Текст книги "Дарвин в городе: как эволюция продолжается в городских джунглях"

Собранные за недавние годы доказательства вернули Бернарду Кеттлуэллу доброе имя и позволили березовой пяденице вновь занять в учебниках свое законное место как пример эволюции путем естественного отбора. Однако это еще и первый задокументированный пример городской эволюции или, если точнее, быстрых эволюционных изменений под воздействием человеческого фактора[13]13
  Для этого явления есть устойчивый термин с аббревиатурой HIREC: Human-Induced Rapid Evolutionary Change. – Прим. ред.


[Закрыть]. Благодаря ему мы узнали, что из-за людей – особенно живущих в тесных городских конгломератах – дикие животные и растения подвергаются непривычному и необычайно мощному давлению отбора, порой превосходящему 10 %. Крутая эволюционная дуга мутации темных крыльев в гене cortex у пяденицы Biston betularia стала вестницей грядущих систематических перемен в городской природе. Березовая пяденица побывала на своего рода эволюционной качели: один-единственный ген вознесся ввысь, а затем пошел на убыль. Несмотря на все сопутствующие разногласия, пример с пяденицей оказался наглядным и легко объяснимым – он прославился благодаря своей простоте и ясности.

9. Так оно и есть

Несмотря на недавние сомнения, березовая пяденица вновь стала самым популярным примером городской эволюции в действии: из-за загрязнения воздуха на пике промышленной революции ее светлые крылья потемнели, а потом, когда худшее осталось позади, вновь стали светлыми. Благодаря ей мы узнали, что одно-единственное изменение в ДНК организма при мощном сопутствующем естественном отборе, вызванном человеком, может спровоцировать радикальные эволюционные преобразования. В этой главе я расскажу еще о нескольких животных и растениях, чья внешность в ходе адаптации к городской среде быстро и заметно изменилась. Но для начала я должен отметить еще кое-что, связанное с индустриальным меланизмом у березовой пяденицы: это просто городская версия обычной и естественной эволюции бабочек.

Бернард Кеттлуэлл написал о меланизме бабочек целую книгу. В одной только Великобритании десятки разных видов бабочек в ходе эволюции запестрели разными оттенками серого. Дело не в угольной пыли на коре деревьев, а в том, что эти бабочки жили в разных местообитаниях или в разных регионах страны. Альберт Фарн упоминал этот факт в своем письме Дарвину: «На торфяных почвах Нью-Фореста особи почти черные, на известняке серые, на меловых холмах у Льюиса почти белые, а на глине и красноземе Херефордшира – коричневые». В каждом регионе отбирались гены определенного цвета крыльев – такого, с которым бабочки лучше всего скроются на фоне конкретного типа почвы или породы. Поскольку бабочки спариваются не там, где появились на свет, на стыке двух регионов гены перемешиваются. Из-за этого в парке Нью-Форест из куколок порой вылупляются светлокрылые бабочки, а в Херефордшире – темнокрылые. Впрочем, их генов недостаточно, чтобы разбавить географическую палитру, ведь бабочки не того цвета исчезают в клювах местных птиц первыми.

Кеттлуэлл изучал в том числе и «естественный» меланизм – его он в противоположность индустриальному называл сельским. Один из его бывших учеников, Стивен Саттон, вспоминает экспедицию на Шетландские острова, куда ездил вместе с Кеттлуэллом в 1960 году, чтобы исследовать сельский меланизм у бабочки Eugnorisma glareosa из семейства совок. «Я расположился в песчаных дюнах (белого цвета). Мы с другими ассистентами встали на определенном расстоянии друг от друга, образовав линию, тянущуюся до пустошей Анста. В дюнах мне попадались исключительно светлые особи, а моим коллегам на голых торфяниках Анста встречались лишь угольно-черные. Светлыми июньскими ночами там охотились чайки, так что возможность скрыться на фоне поверхности была для бабочек ключевым фактором выживания».

Словом, темнокрылые березовые пяденицы, что запятнали карту Англии в конце XIX и начале XX века, мало чем отличались от темных Charissa obscurata в торфяных угодьях Нью-Фореста и угольно-черных Eugnorisma glareosa в пустошах Шетландских островов. Вероятно, все они эволюционировали из-за мутаций в генах, которые отвечают за цвет крыльев, и птиц, которые высматривают свою добычу. Разница лишь в том, что из-за стремительных перемен в ландшафте индустриальный меланизм у березовой пяденицы проявился гораздо быстрее – настолько, что мы узрели этот процесс собственными глазами.

Загрязнение городской среды спровоцировало у пядениц ту же эволюцию, что происходила с бабочками в природе много тысячелетий, и сильно ее ускорило. Птицы же в этом случае стали эволюционными посредниками, но городская эволюция действует и на них. Чтобы в этом убедиться, обратимся к Шекспиру.

В пьесе «Генрих IV, часть 1» Готспер хочет вывести из себя короля Генриха, заставив скворца повторять имя своего шурина Мортимера: «Я этим звукам выучу скворца и дам ему, чтоб злить его, в подарок»[14]14
  Перевод Бориса Пастернака. – Прим. ред.


[Закрыть]. В 1877 году благодаря этой незначительной отсылке Sturnus vulgaris, скворец обыкновенный, попал в список фауны и флоры, которую европейские колонизаторы собирались привезти в США. Дело в том, что в этом году натуралист Юджин Шиффелин возглавил Американское общество акклиматизации – группу идеалистов, считавших своим призванием «усовершенствовать» Северную Америку, поселив там «иноземные виды из царства животных и растений, которые могут оказаться полезными или же любопытными». По одному ему известным причинам Шиффелин был убежден, что Америке никак не обойтись без всех видов птиц, упомянутых в работах Шекспира[15]15
  История о связи завезенных в США скворцов с Шекспиром может быть мифом: ее упоминаний ранее середины прошлого века не обнаружено, и никаких документальных свидетельств того, что Юджин Шиффелин в выборе интродуцируемых видов руководствовался сочинениями Шекспира, не существует (подробнее: elementy.ru/kartinka_dnya/1015). – Прим. ред.


[Закрыть].

Наибольших успехов Шиффелин достиг со скворцами Готспера. В 1890 и 1891 годах он велел привезти из Англии восемьдесят пар этих птиц и выпустил их в Сентрал-парке Нью-Йорка. Впрочем, сидеть и повторять королевские имена скворцы не собирались. Вместо этого они разлетелись по Америке, где заняли свободную нишу крылатых горожан. Согласно подсчетам экспертов, они распространялись по городам, селам и деревушкам со скоростью примерно 80 километров в год. К 1920 году они заняли все Восточное побережье США, к концу Второй мировой войны пересекли Великие равнины, в 1960-х освоились на Западном побережье, а к 1978 году поселились и на Аляске. Сегодня скворцов в Северной Америке примерно столько же, сколько людей.

На извечный шекспировский вопрос «быть или не быть» скворцы ответили четко и ясно: быть. Впрочем, чтобы обосноваться в стремительно растущих американских городах, этим проворным пташкам пришлось привести свое тело в соответствие с требованиями местной городской среды, отличными от британских. Из-за этого, как предположили два канадских исследователя, тела скворцов после переселения могли немного измениться. Чтобы в этом убедиться, они осмотрели коллекции восьми музеев естествознания в Северной Америке и измерили крылья у 312 чучел скворцов, пополнивших коллекции музеев с 1890 года.

Эти исследователи, Пьер-Поль Биттон и Брендан Грэм из Уинсорского университета, обнаружили нечто весьма занятное. Как выяснилось, со временем крылья скворцов стали более округлыми, потому что второстепенные маховые перья – те, что расположены на локтевой кости, ближе к туловищу, – стали приблизительно на 4 % длиннее.

Поскольку форма птичьего крыла тесно связана с образом жизни птицы, ее нельзя взять и поменять без последствий. Длинные и вытянутые крылья лучше подходят для быстрого полета по прямой, а короткие и округлые – для быстрых поворотов и взлетов. Именно поэтому у пикирующих сапсанов крылья длинные, а у воздушных акробатов вроде чибисов – короткие. Округлые крылья дают возможность быстро среагировать на опасность. Скорее всего, это и послужило толчком для эволюции привезенных скворцов. За 120 лет численность населения на западе Северной Америки – там, куда в итоге прибыли скворцы, – выросла почти в 50 раз. Скворцы прилетели в небольшие поселения, которые за считаные десятки лет стали мегаполисами. Из-за урбанизации городским птицам пришлось столкнуться с новыми опасностями – кошками и машинами. Вероятно, именно поэтому крылья американских скворцов стали короче: так им было проще избежать кошачьих когтей или колес ревущего автомобиля.

О причинах стремительной эволюции крыльев скворца нам остается лишь гадать. Зато мы точно знаем, что поспособствовало эволюции белолобой ласточки (Petrochelidon pyrrhonota), гнездящейся возле дорог.

Благословенна та птица, которой посвящает свою жизнь биолог. Белолобой ласточке повезло вдвойне: ее взялись изучать сразу двое биологов. С 1982 года Мэри Бомбергер-Браун и Чарльз Браун каждую весну наблюдали за колониями этих птиц в Небраске. В природе ласточкины гнезда из комков грязи располагаются на отвесных скалах и песчаных утесах, но к началу исследований белолобые ласточки уже вовсю колонизировали новые бетонные автомобильные мосты и водопропускные трубы в дорожных насыпях. «Мы построили для них утесы получше», – говорит Бомбергер-Браун. За много лет колонии разрослись до шести тысяч гнезд, каждое из которых прикреплено к искусственному сооружению. Из года в год за этими колониями наблюдала вышеупомянутая пара биологов. В одни и те же дни они ездили по одним и тем же дорогам, ловили в сети ласточек, снимали с них мерку и надевали на лапки крохотные колечки с номерами. Еще они искали на обочинах мертвых ласточек и измеряли их – прежде всего ученых интересовала длина крыльев.

Как обычно и бывает в науке, их упорство, выносливость и полная невосприимчивость к скуке в конце концов оправдали себя. В 2013 году пара опубликовала в журнале Current Biology статью на две страницы, где собрала все данные, накопленные за тридцать лет возни с ласточками. В 1980-х, когда птицы еще только начали гнездиться на искусственных сооружениях у дорог, длина крыльев мертвых и живых особей была примерно равной – около 10,8 сантиметра. Но со временем крылья живых птиц становились все короче, где-то на два миллиметра в десять лет. Сам по себе этот факт незначителен, вот только в случае с ласточками, сбитыми машинами, все обстояло наоборот. К 2010 году крылья найденных на обочине птиц были уже на полсантиметра длиннее, чем у тех, кто беззаботно летал над дорогами. Более того, число мертвых ласточек сократилось почти на 90 %, хотя машин на дорогах было не меньше прежнего, а то и больше.

Вывод напрашивался сам собой. Выжить и передать свои гены потомству удавалось только тем ласточкам, чьи крылья были достаточно коротки, чтобы дать им быстро взлететь с дороги и не попасть под машину. Менее проворные особи с длинными крыльями одна за другой отлетали на обочину, откуда уже не взлетали, и их гены не попадали в общий генофонд. С каждым поколением выживающие ласточки уворачивались от машин все проворнее и проворнее, так что количество смертей в скором времени снизилось.

Вернемся в Европу. На юге Франции эволюция идет своей дорогой – или, скорее, вдоль дороги. Ботаник Пьер-Оливье Шепту из филиала Национального центра научных исследований Франции в Монпелье изучает сорняки на городских тротуарах – точнее, на небольших, почти метр на метр, участках почвы, где растут высаженные вдоль тротуаров деревья. Вот что он пишет в одной из своих статей: «Таких участков в городе несколько тысяч, и расположены они на равном расстоянии друг от друга – от пяти до десяти метров в зависимости от улицы». И правда: я спускаюсь в Монпелье на космическом корабле под названием Google Earth и вижу, что весь город пестрит квадратами почвы – словно на каждой дороге решили разместить по кусочку Версаля. Геометрический узор вдоль многочисленных улиц напоминает масштабный экологический эксперимент, и Шепту с коллегами охотно этим воспользовались.

На этих участках почвы растет почти сотня разных видов диких растений, в том числе скерда Crepis sancta. Внешне ее цветок походит на одуванчик, но стебель ветвится, так что на одном стебле может быть несколько цветков. Отцветая, цветок скерды становится белым пушистым шариком, прямо как одуванчик. Большинство семян мелкие и легкие, и у каждого из них есть свой крохотный парашютик. Есть и другие семена – тяжелые и без парашютиков. Так скерда умудряется поймать сразу двух зайцев. Тяжелые семена просто падают на землю, где их ждет плодородная почва, в которой выросло родительское растение. Легкие же дождутся порыва ветра или ребенка, который сорвет цветок и дунет. Тогда они полетят на своих парашютиках вдаль и вскоре приземлятся далеко от места, где росли. Если повезет, они найдут подходящий свободный участок почвы.

Во всяком случае так все устроено в природе. В центре Монпелье везение – штука трудноосуществимая: если не принимать в расчет трещины в асфальте, единственным подходящим местом для семян остаются тесные квадраты почвы, куда собаки ходят в туалет, а люди кидают фантики из-под конфет и окурки. Хоть скерда и попала в город только благодаря семенам с парашютиками, которые чудом очутились на почве и проросли, размножаться здесь она могла только при помощи тяжелых семян, которые падают вниз.

Итак, с точки зрения эволюции городская скерда должна была создавать больше тяжелых семян без парашютиков и меньше легких с парашютиками. Как выяснил Шепту, именно так и обстоит дело. Он взял образцы семян скерды на участках почвы вдоль семи центральных улиц города и на четырех лугах и виноградных полях, раскинувшихся в сельской местности. Все семена он принес в свою лабораторию, посадил в теплице и прорастил, обеспечив им одинаковые условия.

Когда растения отцвели, он подсчитал у каждого из них количество тяжелых и легких семян. Как выяснилось, у цветков, выращенных из городских семян, было в полтора раза больше тяжелых и в полтора раза меньше легких семян, чем у сельских цветков. Иными словами, в ходе эволюции городские растения начали отказываться от семян с парашютиками в пользу тех, что потяжелее. Основываясь на потере потомства и степени влияния генетики на производство семян, Шепту вычислил, что для такого эволюционного сдвига потребовалось около двенадцати поколений. Поколения скерды меняются из года в год, а на улицах, где собирал семена Шепту, новое покрытие клали за тридцать три года (самое раннее), а то и всего за десять лет (самое позднее) до начала исследования. Вот и еще один пример стремительной городской эволюции.

Опять же, несмотря на потрясающую скорость и расположение в центре города, эволюция просто идет своим чередом. Скерда в Монпелье попросту стала островным растением. Квадратные участки почвы образовали архипелаг в море дорог и тротуаров, и производство семян скерды изменилось так же, как у растений на настоящих островах в океане. В 1980-х Мартин Коди и Джейкоб Овертон из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе отправились в залив Баркли-Саунд в Канаде, где расположилось двадцать девять небольших островков. Там они обнаружили подобный процесс у семян другого сорняка – пазника Hypochaeris radicata, тоже похожего на одуванчик. В отличие от скерды эти растения производят всего один вид семян – с парашютиками. Измерив размеры семян и парашютиков, Коди и Овертон выяснили, что у островных растений семена гораздо тяжелее, чем у растущих на материке, а парашютики у них меньше. Объяснение этому то же, что и у скерды в Монпелье. Естественный отбор играл не в пользу растений с легкими семенами, ведь их потомство исчезало в море. Он способствовал эволюции растений с семенами потяжелее и более щуплыми парашютиками.

Недавно к животным, эволюционирующим в городской среде, присоединились анолисы – игуанообразные ящерицы, чье эволюционное портфолио и прежде было весьма увесистым. Среди позвоночных животных сложно найти более яркий пример эволюционного разнообразия, чем анолисы Центральной и Южной Америки и островов Карибского региона: в этом плане их обходят лишь две тысячи видов рыб семейства цихловых, что водятся в Великих Африканских озерах. Рассказывая об адаптивной радиации, в первую очередь вспоминают об анолисах: их насчитывается более 400 видов, у каждого из которых своя специализация и среда обитания. Они бывают совсем крохотными, всего несколько сантиметров в длину, и огромными, чуть меньше полуметра. Кожа у них может быть зеленой или бирюзовой, с серым или коричневым узором. Их носы бывают курносыми, как у Anolis chrysolepis, а бывают длинными, как у Anolis proboscis – их даже прозвали «ящерицами Пиноккио». Есть среди анолисов коренастые крепыши, внешне похожие на хамелеонов, – они с легкостью давят раковины улиток и куколки бабочек. Есть и ловкие любители понырять, которые ловят речных раков. А что уж говорить о многочисленных анолисах-древолазах! Те, что живут на стволах деревьев, спрыгивают на землю и гоняются за добычей на своих длинных ногах. У тех, что предпочитают ветви, ноги короткие – ими удобнее цепляться. У обитателей древесных крон увеличены нижние поверхности пальцев – это помогает не упасть со скользких листьев. (Кстати, из всех ящериц только анолисы и гекконы умеют висеть на одном пальце.) Некоторые анолисы живут в траве – благодаря длинным хвостам и продольным полосам на теле такую ящерицу легко спутать с травинкой. Все эти разновидности анолисов эволюционировали на разных островах независимо и неоднократно. «Они сделали это четырежды – на четырех Больших Антильских островах!» – восклицает Джонатан Лосос из Университета Вашингтона в Сент-Луисе, ведущий специалист по эволюции анолисов.

Такое эволюционное разнообразие развивалось на протяжении 50 миллионов лет, однако это вовсе не значит, что анолисы эволюционируют медленно. В 1977 году исследователи под руководством Лососа отловили на небольшом острове Станиэл-Кэй в Багамском архипелаге несколько десятков самцов и самок коричневых анолисов (Anolis sagrei), измерили их и выпустили на четырнадцати соседних островках, где анолисы прежде не водились. Спустя десять лет они вернулись туда и измерили потомство ящериц-колонизаторов. Как выяснилось, те уже успели эволюционировать. По сравнению с исходной популяцией на Станиэл-Кэй ноги этих ящериц стали короче, а пальцы – шире. Особенно это было заметно на островках, густо поросших травой. На Станиэл-Кэй, чтобы сновать по стволам деревьев, ящерицам нужны были длинные ноги и узкие пальцы. В новом же доме их окружали тоненькие и скользкие ветви и стебли травы – чтобы удержаться на них, нужны короткие ноги и липкие пальцы. Исследователи окончательно убедились в этом у себя в лаборатории, где наблюдали, как ящерицы улепетывают от преследования по наклонным дорожкам разной ширины.

Как показал багамский эксперимент, анолисы могут эволюционировать быстро. А насколько быстро? Скорость эволюции принято измерять в дарвинах: один дарвин соответствует изменению значения того или иного признака на 0,1 % за тысячу лет. В ходе эксперимента ящерицы эволюционировали со скоростью от 90 до 1200 дарвинов (1,2 килодарвина, если вам так больше нравится). Не рекорд, конечно, но для эволюции очень даже неплохо.

Это значит, что у анолисов были все шансы приспособиться к городской среде. Как выяснила другая исследовательница, Кристин Уинчелл, эти ящерицы ничего не имеют против жизни в городе. Она решила заняться изучением гребенчатых анолисов (Anolis cristatellus) – эти небольшие ящерки водятся в сельской местности и городах на острове Пуэрто-Рико, где обитают в основном на стволах деревьев. Для этого Уинчелл выбрала жилые районы в трех крупнейших городах на острове и леса на окраине этих городов. Она вооружилась шелковым лассо для ловли ящериц (это такая затягивающаяся петля с выдвижным удилищем), поймала на каждом из шести участков по пятьдесят особей, отрезала им кончики хвостов, засунула недоумевающих ящериц в портативный рентгеновский аппарат, отсканировала их ступни, пометила каждую особь порядковым номером на чешуе и высадила туда, откуда взяла. Надо думать, те ящерицы до сих пор рассказывают внукам, как их когда-то похитили инопланетяне.

В 2016 году результаты исследования Уинчелл были опубликованы в журнале Evolution. У всех без исключения городских ящериц ноги оказались длиннее, а на нижней поверхности пальцев насчитывалось больше цепких пластинок. При этом ДНК из кончиков хвостов показала, что анолисам из городов самыми близкими родичами приходились анолисы из близлежащего леса, а не из других городов. Это значит, что во всех трех случаях различия между лесными и городскими ящерицами появились независимо друг от друга. Чтобы убедиться, что разница в длине конечностей и липкости пальцев действительно заложена на генетическом уровне, Уинчелл забрала в свою бостонскую лабораторию сотню городских и лесных анолисов и дождалась, пока они отложат яйца, а потомство вырастет при одинаковых условиях. И действительно: у детенышей городских ящериц ноги были длиннее, а подпальцевых пластинок было больше, чем у детенышей лесных. Так Уинчелл доказала, что эта разница – не просто результат жизни отдельных особей в городской среде: она заложена в ДНК.

Все указывало на то, что городские ящерицы приспособились к городским поверхностям. Чтобы избежать опасности, по стене приходится бежать быстрее и дальше, чем по стволу дерева. Кроме того, покрытые краской бетонные стены и металл очень гладкие – чтобы удержаться на них, нужны более липкие пальчики. За десять лет до эксперимента Уинчелл другие исследователи успели обнаружить, что в городе ящерицы падают чаще и приземляются обычно на более твердую поверхность, чем в лесу. Это приводит к травмам и даже гибели. Как говорится, беды чаще всего случаются дома – эту народную мудрость подтвердит любая городская ящерица.

Как показали нам анолисы, скворцы, ласточки и скерда, городская эволюция стремительна, заметна и вполне прямолинейна. В следующих главах мы узнаем, что она также бывает сложной, запутанной и совершенно нелогичной. И все же сначала мы рассмотрим вопрос фрагментации. Каким образом эволюция вообще может происходить, если наши многочисленные барьеры делят видовой генофонд в городе на множество крошечных частей?