Текст книги "Антропология пола"

4.2. Посткопуляторные формы конкуренции между самцами

В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшей и самой распространенной формой является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.

Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов-соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов как минимум на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной. А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокирован для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.

В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью «Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых». Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы, исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбросить из половых путей самки или нейтрализовать сперму самцов-конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемещает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.

В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.

Замечательная иллюстрация «лотерейного принципа» в действии представлена в книге М. Маджеруса (Majerus, 2003). Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют рога на голове, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами-соперниками за рецептивную самку. Самец-победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть норку и наполняет такую родильную камеру навозом, в который самка откладывает яйца. Самцы второго морфотипа, так называемые «воришки», значительно уступают стражникам по размерам и не имеют рогов. Воришки никогда не участвуют в турнирных боях за самку, и не образуют с нею пару. Они не помогают самке обустроить родильную камеру, не обеспечивают будущее потомство пропитанием. Они роют норку по соседству с парой, а когда самец-стражник отправляется за навозом, воришка проникает в «альковы» сладкой парочки и преспокойно спаривается там с самкой. После чего немедленно исчезает. Анализ объемов эйякулята у стражников и воришек показал, что он много выше у воришек. Различия эти вполне соответствуют предсказаниям теории: стражники моногамны, и в большей части случаев у них не возникает проблем с «неверностью» партнерши. Их основная стратегия – завоевать самку и позаботиться о будущем потомстве. Воришки же полигинны по своей природе, и их успех заключается в том, чтобы без помех найти «чужую» самку, когда ее партнер в отлучке, и ввести в ее половые пути побольше спермы, чтобы их сперматозоиды численно подавили сперматозоиды самца-стражника.

Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников, примечателен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к предкопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них ресурсов уже не хватает. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.

4.3. Защитные посткопуляторные стратегии самок

Как было сказано выше, мужской пол чаще всего демонстрирует меньшую избирательность по отношению к партнершам. Мужские особи более промискуитетны и конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов самки в течение одного репродуктивного периода могут вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы – оплодотворять нескольких самок.

В экстремальном варианте спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил название криптическая избирательность самок.

В. Эберхард полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести:

раннее прерывание спаривания;

предотвращение проникновения мужских гениталий в глубинные участки половых путей самки;

отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки;

прекращение овуляции;

абортирование;

избавление от сперматофора;

избавление от копуляторной пробки;

избирательное использование спермы из накопительной камеры;

избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца;

принятие ухаживаний со стороны другого самца.

Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости от того, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца. Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером, самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, имеют более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.

4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?

В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки – конкурирующим.

Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jacanа spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.

У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон (Svensson, Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.

У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя «убийцы самцов» (male-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctata с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.

Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraea encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95: 5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незараженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).

4.5. Красная Королева диктует свои условия игры

Модель Красной Королевы (в русскоязычной литературе – гипотеза Черной Королевы), названа по имени Красной Королевы из «Алисы в стране чудес» Льюиса Керрола. Модель объясняет преимущества половой рекомбинации в среде с быстро сменяющими друг друга векторами отбора в контексте постоянной гонки вооружений между хозяином и паразитом. В рамках этой гипотезы вид должен постоянно изменяться и адаптироваться, чтобы выживать в эволюционирующем биологическом мире. Половое размножение позволяет максимальным образом комбириновать гены родителей и перетасовывать их в пределах популяции. Оно обладает также скрытым эволюционным потенциалом, позволяющим передавать последующим поколениям гены, которые в настоящее время не приносят ощутимой выгоды, но могут обеспечить реальные преимущества для выживания в будущем. Это происходит при изменении окружающей среды, а также при возникновении новых паразитарных инфекций. В условиях полового размножения выгодная мутация может распространяться среди особей в последующих поколениях. Плюс к этому, оно дает возможности для выгодного соединения отдельных мутаций, при объединении которых новый организм аккумулирует значительный потенциал для выживания или размножения в меняющихся условиях.

Вот почему сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (фото 4.10). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?

Гипотеза «сексуальных сыновей» Фишера предполагает, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца или того, что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами. Со временем, отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более здоровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для окружающих самок.

Таким путем происходила коэволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений внешности партнера у самок. К этой же категории можно отнести возникновение яркой окраски у самцов многих видов ящериц и агам, что, впрочем, не исключает возможности принудительного спаривания (фото 4.11).

Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный специалист-этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек-говорушек. Она известна под названием «гипотезы гандикапа»: самки выбирают самцов с длинным хвостом именно потому, что выжить с таким хвостом действительно очень нелегко – значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор – одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?

Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка – тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка – тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.

4.6. Тайное химическое оружие сильного пола и Красная Королева

Конкуренция сперматозоидов от разных самцов в половых путях самки – один из вариантов «усилий спаривания» (mating efforts), обеспечивающая потенциальный репродуктивный выигрыш более успешного самца. Одно из доказательств «спермовых войн» было получено на плодовых мушках дрозофилах в лаборатории У. Райса из Калифорнийского университета. Было показано, что семенная жидкость самца плодовой мушки не просто обездвиживает сперматозоиды других самцов, спарившихся с данной самкой позднее, но и влияет непосредственно на поведение самой самки. Химические вещества, находящиеся в семенной жидкости снижают сексуальность самки и ускоряют процесс откладки яиц. Важно, однако, заметить, что химическое «оружие» самцов, обеспечивающее им максимальный репродуктивный успех, действует не только на других самцов, оно ядовито для самой самки.

Здесь со всей очевидностью проявляется борьба полов, и разные эволюционные интересы представителей противоположного пола. Хотя и самцам и самкам, с точки зрения репродуктивного успеха, важно обеспечить максимум потомства, эволюционные интересы самцов ограничиваются максимальным количеством оплодотворенных яиц, тогда как интересы самки связаны с максимальной продолжительностью ее собственной жизни и большим числом спариваний (Циммер, 2012, с. 373).

Модель Красной Королевы объясняет коэволюцию гонки вооружений самцов и самок плодовой мушки дрозофилы: самки из поколения в поколение развивают сопротивляемость к ядовитым веществам семенной жидкости самцов, а самцы эволюционируют в направлении производства более токсичной спермы. У. Рейс вывел у себя в лаборатории расу клонов суперсамцов (эти мушки наследовали только отцовские гены), способных спариваться с самками успешнее и чаще исходной предковой популяции, существовавшей 41 поколение назад. Такие самцы имели колоссальный репродуктивный успех, однако этот успех был убийственен для самок – ядовитые вещества из спермы самцов существенно сокращали их жизнь.

Тот же исследователь позднее смоделировал в лаборатории и обратный процесс, при котором ядовитая для самок сперма самцов перестала приносить выгоду своим хозяевам. Райс создал в лаборатории условия, при которых самцы и самки формировали моногамные пары. Через 47 поколений токсичность спермы для самок резко упала, равно как снизилась также и сопротивляемость самок к яду семенной жидкости самцов.

Таким образом, модель Красной Королевы работает не только в контексте хищник – жертва, хозяин – паразит, она актуальна и для объяснения гонки вооружений между полами!

Какое отношение все это имеет к человеку? Есть основания полагать, что феномен конкуренции спермы присутствует и в этом случае. На первый взгляд сама идея кажется фантастической. Однако Робин Бейкер в книге «Войны спермы: наука секса» детально анализирует это явление и дает положительное заключение (Baker, 1996). Оказывается, сперматозоиды в эякуляте мужчины не только отличаются по ряду физических характеристик, но и ведут себя по-разному. Одни целенаправленно заняты поиском яйцеклеток с последующим их оплодотворением, другие пытаются «вычислить» и «убить» чужие сперматозоиды, если таковые в половых путях женщины имеются.

Глава 5
Война полов

5.1. Непримиримый конфликт половых хромосом

Как мы убедились выше, половой отбор «учитывает» то обстоятельство, что интересы особей мужского и женского пола часто не совпадают. Поэтому не удивительно, что конфликты буквально пронизывают отношения между полами, причем это проявляется на всех уровнях – от генетического до социального.

Война полов подспудно заложена в самом феномене пола. Представители мужского и женского пола не только существенно различаются по генетике, морфологи и физиологии, они часто руководствуются различными жизненными интересами и практикуют разные поведенческие стратегии.

Предполагается, что у общего предка млекопитающих, который жил на Земле более 150 млн лет, назад хромосомы X и Y были полностью гомологичными (Михайлов, 2002). Но затем на одной из хромосом, ставшей впоследствии Y, ген фактора транскрипции SOX3 удвоился, и возникла мутация, превратившая его в главный ген мужского пола SRY. Некоторое время X и Y-хромосомы различались только по этой характеристике. Со временем в Y-хромосоме рядом с этим геном стали накапливаться другие полезные для самцов гены (Бородин и др., 2012). Эти гены, контролирующие сперматогенез, высокий рост и прочие сугубо мужские качества (рис. 5.1), возникли за счет мутаций и/или перенесены из других хромосом. Но для самок такие гены были как минимум бесполезны, а иногда и вредны.

Рис. 5.1. Строение Y-хромосомы (Бородин и др, 2012)

В результате, центральную роль в процессе дифференциации половых хромосом стал играть антагонистический половой отбор (АПО). Суть его состоит в том, что для каждого пола предпочтительным оказывается свой вариант строения половой хромосомы, и отбор способствует аккумуляции генетических различий. Ключевую роль в этом процессе играет хромосомная инверсия. Анализ молекулярной структуры Y-хромосомы свидетельствует о серии накладывающихся друг на друга инверсий, приведших к удлинению нерекомбинантного участка Y. Все инверсии, возникавшие в Y-хромосоме, закреплялись естественным отбором, и рекомбинация между Х и Y-хромосомами со временем почти полностью прекратилась по всей длине. Сегодня от прошлой гомологии Х и Y-хромосом остался лишь небольшой участочек, где и происходит контакт между этими хромосомами. В случае млекопитающих такой отбор привел к практически полному лишению предшествующего генетического содержания Y-хромосомы и превращения ее в «генетическую пустыню».