Текст книги "Альгология и микология. Практикум"

1.5. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы – пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и b. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт – парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли – обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом развитии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органического вещества или мелких организмов), иногда смешанное (миксотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце– и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний – заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, короткий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (Е. acus), Э. хвостатая caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

Рис. 1.6. Euglena viridis. Внешний вид клетки

Род трахеломонас (Trachelomonas) включает в себя свободноплавающие организмы со жгутиком и твердым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спереди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с порами, сосочками, гранулами, шипами. Хроматофоры (два и более) зеленые, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла – сапротрофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

Рис, 1.7. Trachelomonas. Внешний вид клетки

Рис. 1.8. Phacus. Внешний вид клетки

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновидности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina), Т. мелкощетинковый (Т. hispida), Т. вооруженный (Т. armata), Т. продолговатый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гранул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встречается 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить особенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хроматофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в йодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водорослей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водорослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотрофный способ питания?

1.6. Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встречаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная стороны, хорошо заметна разница между передним и задним концами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них – поперечная – охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая – продольная – расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представлен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Большинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цитоплазматической мембраны, под которой в один слой располагаются компоненты теки – уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой – рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в поперечной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и особые сильно преломляющие свет слизистые тельца – трихоцисты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофиговые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивности. Это выражается в химическом составе хромосом (отсутствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которого проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо дифференцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окраски (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротинов а, (3, у, ксантофиллов (фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Имеются и бесцветные формы. Продуктами ассимиляции являются крахмал или масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Только динофитовым водорослям присущи так называемые пузулы – области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места отхождения жгутиков и выполняют роль осморегулятора.

Монадные формы размножаются делением клетки в подвижном состоянии на две части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У других форм кроме деления клеток наблюдается образование зооспор, реже – апланоспор. Половой процесс в виде копуляции изогамет известен пока у немногих видов.

Динофиговые водоросли обитают в чистых пресных или соленых водоемах, встречаются в снегу. Среди них есть авто– и гетеротрофы. Наличие в загрязненных водоемах многих видов динофитовых является показателем сапробности при биологическом анализе воды. Некоторые формы участвуют в самоочищении воды.

Отдел Dinophyta делится на 2 класса: Динофициевые (Dinophyceae) и Десмофициевые (Desmophyceae).

Класс объединяет организмы, имеющие целлюлозную оболочку (панцирь) или голые, одноклеточные или реже колониальные, в большинстве случаев подвижные. Встречаются также пальмеллоидные, ризоподиальные, коккоидные и нитчатые формы. Монадные клетки дорзовентральные, с поперечной и продольной бороздками, в которых располагаются жгутики, отходящие в месте пересечения бороздок. У многих представителей имеется стигма. Большинство видов являются фототрофными организмами, однако известны формы с голозойным питанием, а также паразиты и мутуалисты, обитающие в полости тела различных копепод.

В зависимости от типа организации таллома класс делится на ряд порядков. Типичными представителями класса являются роды перидиниум и церациум, относящиеся к порядку Перидиниальные.

Порядок Перидиниальные (Peridiniales). Объединяет формы с монадной организацией. Клетки многих представителей одеты мощным панцирем и имеют ясно выраженное дорзовентральное строение. У других видов отсутствует клеточная стенка и панцирь (они одеты перипластом).

Род перидиниум (Peridinium) (рис. 1.9) включает виды, имеющие шаровидный или яйцевидный коричневый панцирь, который состоит из постоянного числа пластинок. На поверхности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоясывает спинную выпуклую сторону клетки, сходясь или расходясь обоими концами на брюшной плоской или вогнутой стороне. Она делит клетку на две примерно равные части: переднюю (апикальную) и заднюю (антипикальную). Продольная бороздка перпендикулярна к поперечной и проходит по брюшной стороне половины клетки, лишь частично заходя и на переднюю половину. От места пересечения обеих ложбинок отходят жгутики. Щитки соединены между собой поперечно-полосатыми швами, за счет расширения которых происходит рост панциря.

Рис. 19. Peridinium: а, б – вид с брюшной и спинной стороны соответственно

В протопласте имеются крупное ядро и дисковидные хроматофоры. Пиреноиды отсутствуют.

Размножение осуществляется делением клетки на две части или с помощью зооспор.

Известно около 200 видов, распространенных в пресных, солоноватых и морских водах (отдельные виды вызывают «свечение» моря). В Беларуси 9 видов. Чаще других встречаются П. опоясанный (Р. cinctum), П. палатинский (Р. palatinum), П. болотный (Р. palustre), П. Вилле (Р. willei) и др.

Виды рода церациум (Ceratium) (рис. 1.10) характеризуются наличием выростов или рогов: одного длинного переднего и 2 – 3 коротких задних. Поперечная бороздка окружает все тело церациума в самом широком его месте, продольная начинается от поперечной и идет вниз.

Клетки подвижные, двухжгутиковые, сильно вытянутые в продольном направлении и сплюснутые в спинно-брюшном. Спинная сторона выпуклая, брюшная вогнутая. Протопласт четко разделен на экго– и эндоплазму. Хроматофоры многочисленные, дисковидные.

Размножение осуществляется делением клетки вместе с панцирем. Обычно в конце вегетационного периода наблюдается цистообразование. У церациума рогатого половой процесс анизогамный.

Рис. 1.10. Ceratium: а, б – вид со спинной и брюшной стороны соответственно

Известно около 80 видов, среди которых 3 пресноводные, остальные – морские. В Беларуси описаны Ц. рогатый (С. cornutum), Ц. ласточковый (С. hirundinella). Могут вызывать «цветение» воды, придавая ей буровато-белесую окраску.

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетки перидиниума и церациума со спинной и брюшной стороны при большом увеличении микроскопа. На рисунке отметить форму размеры и окраску водорослей, особенности строения щитков, слагающих панцирь, наличие поперечной и продольной бороздок и двух жгутиков.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки динофитовых водорослей?

2. Для динофитовых водорослей характерно наличие уникального клеточного ядра – динокариона или мезокариона. Каковы особенности строения и функционирования ядра мезокариотического типа?

3. Какие фотосинтезирующие пигменты и продукты ассимиляции характерны для данной группы водорослей?

4. По каким признакам динофитовые водоросли сходны с растениями и по каким с животными?

5. Как у данной группы водорослей осуществляется размножение?

6. Каково значение динофитовых водорослей в природе и хозяйственной деятельности человека?

1.7. Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)

Представители данного отдела – почти исключительно одноклеточные организмы монадной структуры, редко коккоидного или пальмеллоидного типа. Клетки бывают яйцевидными, эллипсовидными, веретеновидными, грушевидными и др. Они имеют обычно выпуклую спинную и вогнутую брюшную стороны.

Клетка одета перипластом и несет одну бороздку, идущую косо от небольшой выемки на переднем как бы срезанном конце клетки или поперек клетки, иногда по спирали. У некоторых представителей есть глотка. Два лентовидных жгутика с мастигонемами отходят от переднего конца клетки или сбоку.

Ядро эукариотического типа, одно, расположено в задней части клетки или, реже, посередине, имеет ядрышко.

У криптофитовых водорослей обнаружена уникальная органелла – нуклеоморф. Она имеет сходство с ядром, находится в перипластидном пространстве, окружена двойной мембраной и содержит гранулярный матрикс. Предполагается, что наличие нуклеоморфа свидетельствует об эндосимбио-тическом происхождении хроматофоров криптофитовых водорослей.

Хроматофоры окрашены в разные цвета от сине-зеленого и оливково-зеленого до желто-бурого, бурого и красного. Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротиноидов (β– и ε-каротин, зеаксантин, диатоксантин, а также синий фикоцианин и красный фикоэритрин). Строма хроматофора содержит обычно вздутые тилакоиды, расположенные по два (иногда по три).

Продукт ассимиляции – крахмал, который откладывается в цитоплазме. У некоторых представителей запасными продуктами являются масло и хризоламинарин.

Питание фототрофное или сапротрофное, реже голозойное.

Размножение криптофитовых происходит путем продольного деления клетки надвое. При размножении оба жгутика отходят к одной клетке, а другая образует их заново. Половой процесс неизвестен.

Большинство криптофитовых живет в поверхностных, хорошо прогревающихся слоях воды. Они преобладают в небольших стоячих водоемах, лужах, различных прудах.

Отдел Криптофитовые водоросли включает 1 класс – Криптофициевые (Cryptophyceae) и один порядок – Криптомонадальные (Cryptomonadales). Наиболее известным представителем порядка является род криптомонас.

Род криптомонас (Cryptomonas) включает в себя подвижные одноклеточные водоросли с выпуклой спинной и плоской брюшной сторонами. Перипласт кожистый, часто продольно исчерченный. Передний конец клетки косо срезанный, с выемкой и косой бороздкой, которая переходит в глотку (рис. 1.11). От боковой стенки бороздки отходят два неравных жгутика. Ядро одно, пульсирующих вакуолей 1-3.

Известно более 50 видов, около 10 из них в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. Марсона (С. marsonii), К. яйцевидный (С. ovata), К. изогнутый (С. reflexa), К. обгрызенный (С. erosa) и др. Многие из них вызывают «цветение» воды.

Рис. 1.11. Cryptomonas. Строение клетки с брюшной стороны (а) и сбоку (б): 1- пульсирующие вакуоли; 2 – глотка; 3 - хроматофоры; 4 - ядро

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетку криптомонаса с брюшной стороны и сбоку при большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на форму, размеры и окраску водоросли, особенности строения перипласта, наличие на переднем конце косо срезанной клетки выемки с косой бороздкой, которая переходит в глотку. На рисунке отметить хроматофоры, глотку, жгутики.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки криптофитовых водорослей?

2. Какие пигменты обусловливают окраску таллома криптофитовых?

3. Какие продукты ассимиляции характерны для этой группы водорослей?

4. Как осуществляется размножение криптофитовых?

5. В чем выражается сходство и различие между динофитовыми и криптофитовыми водорослями по строению клетки, составу пигментов и продуктов ассимиляции и другим признакам?

1.8. Отдел Золотистые, или Хризофитовые (Chrysophyta) водоросли

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. Среди них встречаются амебоидные, пальмеллоидные, монадные, коккоидные, нитчатые, разнонитчатые и даже пластинчатые формы. В большинстве своем они являются одноклеточными, но могут быть колониальными и многоклеточными. Клетки у одних водорослей голые или покрыты перипластом и способны к метаболическим изменениям формы тела, у других одеты оболочкой из целлюлозы и пектиновых веществ. У некоторых представителей клетки покрыты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда с шипами), или заключены в домики. Движение осуществляется при помощи 1 – 2, иногда 3 – 4 жгутиков, одинаковой или разной длины.

Золотисто-желтая, желто-зеленая или бурая окраска зависит от хроматофоров (одного или нескольких), расположенных в постенном слое цитоплазмы и имеющих корытовидную форму. В хроматофорах содержатся хлорофилл а и с, каротиноиды (β-каротин) и ксантофиллы (желтый лютеин и буроватый фукоксантин, а также антераксантин, зеаксантин, неоксантин и виолаксантин). Запасные продукты – хризоламинарин (лейкозин) и липиды, откладывающиеся в цитоплазме. Ядро одно. У отдельных хризофит имеются 1 – 2 пульсирующие вакуоли и стигма, расположенная в хроматофоре. Ламеллы хроматофоров составляют пачки из трех или четырех тилакоидов. Тип питания большинства видов автотрофный и только у некоторых – гетеротрофный.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две или распадом таллома на части, а также одно-, двухжгутиковыми зооспорами, амебоидными клетками, апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс по типу изо-, холо– или автогамии. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой окремневшей оболочкой. После периода покоя циста прорастает, образуя зооспоры.

Большинство хризофитовых – планктонные водоросли чистых, не загрязненных органическими веществами пресных водоемов. Некоторые живут в морях или ведут эпифитный образ жизни.

Отдел Золотистые водоросли делят на 2 класса – Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae) и Изохризофициевые (Isochrysophyceae).

К данному классу относят представителей с различными типами организации таллома – монадные, ризоподиальные, пальмелловидные, коккоидные и нитчатые. В пределах класса выделяют 7 порядков: Хризомонадальные (Chrysomonadales), Кокколитальные (Coccolithales), Диктиохальные (Dictyochales), Ризохризидальные (Rhizochrysidales), Хризокапсальные (Chrysocapsales), Хризосферальные (Chrysosphaerales), Феотамниальные (Phaeothamniales). Деление на порядки основано на различиях в типе структуры таллома, числе и строении жгутиков, особенностях строения скелета и панциря, на наличии или отсутствии слизистой обвертки и т.п.

Порядок Хризомонадальные (Chrysomonadales). Самый многочисленный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные, снабженные одним или двумя жгутиками часто неравной длины. Клетки или голые, покрытые лишь плазмалеммой, или же имеют целлюлозные футляры (домики) либо покрыты кремнистыми пластинками.

Рис. 1.12. Dinobryon. Общий вид колонии

Большинство хризомонадальных водорослей – типичные активные планктеры, и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.

Рис. 1.13. Synura. Делящаяся колония

Род динобрион (Dinobryon) включает одиночные или собранные в кустистые колонии организмы, свободно плавающие или прикрепленные к субстрату (рис. 1.12). Клетки динобриона прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из устья домика выставляются два жгутика неравной длины – длинный перистый и короткий боковой гладкий. Хроматофоров один-два, ядро одно. При размножении протопласт делится продольно, причем один из дочерних протопластов обычно остается в материнском домике, а другой выходит наружу и тут же формирует свой собственный. Клетки, сидящие у выхода из домика, могут превращаться в золотисто-оранжевые цисты, закрывающие отверстия домиков. В результате ряда таких делений возникают разветвленные колонии. Половой процесс – хологамия.

Известно более 20 видов, в том числе 12 в Беларуси. В реках, озерах, прудах и болотах часто встречаются Д. общественный (D. sociale), Д. цилиндрический (D. cylindricum), Д. спиральный (D. spirale), Д. расходящийся (D. divergens) и др.

Род синура (Synura) представлен свободноплавающими сферическими колониями, лишенными общей слизистой обертки (рис. 1.13). Клетки шаро– или обратнояйцевидные, расположены радиально, в центре колонии соединяются оттянутыми задними концами, а передние, несущие по два неравной длины жгутика, обращены кнаружи. Каждая клетка одета пектиновой оболочкой, покрытой окремневшими чешуйками. Хроматофоров два, оба боковые, корытолентовидные или пластинчатые.

Размножаются синуры продольным делением клетки и распадением старых колоний, образуя цисты.

Известно 10 пресноводных видов, из них 3 в Беларуси. В планктоне и среди зарослей прибрежной растительности озер, болот и рек встречаются С. сфагновая (S. sphagnicola), С. ягодковая (S. uvella) и др.

Задание

Приготовить препарат и рассмотреть под микроскопом колонии динобриона и синуры. С целью получения более контрастного препарата динобриона рекомендуется подкрашивать его метиленовой синью. При этом часто можно обнаружить характерные эндогенные цисты. Зарисовать внешний вид колоний.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие уровни организации и типы морфологической дифференциации характерны для золотистых водорослей?

2. Каковы особенности строения клетки золотистых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у хризофит?

4. Какие признаки положены в основу деления класса Гетерохризофициевые на порядки?

5. Где распространены золотистые водоросли и каково их значение в природе и народном хозяйстве?