Текст книги "Нейропсихологический анализ патологии мозолистого тела"

Помимо перечисленных выше пороков развития комиссуральной системы мозга, может наблюдаться также утолщение МТ, или гиперплазия. Гиперплазия (гипертрофия) МТ – это увеличение массы или размера за счет увеличения количества или объема клеток.

Исследования МТ в норме и патологии с помощью ядерно-магнитно-резонансной томографии (ЯМР-томография) выявили врожденные аномалии у 2 % из 450 больных, обращавшихся по различным поводам (Geers et al., 1999). При ЯМР-томографии, проведенной у 445 детей до 17 лет, была обнаружена гипоплазия МТ у 7 человек: полная агенезия у 5 человек и частичная агенезия – у 2 человек (Lamantia, Rakic, 1990). По данным других авторов, частота АМТ колеблется от 0,004 % до 2,64 % от генеральной совокупности населения (David et al., 1993). Интересно, что среди людей с АМТ преобладают мужчины (до 77 %) (Shevell, 2002). Исследователи оценивают частоту встречаемости этой патологии как 4 на 1000 человек в общей популяции и от 2,2 % до 2,4 % среди лиц с неврологическими дефектами (Jeret et al., 1987; Shevell, 2002; Wisniewski, Jeret, 1994).

Согласно современным данным, не последнюю роль в возникновении АМТ могут играть спорадические мутации единичных генов и сложные полигенетические изменения. Ретроспективные и когортные исследования говорят о том, что 30–45 % случаев агенезии имеют определенную причину, в том числе примерно 10 % имеют хромосомные аномалии и 20–35 % – уже известные генетические синдромы. Однако если рассмотреть людей только с полной агенезией, процент уже известных генетических синдромов у них снижается до 10–15 %. Большинство случаев полного отсутствия МТ имеет пока неизвестную генетическую причину (Bedeschi et al., 2006).

Разнообразное влияние генной инактивации на развитие МТ подтверждается в синдромах Андерманна, Меккеля – Грубера, Мовата – Уилсона, Айкарди, Сотоса и других (Schaefer et al., 1997; Boettger et al., 2003; Zweier et al., 2005; Smith et al., 2006). Одним из видов патологии, связанных с нарушением функции единичного гена, является мутация гена ARX, в результате чего АМТ сочетается с двойными половыми органами. У таких пациентов наблюдаются разнообразные клинические симптомы в широком диапазоне – от задержки умственного развития до приступов эпилепсии (Bonneau et al., 2002).

Другой синдром, вызываемый мутацией единичного гена L1CAM, – CRASH синдром. Он сопровождается уменьшением кортикоспинального тракта в стволе мозга, патологией МТ, задержками в развитии, спастической параплегией и гидроцефалией (Demyanenko et al., 1999). Неполное формирование МТ может наблюдаться при нокауте генов Dcc и Gap43. Агенезия МТ встречается и при хромосомных синдромах трисомии 8, 13, 18 пар хромосом (Jeeves, 1990; Taylor, David, 1998). Все эти синдромы сопровождаются серьезными неврологическими симптомами, что затрудняет оценку влияния АМТ на психическое развитие.

Клинические и экспериментальные данные также показывают, что при фетальном алкогольном синдроме (FAS) снижаются генез глии и глиально-нейрональные связи, являющиеся жизненно важными процессами для развития МТ (Evrard et al., 2003). Предполагается также, что этанол разрушает транскрипцию и биохимию функционирования гена L1CAM (см. выше) (Greenberg, 2003; Minana et al., 2000; Wilkemeyer et al., 2003). Случаи патологии МТ при фетальном алкогольном синдроме составляют приблизительно 6,8 %, в которые входит бо́льшее количество случаев мальформации МТ без полной агенезии. Во многих случаях фетального алкогольного синдрома наблюдается гипоплазия МТ, что может быть результатом не только нарушений его раннего формирования, но также более поздних нарушений регуляции аксонального взаимодействия. Недавнее исследование детей и подростков с фактом пренатального воздействия алкоголя обнаружило уменьшение задней области МТ. Эта патология была связана с низкими результатами выполнения вербальных заданий (Sowell et al., 2001).

У большинства пациентов АМТ диагностируется в первые 2 года жизни как тяжелый неврологический и поведенческий синдром. У детей с АМТ в возрасте до года нередко встречаются снижение прироста массы тела, отставание в моторном развитии (они позднее начинают держать головку, сидеть, ходить), судороги. Клиническое наблюдение новорожденного ребенка с АМТ позволило выявить такие неврологические нарушения, как мышечная гипотония, малая модуляция крика, угнетение спинальных сегментарных автоматизмов, отсутствие формирования цепного симметричного рефлекса, нарушения сенсорных реакций (зрительной фиксации и слежения, слухового сосредоточения), низкую коммуникабельность (Медведев и др., 2001). У старших детей отмечают в ряде случаев нарушения терморегуляции (гипотермию) и отклонения в психическом развитии (дефицит координации и памяти) (Калинина и др., 1999).

Если АМТ впервые диагностируется в юношеском или зрелом возрасте, неврологические симптомы и нарушения психических функций могут быть менее выраженными или вообще отсутствовать. Заметим, что исследования психических нарушений при АМТ имеют некоторые ограничения. Во-первых, часто это описания отдельных случаев. Во-вторых, результаты детей с АМТ не всегда сопоставляются с результатами контрольных пациентов с другими неврологическими нарушениями. Однако те исследования, которые включали контрольную группу, не обнаруживали у ее испытуемых дефицит, характерный для больных с АМТ (Ettlinger et al., 1974; Chiarello, 1980). Осложняющим фактором во многих исследованиях является и то, что АМТ часто сопровождается различными неврологическими нарушениями, которые влияют на характер психического функционирования.

Долгое время считалось, что врожденный дефект МТ сопровождается расстройствами функций головного мозга только в случае, если такой дефект сочетается с дополнительной мозговой мальформацией. Оценка когнитивных функций у пациентов с АМТ без сопутствующих мозговых патологий показала, что они могут иметь нормальные психические функции. Однако последние исследования указывают на ограничения предполагаемой компенсации межполушарного обмена при АМТ. Так, пациенты с АМТ имеют более медленные реакции в простых экспериментах на время реакции, и они имеют трудности в межполушарной передаче более сложного материала. Кроме того, они демонстрируют дефицит, сходный с тем, что демонстрируют пациенты с «расщепленным мозгом» в разнообразных функциях визуальной и тактильной модальности. У них также есть нарушения при решении задач, требующих зрительно-пространственного анализа и межполушарной передачи моторного и тактильно-моторного навыка. Высказываются предположения, что одни компенсаторные механизмы имеют преимущества перед другими у разных пациентов, что позволяет говорить об индивидуальных вариациях мозговой организации психических процессов при АМТ (Lassonde et al., 2003).

Если сравнивать пациентов с АМТ и пациентов с «расщепленным мозгом» в целом, то первые имеют лучшую (хотя и лимитированную) межполушарную интеграцию, чем пациенты с комиссуротомией для многих видов визуальной и тактильной информации. Хирургическая комиссуротомия, как правило, проводится в зрелом возрасте для лечения эпилепсии. В то время как АМТ является врожденной аномалией мозга. У пациентов с комиссуротомией все мозговые спайки, в том числе и передняя, порваны. При АМТ передняя спайка не повреждена почти у всех пациентов (Paul et al., 2007). Имеет значение возраст пациентов. Так, пациенты с ранней каллозотомией и дети с АМТ показывают меньше свидетельств синдрома «расщепления», в то время как подростки и взрослые после каллозотомии демонстрируют выраженный дефицит передачи информации. Следовательно, нейронная пластичность мозга у детей позволяет развить и укрепить альтернативные нейронные пути, и наличия передней комиссуры может быть недостаточно для объяснения остаточного межполушарного обмена при АМТ. До какой степени вовлекаются волокна передней комиссуры, остается неясным.

Некоторые исследования демонстрируют сходство симптоматики пациентов с АМТ и каллозотомированных пациентов. И у тех, и у других были обнаружены трудности координации и стереогнозиса, выявляющиеся в пробах, направленных специально на межполушарное взаимодействие. В остальных сферах такие пациенты часто демонстрируют когнитивные способности на нижней границе нормы, а у некоторых пациентов подобные затруднения полностью отсутствуют (Joseph, Bannister, 2001).

Несмотря на разницу в функциональных связях, комиссуротомия и АМТ приводят к трудностям понимания сложных социальных ситуаций. Такие ситуации требуют очень быстрой обработки информации, что обычно делается в латерализованных областях (как, например, лексическая и аффективная обработка), и, следовательно, на их выполнение могут существенно влиять аномалии МТ (Doherty et al., 2006).

В одном из наших исследований (Ковязина, Балашова, 2009) было обследовано 29 больных с различной патологией МТ в возрасте от 5 до 38 лет. 14 человек (дети) были в возрасте от 5 до 13 лет. Среди них у 11 была констатирована АМТ, у 3 – гипоплазия МТ. 15 человек (взрослые) были в возрасте от 18 до 38 лет. Среди них у 4 больных была полная АМТ, у 2 – частичная АМТ, у 1 – аплазия, у 1 – киста МТ, у 7 – артериовенозная мальформация МТ. У двух больных с АМТ из взрослой группы отмечались эпилептические приступы. Все обследованные больные были праворукими. Во всех случаях проводилась строгая верификация патологии МТ с помощью МРТ и ангиографии. В неврологическом статусе обследованных не отмечалось отчетливых знаков очагового поражения ЦНС, однако выявлялась негрубая неврологическая симптоматика: мышечная гипотония, признаки гидроцефального синдрома в стадии субкомпенсации, отсутствие или снижение конвергенции. При комплексном клинико-нейропсихологическом обследовании у всех больных обнаруживались нарушения высших психических функций разной степени выраженности. Во-первых, отмечались нарушения зрительно-пространственных функций: структурно-топологические ошибки при копировании и воспроизведении по памяти сложных геометрических фигур типа фигуры Рея – Тейлора; левостороннее игнорирование или тенденция к нему; дисметрические ошибки (+5 мин., +1 час) при определении времени по «слепым» часам; фрагментарные ошибки при узнавании недорисованных предметов; трудности рисования объемных изображений (куба, домика). Подавляющее большинство выявленных ошибок или затруднений были аналогичны симптомам, наблюдаемым в клинике локальных поражений мозга при заинтересованности правого полушария. Интересно отметить, что не было выявлено никакой разницы при копировании и рисовании правой и левой руками. На втором месте по частоте встречаемости стояли негрубые, но отчетливые нарушения памяти по модально-неспецифическому типу. Они возникали преимущественно из-за повышенной тормозимости следов в условиях интерференции. В слухо-речевой модальности встречались ошибки удержания порядка элементов стимульного ряда, а в зрительной модальности у некоторых испытуемых отмечалась реверсия исходного стимульного ряда (его «зеркальное» воспроизведение) или «зеркальное» воспроизведение отдельных стимулов.

В сфере праксиса у большинства испытуемых была констатирована сохранность выполнения реципрокной координации. Лишь несколько больных (в основном детского возраста) демонстрировали отставание левой руки или ее игнорирование при выполнении этой пробы. При выполнении пробы на перенос позы пальцев без зрительного контроля у всех испытуемых был снижен темп деятельности; у некоторых испытуемых из детской группы данная проба вызывала отчетливые билатеральные затруднения. Интересно, что все дети и взрослые с АМТ жаловались на трудности обучения катанию на велосипеде, неуверенность при ходьбе и беге.

В заданиях на тактильный гнозис (модификация «доски Сегена») испытуемый должен был без зрительного контроля ощупать фигурку одной рукой, а соответствующую ей ячейку найти другой рукой. В этом задании у некоторых испытуемых отмечались негрубые трудности называния ощупываемых фигурок и отыскивания ячеек левой рукой (аналог аномии). Речь у всех больных с АМТ была сохранна, однако практически все они рассказывали о том, что научились говорить достаточно поздно. При чтении (особенно в детской группе) отмечалось интонационное игнорирование точек, неправильные ударения в словах. В письме часто встречались пропуски букв, особенно гласных. У одной взрослой больной с кистой МТ наблюдался своеобразный феномен насильственного «зеркального» письма ведущей рукой: независимо от желания больной рука при письме начинала двигаться в противоположную сторону.

Интеллект (составление рассказов по сюжетным картинкам, решение арифметических задач, пересказ текстов) у 27 испытуемых был полностью сохранен. Только у двух детей 9 и 10 лет, не демонстрировавших ранее никаких нарушений интеллекта, отмечались выраженные трудности при осмыслении и пересказе рассказов. При этом пересказ либо состоял из отдельных, не связанных по смыслу фрагментов, либо представлял собой исходную сюжетную канву, наполненную множественными конфабуляторными включениями. Интересно, что у одного из этих мальчиков одновременно с появлением указанных интеллектуальных нарушений возникли симптомы правостороннего пространственного игнорирования в рисуночных пробах.

Таким образом, у обследованных пациентов, особенно с АМТ, не выявлялось всего комплекса симптомов, составляющих классический синдром «расщепленного мозга» или синдром частичной перерезки МТ. Вместе с тем у обследованных больных отмечаются симптомы, демонстрирующие определенное сходство с этими клиническими моделями. Это прежде всего проявления унилатерального игнорирования, симптомы, сходные с аномией, трудности переноса поз руки и выполнения тактильных проб без зрительного контроля. Следует подчеркнуть, что эти симптомы были выражены негрубо и носили характер единичных проявлений.

Можно говорить о своеобразной возрастной динамике описанного синдрома. С увеличением возраста изменяется степень выраженности симптомов, они становятся все более стертыми и проявляются только в сенсибилизированных условиях. Это может быть связано с процессами постепенной компенсации изначально дефицитарного межполушарного взаимодействия. У некоторых детей подобные компенсаторные перестройки могут протекать не так успешно, как у большинства сверстников с аналогичной патологией. Например, в возрасте 9–10 лет возможно возникновение декомпенсации и появление особых затруднений в сфере вербального интеллекта, сходных с симптомами дисфункции фронтальных систем. Необходимо помнить, что возраст 9–10 лет является одним из «значимых этапов микроструктурных изменений ансамблевой организации лобной области» (Корсакова и др., 2001). Многие из составляющих выявленного синдрома носят правополушарный характер. Этот факт может свидетельствовать о значительной функциональной роли правого полушария в обеспечении межполушарного взаимодействия и о разных функциональных связях комиссур с полушариями мозга.

Ряд особенностей среды могут так же влиять на пренатальное и постнатальное развитие МТ. Среди них обогащение и депривация среды (Innocenti et al., 1985). Например, занятия музыкой влияют на морфологические особенности МТ (Schlaug et al., 1995; Munte et al., 2002; Satoh et al., 2006).

В работе «Увеличенный размер мозолистого тела у музыкантов» (Schlaug et al., 1995) был проведен сравнительный анализ размеров средне-саггитальной части МТ с использованием магнитно-резонансной морфометрии у 30 профессиональных музыкантов и контрольной группы, состоящей из 30 человек соответствующего возраста, пола и доминирования той или иной руки. Была проверена гипотеза о том, что раннее и интенсивное обучение у клавишных и струнных исполнителей может усиливать и ускорять межполушарный перенос в связи с необходимостью исполнения сложных двуручных моторных последовательностей. Воспроизведение сохраненных двигательных программ у музыкантов может требовать более быстрого и сильного межполушарного обмена по сравнению с теми, кто не исполняет «рутинно» таких сложных двигательных последовательностей. В исследовании участвовали 30 студентов-музыкантов, которые считали себя правшами.

Использованные тесты на предпочтение руки показали, что 3 человека из контрольной группы и 3 человека из экспериментальной не были правшами. В отличие от задач на предпочтение руки асимметрия двигательных функций руки у музыкантов была достоверно менее выражена, чем в контрольной группе. Показатели передней части МТ были статистически значимо больше у музыкантов. Эти различия были обусловлены бо́льшими размерами передней части МТ у музыкантов, которые начали заниматься музыкой в возрасте до 7 лет. Поскольку анатомические исследования показали положительную корреляцию между размерами среднесаггитальной части МТ и размером волокон в нем, соединяющих правое и левое полушария, полученные данные указывают на различие в межполушарных связях и, возможно, в межполушарной асимметрии в сенсомоторных областях в контрольной группе и у музыкантов. В пользу мнения об оптимизации созревания мозга при помощи музыки говорят данные еще одного исследования, показавшего, что у музыкантов, начавших заниматься музыкой до 7 лет, МТ на 10–15 % толще, чем у людей, не занимавшихся музыкой или начавших изучать ее позже этого возраста (Pantev et al., 1998).

В работе «Мозолистое тело: влияние занятия музыкой и пола» (Lee et al., 2003) изучалось влияние пола на увеличение объема МТ у музыкантов. В исследовании участвовали 56 испытуемых-музыкантов (28 мужского и 28 женского пола) и 56 испытуемых, не занимавшихся музыкой, которые соответствовали по возрасту. Для исследования были выбраны только правши. Всем испытуемым провели МРТ. Было обнаружено достоверное взаимодействие факторов возраста и занятий музыкой для размеров передней и задней части МТ у музыкантов мужского пола. Полученные данные предполагают, что раннее начало занятия музыкой и постоянная тренировка тонкой двуручной моторики могут значительно влиять на размер среднесаггитальной части МТ за счет влияния на состав каллозальных волокон и степени их миелинизации.

Эксперимент G. Schlaug с коллегами (2005) показал, что у детей, которые в течение 15 месяцев не менее 2,5 часа в неделю занимались музыкой, объем МТ головного мозга увеличился в среднем на 25 %. В исследовании приняло участие более 30 детей в возрасте от 6 до 9 лет, занимавшихся музыкой. Эксперимент включал в себя детальную резонансную томографию детей до и в течение опыта, а также в конце всего периода занятий. Оказалось, что относительный объем МТ увеличился именно у тех детей, которые занимались музыкой не менее полутора часов в неделю, а у тех, кто занимался более двух с половиной часов, относительный объем увеличился в среднем на четверть. В контрольной группе, которая музыкой не занималась, никаких видимых перемен в этом отделе мозга не произошло (Schlaug et al., 2005).

Таким образом, в настоящее время можно отметить возрастание интереса к изучению как клинических, так и нейропсихологических симптомов локального поражения МТ. Стало очевидным, что нарушение реципрокной координации рук – не единственный симптом дисфункции этой мозговой структуры. Более того, при врожденной патологии МТ реципрокная координация остается сохранной. В последние годы благодаря развитию нейрохирургии, нейрогенетики и нейропсихологии функции МТ становятся доступными дифференцированному изучению.

Глава 4. Гендерные и мануальные различия и мозолистое тело

Для нейропсихологии изучение нормы и ее индивидуальных различий всегда было актуальным. Нейропсихологический подход предполагает выявление взаимосвязи между особенностями индивидуальных различий психических функций и особенностями организации мозга субъекта, в первую очередь его межполушарного взаимодействия. Вполне обоснован поиск зависимости специфики межполушарного взаимодействия от таких индивидуальных характеристик, как пол, мануальные предпочтения, ведущее по речи полушарие. Во-первых, процесс формирования парной работы головного мозга, состоящий в поэтапном созревании комиссуральных структур, связан с активизацией мужского полового гормона тестостерона, выделяющегося на 3–4 месяце внутриутробного развития. Именно тестостерон влияет на процесс миграции нейронов к месту локализации, то есть регулирует каллозальную элиминацию аксонов, влияющих на асимметрию мозга. Таким образом, асимметрия мозга зависит от пола и находится под контролем тестостерона (McGlone, 1980; Geschwind, Galaburda, 1985; Witelson, Goldsmith, 1991; Hausman, Gunturkun, 2000). Во-вторых, в ходе формирования межполушарного взаимодействия происходит становление полушарных асимметрий, в том числе по руке, речи и др. Вероятно, что и функциональная межполушарная асимметрия связана с формированием и функционированием МТ. Самая большая комиссура мозга созревает постепенно, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с аналогичными нейронами другого полушария (Pearson et al., 1985; Innocenti, 1986; Witelson, 1989). Эксперименты на животных показали, что введение тестостерона в пренатальный период способствует большей зрелости правого полушария к моменту рождения, которое подавляет развитие левого полушария. Авторы высказывают предположение, что повышенная концентрация тестостерона может быть причиной леворукости и нарушения нормальной латерализации речи (Geschwind, Galaburda, 1985, 1987; Gurusinghe, Ehrlich, 1985).

Связь гендерных различий и функциональной асимметрии мозга остается не до конца изученной. Ряд исследований обнаруживает среди групп испытуемых разного пола и с разной функциональной асимметрией различия в морфометрических показателях МТ. Исследования влияния пола на общий размер МТ демонстрируют отсутствие различий или очень слабые различия у мужчин и у женщин (Clarke J., 2003). Соотношение размера мозга с размером МТ не является показательным для гендерных различий (Bishop, Wahlsten, 1997).

R. L. Holloway и M. C. deLacoste (1986) отмечают бо́льший общий размер МТ у женщин по сравнению с мужчинами, а в исследовании Dorion с коллегами (2000) обнаружена связь между размерами МТ и выраженностью межполушарной асимметрии у мужчин, но не у женщин. Канадская исследовательница S. Witelson (1985) обнаружила, что у мужчин увеличены передние отделы МТ (рострум и колено), а у женщин – задние отделы (сплениум и истмус). H. Goldsmith объясняет эти гендерные различия низким уровнем тестостерона у женщин, что приводит к меньшей элиминации аксонов и определяет бо́льшие размеры задних отделов МТ и височно-париетальных структур (Witelson,1991; Witelson, Goldsmith, 1991).

Ряд исследований подтверждает бо́льшие размеры истмуса МТ, но не сплениума у женщин (Byne et al., 1988; Clarke S. et al., 1989; Prokop et al., 1990). Исследование S. Clarke с коллегами (Clarke S. et al., 1989) показало, что сплениум МТ у женщин является более выпуклым, чем у мужчин. Размеры же сплениума имеют тенденцию к увеличению у женщин по сравнению с мужчинами, однако гендерные различия по этой части МТ выявляются только с учетом общей величины МТ и мозга в целом, возраста и мануального предпочтения испытуемых (Wisniewski, 1998).

Наиболее значимые анатомические различия наблюдаются в перешейке МТ. Они связаны как с полом, так и с ведущей рукой (Aboitiz et al., 1992). Перешеек МТ отвечает за перенос слуховой информации, а также за лингвистический (семантический) перенос (Bogen, 1993; Clarke, Zaidel, 1994).

При невыявленных различиях в размерах речевых зон и МТ показано, что только у мужчин полушарные различия в размерах задних речевых зон (сильвиева борозда, planum temporale) отрицательно коррелируют с площадью поперечного сечения МТ в области перешейка, то есть более выраженная анатомическая асимметрия полушарий сочетается с уменьшением числа каллозальных связей (Aboitiz et al., 1992; Zaidel et al., 1995). Такие же корреляции наблюдаются в исследованиях с помощью семантического прайминга (Clarke, Zaidel, 1994). Для мужчин были найдены негативные корреляции между размером перешейка МТ и полушарными различиями в речевых функциях, тогда как у женщин такой связи не было. Таким образом, чем более выражены функциональные асимметрии у мужчин, тем меньше у них перешеек МТ. Также только у мужчин обнаружена отрицательная корреляция между эффективностью воспроизведения слогов с правого уха в дихотическом прослушивании и размером передней части МТ, для которой не выявлено морфометрических гендерных различий.

Лексический прайминг продемонстрировал превосходство правого полуполя зрения (Zaidel, Iacoboni, 2003). Прайминг-эффект для межполушарного взаимодействия не варьировал в зависимости от объемов различных отделов МТ. При этом была обнаружена негативная корреляция между преимуществом правого полуполя зрения для времени реакции на вербальные стимулы при наличии прайма и размером перешейка МТ, которая была статистически значима только у мужчин. То есть чем больше у мужчин перешеек МТ, тем меньше преимущество правого полуполя зрения (левого полушария) во времени реакции в ситуации наличия прайма по сравнению с левым полуполем зрения (правым полушарием). При увеличении размеров перешейка МТ у мужчин полушария мозга начинают реагировать более одинаково.

В рассмотренных исследованиях отмечается довольно устойчивая тенденция к сглаживанию межполушарной асимметрии при увеличении размера МТ. Логично было бы предположить, что более выраженная функциональная асимметрия будет наблюдаться при бо́льших размерах МТ, поскольку меньшее количество процессов будет проходить похожим образом в полушариях, а, следовательно, будет необходим больший обмен информацией. Однако в реальности такой закономерности не обнаруживается. Напротив, при более выраженной функциональной асимметрии отмечается меньший размер отдельных частей МТ. В связи с этим можно предположить, что менее выраженная функциональная асимметрия является следствием более развитого МТ, способность которого передавать информацию возрастает, соответственно снижая этим специфичность и самостоятельность работы каждого полушария в отдельности. Таким образом, менее латерализованный мозг нуждается в большем количестве каллозальных связей (Witelson, 1985, 1989; Witelson, Goldsmith, 1991; Habib et al., 1991). Однако S. Clark и E. Zaidel (1994) не исключают вероятности того что большое МТ при симметрии полушарий может быть обусловлено одновременным их созреванием в онтогенезе.

Данные о морфометрических особенностях МТ у людей с разными функциональными асимметриями крайне противоречивы. Установлено, что леворукие демонстрируют менее выраженную функциональную асимметрию и бо́льшую билатеральную представленность психических функций, но информация о связи рукости с особенностями МТ подтверждается не всегда.

Большинство исследований демонстрируют отсутствие значимой связи между размером МТ и функциональными асимметриями мозга. По другим данным, леворукие испытуемые (обоих полов) имеют тенденцию к обладанию больших передних отделов МТ, чем праворукие (Driesen, Raz, 1995). Известно, что МТ у леворуких приблизительно на 11 % больше, чем у праворуких, что объясняется выраженным биполушарным представительством у них практически всех функций (Ottoson, 1987; Witelson, 1985, 1989).

Больший размер перешейка МТ наблюдается у мужчин-амбидекстров по сравнению с мужчинами-правшами. А для женщин такой связи не обнаружено. Значит, у мужчин с более выраженными латеральными особенностями мозга перешеек меньше, чем у мужчин с более одинаковыми полушариями. Тогда как у женщин размер перешейка МТ остается одинаковым вне зависимости от уровня функциональной асимметрии (Witelson, Goldsmith, 1991). S. Witelson показала, что анатомия и морфология МТ зависят от пола и связаны с процессом элиминации аксонов, который генетически контролируеся и меняет не только размеры МТ, но и анатомию гомо– и гетеротопических мозговых зон коры. Это, в свою очередь, предопределяет кортикальную асимметрию. Таким образом, только у мужчин, размеры МТ коррелируют с мануальным предпочтением (Witelson, 1989; Witelson, Goldsmith, 1991).

Е. Luders с коллегами (2003) замечает, что с увеличением доступности использования современных визуализирующих методов растет число исследований, посвященных изучению микро– и макроструктуры МТ, а следовательно, растет и число противоречивых данных о корреляции между размерами МТ и степенью функциональных асимметрий. В исследовании сообщается, что объемы МТ левшей и правшей примерно одинаковы, а различия между левшами и правшами наблюдаются в сплениуме МТ, но они не имеют статистической значимости.

R. Westerhausen (2004) в соавторстве с большим коллективом исследователей опубликовали результаты исследования, в котором МРТ-исследование прошли 34 праворуких и 33 леворуких испытуемых (средний возраст обеих групп 26 лет). Результаты этого исследования были контрастны по отношению к большинству аналогичных исследований: размер МТ был больше у правшей, а не у левшей. Причем бо́льшими по размеру были колено и ствол МТ, а не размер заднего отдела МТ. Кроме того, авторы указывают, что у праворуких может быть ниже аксоновая плотность и/или уменьшенная пропорция миелинового компонента в колене и заднем отделе МТ. Бо́льшая область колена (по сравнению с другими отделами) МТ у праворуких может быть объяснена за счет увеличения межволокнового расстояния. Низкая аксоновая плотность в заднем отделе МТ может быть связана с уменьшенным межполушарным взаимодействием у правшей. Возможно, это является предиктором для более сильной латерализации психических функций у правшей.

A. Parker и N. Dagnall (2010) провели исследование, в котором попытались опровергнуть мнение о том, что МТ больше у левшей, чем у правшей. Они предполагают, что размер МТ не связан с леворукостью или праворукостью, но может быть связан со степенью мануальной асимметрии. Исследование корреляции между толщиной МТ и степенью предпочтения ведущей руки у 324 правшей и 37 левшей, показало, что существует статистически значимая негативная корреляция в пределах переднего и заднего отделов МТ. Авторы предположили, что бо́льший размер МТ в этих регионах сопоставим с меньшей степенью латерализации рукости. Сравнительный анализ толщины МТ у леворуких (37 человек) и тремя группами праворуких с сильной, умеренной и слабой степенью латерализации также показал наличие негативной корреляции между размером МТ и степенью латерализации ведущей руки. Различие между размером МТ левшей и правшей не имело статистической значимости.