Текст книги "Альгология и микология. Практикум"

1.3. Положение водорослей в современной системе органического мира

Для создания естественной системы органического мира систематики используют совокупность наиболее значимых признаков организмов, входящих в ту или иную таксономическую категорию. К таким признакам относятся:

1) историческое развитие группы живых организмов по ископаемым остаткам;

2) особенности морфологического и анатомического строения современных видов;

3) особенности размножения и эмбрионального развития;

4) физиологические и биохимические особенности;

5) кариотип, определяемый числом, размером и формой хромосом;

6) последовательность нуклеотидов в рРНК;

7) тип запасных питательных веществ;

8) распространение на нашей планете и ряд других.

Общепринятая система органического мира пока не создана. До сих пор у разных авторов число выделяемых империй, царств, подцарств, типов (отделов) неодинаково. Например, одни авторы рассматривают водоросли в составе пяти империй: Эубакгерии (liubacteria). Экскаваты (Excavates), Ризария (Rhizaria), Хромальвеоляты (Chromalveolata) и Растения (Plantae) и ряда царств – Церкозоа (Cercozoa), Страминопилы (Straminopila), Альвеолобионты (Alveolates), Зеленые растения (Viridiplantae) и др. Многие специалисты включают вышеназванные группы организмов в состав таких царств, как Protozoa, Chromista, Fungi (Mycota, Mycetalia), Plantae.

Одна из самых известных систем органического мира включает царства Bacteria, Protista (Protoctista), Fungi (Mycota), Plantae и Animalia.

Принципиально новым моментом в этой системе органического мира в сравнении с другими является выделение царства Протисты.

Название «царство Протисты» (Protista) предложено в 1866 г. Э. Геккелем. В его понимании состав протистов был достаточно произвольным, т.е. царство было сборной группой, в которую входили многие (но не все) одноклеточные организмы, часть просто устроенных многоклеточных и некоторые прокариоты (бактерии).

В течение XX в. сторонники выделения протистов в отдельное царство (Wittaker, 1969; Margulis, 1974; 1981; Patterson, 1994; Corliss, 1994) упрочили свои позиции, и хотя исключили из него бактерии и губки, но зато дополнили остальными простейшими, а также некоторыми грибами и водорослями. В настоящее время в состав царства Protista многие авторы относят все одноклеточные и колониальные эукариотные организмы, независимо от типа питания и функционирования. Это значит, что их рассматривают как особый уровень организации живой материи.

Ряд систематиков относят к протистам также дотканевых эукариот, которые, наряду с одноклеточными формами, могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии, настоящие плазмодии (миксомицеты) и даже настоящие многоклеточные организмы (например, красные и бурые водоросли).

Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) позволяет различным авторам систем включать в их состав (в зависимости от того, что ученый понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, красные, бурые), грибоподобные организмы, или «псевдогрибы» – гифохитридиевые (Hyphochytridiomycota), оомицеты (Oomycota) и лабиринтуловые (Labyrinthulomycota).

В результате царство Протисты объединило чрезвычайно разнородную группу организмов, часть из которых включали раньше в царство Животные (Простейшие), царство Грибы (миксомицеты, или слизевики, большинство низших грибов – хитридиомицеты и оомицеты), а также в царство Растения (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, диатомовые, золотистые, желтозеленые, зеленые водоросли).

Анализ строения и жизнедеятельности этих организмов в разных экологических условиях показывает, что их прежнее положение нуждается в пересмотре. Например, главным отличием растений от грибов и животных является способ питания: растения – автотрофы, а грибы и животные – гетеротрофы. Кроме того, важнейшими признаками, позволяющими более четко различать растения, грибы и животных, являются наличие или отсутствие клеточной стенки, размножение спорами, природа запасного углевода (типа крахмала или гликогена). С этих позиций такие организмы, как хламиномонада, вольвокс, динобрион, церациум, перидиниум и другие являются типичными растениями (отделы Зеленые, Золотистые и Динофитовые водоросли соответственно). Все они имеют клеточную стенку, хлоропласты (хроматофоры), фотосинтезирующие пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и, как следствие, фототрофный способ питания; запасный продукт у них—крахмал.

Однако многие из данных организмов имеют дорзовентральное строение тела (динофитовые водоросли), жгутики, трихоцисты, глотку, стигму (светочувствительный глазок), характерные для эвгленовых, криптомонад и других, а также гетеротрофное питание в темноте. Указанные признаки объединяют их с животными. Поэтому данные организмы некоторые авторы до сих пор относят к царству Животные.

Аналогичную ситуацию можно наблюдать и при анализе особенностей строения и жизнедеятельности миксомицетов (слизевиков) и низших грибов (с несептированным мицелием), у которых немало признаков, сходных как с растениями, так и с животными. Например, миксомицеты на той или иной стадии своего развития во многом похожи на амеб, способных активно передвигаться в пространстве и питаться гетеротрофно. Сходство же с грибами (наличие плодовых тел) у них конвергентное.

Известный ученый-ботаник академик А.Л. Тахтаджян писал (1990): «Выделение царства Протисты имеет одно бесспорное преимущество: в этом случае классификация грибов и особенно животных и растений становится более естественной».

Ключевое значение в построении системы протистов имеют такие ультраструкгурные признаки, как форма крист митохондрий, строение жгутикового аппарата, наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и др.

Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (роды, семейства, порядки, классы), но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой – к царству Протисты.

Другой пример. Цианобактерии являются типичными прокариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органеллы, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к надцарству Procaryota. Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие, как у зеленых растений, хлорофилла а, каротиноидов, а также фикобилинов, как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями и рассматривают в курсе альгологии.

Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. В данном пособии водоросли рассматриваются в составе разных царств – Eubacteria, Protista, Chromista и Plantae, а их классификация – по справочнику «Водоросли» (Вассер и др., 1989). Систематика отдела Зеленые водоросли (Chlorophyta) дается по книге «Жизнь растений», т. 3, 1977 г.

Систематика водорослей

1.4. Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria), или синезеленые водоросли (Cyanophyta)

Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. Многие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро– и микробиологов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.

Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые), от микроскопических до видимых простым глазом организмы различной морфологической структуры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Многоклеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки – гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота.

Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофоры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.

Цитоплазма делится на центральную часть – центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую – хроматоплазму. Строение центроплазмы – аналога ядра у синезеленых водорослей – близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформленными ядрами.

В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламеллярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 – 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинтезирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света различных длин волн.

Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.

Размножаются цианеи простым бинарным делением клеток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома – гормогонии, способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гормогонии и — мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.

Кокки — одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.

Планококки — мелкие голые клетки, способные к самостоятельному движению.

Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (акинеты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо-и эндоспоры, служащие для размножения.

Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии развития у цианобактерий не выявлены.

Синезеленые водоросли распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофированию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В₁₂, пигменты и др.) В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.

Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофициевые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Классификация основана на особенностях строения таллома и размножения цианеи.

Класс включает колониальные и одноклеточные организмы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножаются вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо– и экзоспоры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.

Рис. 1.1. Microcystis. Общий вид колонии (а) и отдельные клетки (б)

Порядок Хроококкальные (Chroococcales). Объединяет широко распространенные одноклеточные и колониальные формы, свободноплавающие или лежащие на субстрате. Отдельные представители ведут прикрепленный образ жизни.

Род микроцистис (Microcystis) - это микроскопические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погружены беспорядочно расположенные мелкие шаровидные клетки. У многих видов клетки под микроскопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым колонии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему колонии становятся сетчатыми (рис. 1.1).

Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 видов и 26 разновидностей[1]1
  Количество видов водорослей по каждому роду, описанному в данном пособии, приводится по книге Т.М. Михеевой «Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог» (1999).


[Закрыть]. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеленый (М. aeruginosa), М. Гревилля (М. grevillei) и М. порошковидный (М. pulverea). Некоторые виды токсичны.

Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних клеток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свойственны гетероцисты. Размножение происходит гормогониями, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.

Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.

К этому порядку относится большинство нитчатых синезеленых водорослей.

Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто образующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илистое дно и поверхность воды стоячих водоемов.

Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеленого цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

При большом увеличении микроскопа видно, что нити сложены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключением верхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Oscillatoria. Общий вид нити

Внутри клетки можно видеть зернистые включения – цианофициновые зерна, располагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегородок. Нить размножается путем распада на отдельные участки – гормогонии, вырастающие в новые нити.

Известно более 100 видов.

В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преимущественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение».

Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озерная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая (О. limosa), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (O.formosa).

Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них.

Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представлен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планктоне, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогониями, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцистам. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Anabaena: а, б – общий вид и фрагмент нити соответственно; 1 - акинета; 2 – гетероциста

Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти черном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловлено накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 видов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наиболее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flosaquae) и др.

Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроскопически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложнопереплетенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посредством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегетативные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.

Рис. 1.4. Nostoc. Молодая кололонии;

Рис. 1.5. Gloeotrichia: а – общий вид кония б – колония в разрезе; в – отдельная нить из колонии со зрелой спорой

Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды являются съедобными. Типичный представитель рода – Н. сливовидный (N. pniniforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровидные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несущие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев.

Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале прикреплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида – планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцистиса. несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.

2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осциллаторией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отметить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, сильноокрашенный периферический слой цитоплазмы – хроматоплазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.

3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегетативные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.

4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом увеличении и отдельную нить – при большом. Отметить вегетативные клетки и гетероцисты.

5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпурных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?

2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от строения клетки других организмов?

3. Какие формы организации таллома и размножения известны у цианей?

4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезеленых водорослей?

5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?

6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?