Текст книги "Альгология и микология. Практикум"

1.9. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Отдел объединяет микроскопические коккоидные одноклеточные и колониальные формы, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря, который плотно примыкает к наружному уплотненному слою протопласта клетки – плазмалемме.

Панцирь состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Наружная, большая часть панциря – эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину – гипотеку, соответствующую коробке. Эпитека и гипотека имеют створки с загнутыми краями (загибы створки), к которым прилегают поисковые ободки в форме колец. Они образуют боковые стороны панциря. Поисковый ободок эпитеки плотно прилегает к пояску гипотеки, образуя закрытый панцирь. У многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуется от одного до нескольких вставочных ободков, имеющих большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Створки отличаются сложностью структуры, пронизаны многочисленными порами и камерами. У более примитивных форм поры расположены беспорядочно, хотя встречается и кольцевое расположение в виде полос, штрихов. Постепенное перемещение пор от центра к периферии способствует образованию центрального или осевого поля, когда бесструктурная часть проходит по оси створки. В створках панциря некоторых диатомей отмечены одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая прикреплению водорослей к субстрату и образованию колоний в виде цепочек, лент, звездочек, кустиков и др. Кроме того, в створках имеются мелкие (ареолы) и крупные (камеры) отверстия, через которые клетка сообщается с внешней средой. Помимо названных структур у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхностях створок отмечены различные выросты, выпуклости, шипы, бороздки, ребра, щетинки и др.

У подвижных форм вдоль медиальной линии образуются шов – щель, или канал и узлы утолщения – два полярных и один центральный. Через щель происходит выделение и постоянная циркуляция цитоплазмы, благодаря чему осуществляется реактивное передвижение водоросли.

Развитие порового аппарата панциря диатомей имеет важное биологическое значение. Наличие пор обеспечивает обмен веществ между протопластом клетки и окружающей средой, уменьшает массу панциря, способствует передвижению и парению планктонных форм в воде.

Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или скапливается в центре, где помещаются диплоидное ядро, хроматофоры и вакуоли. Хроматофоры имеют вид желтых либо желто-бурых (за счет хлорофиллов а и с, каротинов, ксантофиллов: фукоксантина, неоксантина, диатоксантина и др.) пластинок, зерен, дисков. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными, поскольку бурые пигменты быстро растворяются в воде, а зеленые сохраняются дольше. Продукты ассимиляции – масло, волютин, хризоламинарин.

Размножаются диатомеи бесполым и половым путем.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две половинки. Перед делением масса протопласта увеличивается в объеме, вследствие чего эпигека и гипотека панциря расходятся. При этом вначале митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Образовавшиеся клетки различны по размерам; одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпигекой, уменьшается. В результате последующих делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются. Уменьшению размеров клеток диатомей при бесполом размножении препятствует прежде всего увеличение их в результате полового процесса, а также возможность раздвигания частей панциря благодаря тому, что они не срастаются, а сочленяются между собой подвижным механизмом, напоминающим сустав.

Размножение спорами у диатомей не отмечено, хотя у многих морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8 – 16 и более в клетке, со жгутиком и без него, с хроматофорами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро– (анизо-) и оогамным.

При изо– и анизогамии (у пеннатофициевых водорослей) две сблизившиеся клетки выделяют слизь, в каждой из которых ядро редукционно делится на четыре. Затем у одних видов дегенерируют три ядра, а у других – два. В первом случае весь протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором – образует 2 гаметы.

У видов с одной гаметой в клетках половой процесс – изогамия, с двумя гаметами – физиологическая анизогамия. При изогамии гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, копулируют и образуют зиготу.

В случае анизогамии в каждой клетке одна гамета неподвижна, другая (мужская) способна к амебообразным движениям. Мужские гаметы переползают к неподвижным, в результате слияния которых образуется две зиготы. Зигота быстро растет, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору (растущую). В конце роста она становится крупнее исходной клетки, принимает типичную для вида форму. У нее вырабатывается кремнеземная оболочка. При изо– и анизогамном процессах происходит не размножение, а лишь «омоложение» и восстановление размеров клеток.

У центрофициевых диатомей обнаружен оогамный половой процесс. В одних клетках образуются четыре сперматозоида, в других также происходит редукционное деление ядра, но в клетке при этом остается только одно жизнеспособное ядро. Эта клетка соответствует оогонию с одной яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды проникают в оогоний, и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Зигота одевается плотной оболочкой и превращается в ауксоспору. У ряда видов ауксо-спорообразование происходит за счет автогамии, т.е. после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

Таким образом, в цикле развития диатомей доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы.

У некоторых видов образуются покоящиеся споры, чему предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. При этом протопласт сжимается, округляется, вырабатывает новые по структуре и строению створки и выпадает из материнского панциря. В каждой клетке развивается обычно только одна спора. После покоя она, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной. У представителей многих родов покоящиеся споры возникают периодически, как обычное явление в жизненном цикле.

Диатомовые обитают в планктоне и бентосе морских и пресных вод и часто встречаются в обрастании высших растений, камней и других подводных предметов в виде буроватого налета. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источниках, на снегу.

В основу систематики диатомовых положены морфология панциря и прежде всего характер расположения структурных элементов (ареолы, альвеолы) на створках. Кроме того, принимаются во внимание и некоторые особенности размножения, характер местообитания и другие критерии. Это позволяет устанавливать родственные связи между таксонами внутри отдела, включающего 2 класса: Центрофициевые и Пеннатофициевые.

Класс Центрофициевые диатомеи объединяет одноклеточные или колониальные формы, у которых клетки со створки имеют радиальную симметрию, содержат многочисленные хроматофоры в виде дисков, зерен или мелких пластинок. Характерными особенностями являются отсутствие активной подвижности (панцирь у них без шва) и оогамный половой процесс. Центрофициевые диатомеи – в основном морские формы.

В классе 5 порядков, различающихся главным образом формой панциря и очертаниями створок.

Рис. 1.14. Melosira: а – общий вид колонии (клетки видны с пояска); б – колонии с ауксоспорами

Порядок Косцинодискальные (Caseinodiscedes). У представителей порядка клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, иногда со вставочными ободками. Структура стенки створок представлена ареолами и ребрами, а также различного рода выростами. Порядок включает 4 семейства и много родов.

У видов рода мелозира (Melosira) клетки соединены створками с помощью слизи или шипами в плотные нитевидные колонии (рис. 1.14). Панцирь цилиндрический, бочонковидный, реже эллипсовидный или почти шаровидный. Диск створки плоский или выпуклый, иногда по краю с тонкой кольцевой пластинкой (киль). Многие виды на загибе створки имеют кольцевую бороздку. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые.

Известно около 100 видов, распространенных в планктоне и бентосе пресных, солоноватых и морских водоемов. В Беларуси их 16. Чаще других встречатся М. волнистая (М. undulata), М. зернистая (М. granulatd), М. изменчивая (М. varians), М. исландская (M. islandica), М. итальянская (М. italica) и др.

Рис. 115, Cyclotella: а, б – вид со створки и с пояска соответственно

У водорослей рода циклотелла (Cyclotella) клетки одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь дисковидный. Створки круглые, тангентально-, радиально– или концентрически-волнистые. Краевая зона имеет радиально-простые или сложные штрихи, которые разделены ребрами. Центральное поле с радиальными или рассеянными точками или бесструктурное. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые, примыкают к створкам (рис. 1.15).

Известно около 40 видов, распространенных преимущественно в планктоне пресных, реже солоноватых, водоемов, очень редко в морях. В Беларуси отмечены 21 вид и 32 разновидности. Наиболее часто встречаются Ц. Кютцинга (С. kutzingiana), Ц. глазковая (C.ocellata), Ц. украшенная (С. comta), Ц. Менегини (С. meneghiniana), Ц. баденская (С. bodanica) и др.

Класс включает одноклеточные и колониальные формы. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллипсовидные или округлые, с двусторонней симметрией (через их створки можно провести одну-две плоскости симметрии), часто со вставочными ободками и септами. Встречаются и асимметричные панцири. Створки обычно имеют штриховатую, ребристую или другую структуру. Ареолы располагаются поперечными параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. По продольной оси створки проходит бесструктурная узкая полоса – осевое поле, прерывающее ареолы или штрихи и ребра. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов.

Пеннатофициевые диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс Пеннатофициевые диатомеи филогенетически моложе центрических, окончательно он сформировался в конце миоцена. Более молодыми и совершенными считаются виды, у которых панцирь со швом. Отсутствие или наличие швов является критерием для выделения порядков – бес-, одно-, двух– и каналошовные.

Порядок Бесшовные (Агарhales). Объединяет одиночные и колониальные водоросли, в створках панциря которых отсутствует щелевидный шов. В порядке два семейства (фрагиляриевые и табелляриевые) и около 30 родов.

Род фрагилярия (Fragilaria) одноименного семейства объединяет виды, образующие длинные лентовидные колонии, соединяясь слизью или шипиками, расположенными по краю створки. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный или линейный. Створки могут быть от узколинейных до ланцетных, часто расширенные посередине с поперечными штрихами, иногда волнистые (рис. 1.16).

Известно около 100 видов. В Беларуси их 23. Наиболее часто встречаются Ф. кротонская (Е. crotonensis), Ф короткоштриховая (Е. brevistriata), Ф. капюшоновая (Е. capucina) и др. Фрагилярия аркообразная (Е. arcus) и Ф. Рейхельта (Е. reicheltii) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род астерионелла (Asterionella) включает виды, образующие колонии в виде изящной звездочки. Каждая клетка представляет собой тонкую палочку со слегка расширенными концами (см. рис. 1.16). Панцирь тонкий, с пояска линейный. Вставочные ободки и септы отсутствуют. Штрихи слабые, поперечные, параллельные.

Рис. 1.16. Общий вид колоний Flagilaria (a), Asterionella (б), Tabellaria (в), Synedra (г); 1 – панцирь со створки; 2 – панцирь с пояска

Встречается преимущественно в планктоне морей. В пресноводных водоемах известна А. складная (A. formosa), распространенная в Беларуси и других странах Европы и Северной Америки.

У видов рода табеллярия (Tabellaria) одноименного семейства клетки соединены в ленто– или зигзаговидные цепочки (см. рис. 1.16). Панцирь со стороны пояска прямоугольный, со вставочными ободками и септами. Створки линейные, на концах или посередине расширенные. Поперечные штрихи тонкопунктирные.

Известен 21 вид табеллярий (в Беларуси 6 видов), распространенных в основном в пресных, реже солоноватых водах. Наиболее часто встречается Т. продырявленная (Т. fenestrata).

Род синедра (Synedra) содержит виды, клетки которых живут одиночно или соединены в пучковидные колонии (см. рис. 1.16). Панцирь с пояска прямой, палочковидный, со створки – от линейного до ланцетного, на концах часто суженный, с поперечными штрихами. Большинство синедр на одном или обоих концах имеют по слизистой поре. Клетки свободно плавают или прикреплены к субстрату.

Известно более 100 видов, в Беларуси – 14. Наиболее распространены С. игольчатая (S. acus), С. головчатая (S. capitata), С. локтевая (S. ulna). Названные виды встречаются в пресных водоемах.

Порядок Одношовные (Monoraphales). Включает виды, у которых на нижней стороне створки имеется шов, расположенный по ее продольной оси, а верхняя створка без шва, но с продольным гладким осевым полем. Обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Клетки обычно одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистыми ножками, реже они собраны в лентовидные колонии. Порядок содержит одно семейство ахнантовых и 5 родов, как ископаемых, так и современных.

Род кокконеис (Cocconeis) объединяет виды, клетки которых имеют эллипсовидную форму и прикрепляются к субстрату всей плоскостью нижней створки, снабженной швом (рис. 1.17).

Створки с поперечными штрихами.

Известно около 100 видов, распространенных в пресных, морских и солоноватых водоемах, часть из них – ископаемые.

Рис. 1.17. Cocconeis: а, б – верхняя и нижняя створки соответственно

Преимущественно эпифиты в обрастаниях на водорослях и высших водных растениях. В Беларуси 6 видов. Чаще других встречаются К. блиновидный (С. placentula), К. дисковатый (С. discuhis).

Порядок Двухшовные (Diraphales). Объединяет водоросли, у которых панцирь имеет простой или сложный шов на обеих створках. Панцирь изо-, реже гетеропольный (концы створок одинаковые или сужаются к одному концу), иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные, эллипсовидные, изредка изогнутые S-образно. Структура стенки обеих створок одинаковая, представлена штрихами и ребрами или ареолами, расположенными поперечными рядами. Представители порядка живут большей частью одиночно, реже колониями в виде лент или кустиков.

Этот обширный порядок разделен на 3 семейства, центральным из которых является семейство навикуловых.

Род пиннулярия (Pinnularia) включает одноклеточные подвижные виды. Клетки симметричные, одиночные, реже соединенные в ленты, прямоугольные с пояска и линейно-эллипсовидные и ланцетные со створки. Концы створок тупые, округлые, вытянутые, клювовидные или головчатые. Поперечные ребра являются перегородками внутренних камер створки, которые сообщаются между собой и со швом. У мелких форм ребра очень тонкие, гладкие, похожи на штрихи. Шов простой, нитевидный или двухконтурный, цельный, прямой или изогнутый с хорошо развитыми центральным и концевыми узлами в виде светлых кружков. Два пластинчатых хроматофора расположены вдоль поисковых сторон клетки (рис. 1.18).

Рис. 1.18. Pinnularia: а, б – панцирь со створки и с пояска соответственно; в - деление пиннулярии; г – половой процесс

Известно около 200 видов (часть видов ископаемые), распространенных преимущественно в прибрежной зоне и на дне пресных, реже солоноватых и морских водоемов. В Беларуси 35 видов с разновидностями и формами. Широко распространены П. большая (Р. major), П. зеленая (Р. viridis), П. горбатая (Р. gibba), П. перетянутая (Р. intermpta) и др. Пиннулярия полионка (Р. polyonca) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

У водорослей рода навикула (Navicula) (рис. 1.19) клетки одиночные, реже собраны в лентовидные или кустистые колонии; прямоугольные с пояска и лодочковидные, эллипсовидные, ланцетовидные или линейные со створки, с острыми, суженными, закругленными концами.

Рис. 1.19. Navicula. Вид со створки

В середине створки щелевидный шов с центральным и двумя концевыми узелками. Осевое поле линейное и ланцетное, иногда образуются боковые поля.

Известно около 1000 видов, в Беларуси их 101 вид и множество разновидностей. Наиболее распространенными

В водоемах разного типа являются Н. брюшная (N. gastrum), Н. венгерская (N. hungarica), Н. грациозная (N. gracilis), Н. ланцетная (N. lanceolate), Н. продолговатая (N. oblongaX Н. светло-зеленая (N. mridula) и др.

Порядок Каналошовные (Aulonoraphales). Объединяет виды, у которых панцирь в киле– или крыловидном выросте створки имеет каналовидный шов. Это в основном одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные клетки, очень редко соединенные в лентовидные колонии. Структура обеих створок одинаковая, представлена ареолами, штрихами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Порядок включает 3 семейства, 14 родов и несколько сотен повсеместно распространенных видов.

У видов рода нитцшия (Nitzschia) клетки одиночные, изредка соединенные в нитчатые или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные или эллипсовидные. Киль по краю или ближе к оси створки. Килевые точки хорошо заметны. Поперечные штрихи гладкие или пунктирные, изредка в виде ребер (рис. 1.20).

Рис. 1.20. Nitzschia. Клетка со створки

Рис. 1.21 Bacillaria paradoxa: а – колония; б – отдельная клетка (вид сбоку)

Известно около 600 видов. Встречаются преимущественно в бентосе литоральной части водоемов, реже в планктоне или почве. В Беларуси 43 вида и множество разновидностей. Повсеместно распространены Н. червячковая (N. vermicularis), Н. прямая (N. recta), Н. игловидная (N. acicularis), Н. клостериевидная (N. closterium) и др.

Род бациллярия (Bacillaria) (рис. 1.21) объединяет виды со своеобразным движением клеток. У этих водорослей палочко-или веретеновидные клетки соединены створками в лентовидные колонии, в которых они движутся относительно одна другой, изменяя форму колонии. Киль центральный. Штрихи на створке пунктирные.

Известны 4 вида, распространенные в пресных водоемах. Б. странная (В. paradoxa) встречается в Беларуси.

Задания

1. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа клетки циклотеллы и мелозиры. Зарисовать их со стороны пояска, а клетку циклотеллы и со створки. На рисунке отметить оболочку, радиальные штрихи или ребра, многочисленные дисковидные хроматофоры у мелозиры и пластинчатые у циклотеллы. Иногда в живых пробах мелозиры попадаются ауксоспоры, имеющие вид раздутых клеток, значительно превышающих ширину вегетативных и выступающих за пределы створок.

2. Изучить и зарисовать пиннулярию в двух положениях: со створки и с пояска. На рисунке со стороны створки отметить скульптуру кремнеземного панциря, S-образный шов, три узелка, ребра по краю створки, а в цитоплазматическом мостике – ядро, два пластинчатых хроматофора и вакуоль. На рисунке со стороны пояска обозначить две створки – эпитеку и гипотеку, пектиновую оболочку.

Найти и зарисовать пиннулярию в стадии вегетативного размножения.

3. Отыскать на препарате и зарисовать в двух положениях навикулу, которая сходна с пиннулярией, но отличается от последней более суженными концами створок. На рисунке обозначить эпитеку, гипотеку, загиб, вставочные ободки, шов, полярные и центральный узелки.

4. Рассмотреть и зарисовать строение клетки кокконеиса, а также общий вид колоний фрагилярии, астерионеллы, табеллярии, синедры, нитцшии и бациллярии. Обратить внимание на форму и размеры клеток и колоний.

5. Ознакомиться с ископаемыми формами диатомей. Для этого в каплю воды на предметном стекле на кончике иглы вносят небольшое количество диатомита (инфузорной земли), перемешивают его в капле, накрывают покровным стеклом и рассматривают при большом увеличении микроскопа. В препарате можно увидеть целые панцири (и их обломки) различных диатомей, преимущественно из класса Centrophyceae.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения кремнеземного панциря диатомовых водорослей?

2. Какими пигментами определяется окраска диатомовых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у диатомей?

4. На какие классы делятся диатомовые водоросли и чем они отличаются по строению, образу жизни и распространению в природе?

5. Чем обусловливается подвижность диатомей и какой их группе она преимущественно свойственна?

6. Как происходит половой процесс у диатомей того и другого класса?

7. Как осуществляется у них смена ядерных фаз?

8. С каким отделом водорослей намечаются родственные связи диатомовых и на основании каких признаков?

9. Каково значение диатомовых в природе и народном хозяйстве?