хода молекулярных часов может изменяться во времени даже в пределах одной генеалогической линии. Интересно представить, например, что если величина радиационного фона на Земле или в конкретном регионе нашей планеты испытывала в прошлом серьезные колебания, то и интенсивность накопления мутаций могла меняться на протяжении геологического времени. Тогда любые расчеты, основанные на данных о современном темпе мутирования, могут давать красивые, но совершенно бессмысленные для науки результаты…