Текст книги "Эмоциональный мозг"

Переключающая функция эмоций

С физиологической точки зрения эмоция есть активное состояние системы специализированных мозговых структур, побуждающее изменить поведение в направлении минимизации или максимизации этого состояния. Поскольку положительная эмоция свидетельствует о приближении удовлетворения потребности, а отрицательная эмоция – об удалении от него, субъект стремится максимизировать (усилить, продлить, повторить) первое состояние и минимизировать (ослабить, прервать, предотвратить) второе. Этот гедонистический принцип максимизации – минимизации, равно применимый к человеку и животным, позволит преодолеть кажущуюся недоступность эмоций животных для непосредственного экспериментального изучения.

В отличие от клинико-физиологических исследований, в процессе которых врач сохраняет речевой контакт с пациентом, физиолог-экспериментатор может судить об эмоциях животного только по внешним поведенческим проявлениям этих эмоций. И здесь возникает препятствие, к анализу которого вновь и вновь обращается в своих работах А. В. Вальдман: «При оценке ответных реакций животных на электрическую стимуляцию мозга многие экспериментаторы слишком упрощенно оценивают и по-своему трактуют сущность поведенческой реакции животного. Большинство исходит из того, что эмоция – это форма поведения. Если животное пятится, убегает – значит это реакция страха, если нападает, атакует – это реакция ярости» [Вальдман, 1972, с. 13]. Однако много раз было показано, что и в естественных условиях, и под влиянием раздражения мозга электрическим током можно наблюдать вполне целенаправленную «холодную» атаку без объективных признаков ярости, совершенную по точности реакцию избегания опасности без симптоматики страха, ритуальные «предостережения» противника (взъерошенная шерсть, оскаленные зубы, выпущенные когти) без подлинного гнева.

Базируясь на результатах своих систематических исследований, А. В. Вальдман предлагает различать: 1) эмоциональные реакции – характерные для той или иной эмоции комплексы моторно-вегетативных проявлений, лишенные целенаправленности («псевдоаффекты» по терминологии старых авторов); 2) эмоциональное поведение – целенаправленные поведенческие акты с экспрессивными признаками эмоций; 3) эмоциональные состояния, которые выявляются только при наличии в окружающей среде соответствующих тест-объектов (экспериментатор, другое животное, сигнал опасности и т. д.).

В эксперименте на животных сдвиг эмоционального состояния можно получить слабым (подпороговым) раздражением тех мозговых образований, более интенсивная стимуляция которых вызывает эмоционально окрашенное поведение. По мнению А. В. Вальдмана: «Именно такие состояния, а не разнообразные проявления, возникающие при более сильной стимуляции этих субстратов мозга, могут и должны быть квалифицированы как аналоги эмоций у животных» (Там же, с. 22–23).

В своих опытах по обнаружению скрытого «эмоционального состояния» А. В. Вальдман, по-видимому, активирует ту систему (а не одиночный «пункт») мозговых структур, которая реализует данную эмоцию. В нейрофизиологическом плане мы скорее всего имеем дело с «эмоциональной доминантой» (в смысле А. А. Ухтомского), выявляющейся при дополнительном активировании внешним стимулом – тест-объектом. Эти структуры продолжают участвовать в регулировании целенаправленной деятельности животного и при осуществлении «эмоционального поведения», вот почему нам кажется затруднительным квалифицировать как эмоции только подпороговые «эмоциональные состояния».

Если А. В. Вальдман считает возможным рассматривать «эмоциональные состояния» животных в качестве аналогов человеческих эмоций, в том числе – возникающих у пациентов при стимуляции глубоких структур головного мозга, то психолог В. К. Вилюнас настроен более пессимистично: «Серьезное и на первый взгляд непреодолимое препятствие, затрудняющее реализацию в исследовании эмоциональных явлений принципа эволюционности, заключается в том, что эмоциональная сфера психического отражения на протяжении всей биологической эволюции абсолютно недоступна прямому изучению… Даже наши суждения об эмоциональных переживаниях высших животных представляют собой, строго говоря, лишь предположение, антропоморфическую проекцию, основанную на сравнении ситуаций и поведения» [Вилюнас, 1976, с. 76].

Мы не можем согласиться с этим утверждением В. К. Вилюнаса. По нашему мнению, экспериментатор имеет минимум три возможности объективного суждения об эмоциональном состоянии экспериментального животного.

Первый из таких показателей, и о нем мы уже говорили, – наличие или отсутствие вегетативных сдвигов и характерных изменений биоэлектрической активности мозга при условии, что физическая нагрузка на животное, связанная с осуществлением двигательного акта, остается постоянной или уменьшается в процессе совершенствования приспособительных действий. Если животное (в равной мере – и человек) выполняет тот же самый двигательный навык, а вегетативные и электрофизиологические сдвиги, наблюдавшиеся на ранних этапах обучения, становятся все слабее, у нас имеются веские основания говорить о постепенном уменьшении степени эмоционального напряжения, ибо в настоящее время невозможно предложить какое-либо иное объяснение этому феномену.

Вторым объективным индикатором эмоционального состояния животного может служить реакция другой особи того же вида на сигналы эмоциональной экспрессии партнера, феномен своеобразного «эмоционального резонанса», к значению которого мы еще вернемся. Данный прием представляет одну из блестящих экспериментальных находок А. В. Вальдмана и его лаборатории, имеющих принципиальное значение для общей методологии исследования эмоций у животных. В отличие от наблюдателя-человека, животное способно распознать такие тонкие нюансы эмоциональной экспрессии партнера, которые ускользают от экспериментатора.

Но решающим критерием наличия у животного эмоции, а не какого-либо иного феномена высшей нервной деятельности является, по нашему глубокому убеждению, отношение самого животного к состоянию его мозга. Именно прямое раздражение мозга электрическим током как никакой иной методический прием позволяет выявить положительное эмоциональное состояние, которое животное стремится максимизировать, то есть усилить, продлить, повторить, или отрицательное эмоциональное состояние, которое животное стремится минимизировать, то есть ослабить, прервать, предотвратить. Подчеркнем, что эмоцию у животного следует идентифицировать не по характеру внешнего фактора (пища может вызвать отвращение у сытого субъекта, а разрушительный наркотик – удовольствие), но по деятельному, выявляющемуся в поведении отношению к своему состоянию. Именно этот поведенческий критерий, а не экспрессия в виде оскала зубов, виляния хвостом, вокализации и т. п. служит для экспериментатора решающим указанием на отсутствие или наличие эмоционального состояния, на его положительную или отрицательную окраску.

Переключающая функция эмоций обнаруживается как в сфере врожденных форм поведения, так и при осуществлении условнорефлекторной деятельности, включая ее наиболее сложные проявления. Надо лишь помнить, что оценка вероятности удовлетворения потребности может происходить у человека не только на осознаваемом, но и на неосознаваемом уровне. Ярким примером неосознаваемого прогнозирования служит интуиция, где оценка приближения к цели или удаления от нее первоначально реализуется в виде эмоционального «предчувствия решения», побуждающего к логическому анализу ситуации, породившей эту эмоцию [Тихомиров, 1969].

Переключающая функция эмоций особенно ярко обнаруживается в процессе конкуренции мотивов, при выделении доминирующей потребности, которая становится вектором целенаправленного поведения. Так, в боевой обстановке борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме переживается субъектом в форме борьбы между страхом и чувством долга, между страхом и стыдом. Зависимость эмоций не только от величины потребности, но и от вероятности ее удовлетворения чрезвычайно усложняет конкуренцию сосуществующих мотивов, в результате чего поведение нередко оказывается переориентированным на менее важную, но легко достижимую цель: «синица в руках» побеждает «журавля в небе». Постоянная угроза такой переориентации потребовала от эволюции формирования специального мозгового аппарата, способного купировать эту «ахиллесову пяту» эмоций. На уровне высшей нервной деятельности человека он предстает перед нами в качестве физиологических механизмов воли.

Частной, хотя и качественно специфичной разновидностью переключающей функции эмоций, является их подкрепляющая функция.

Подкрепляющая функция эмоций

Феномен подкрепления занимает центральное положение в системе понятий науки о высшей нервной деятельности, поскольку именно от факта подкрепления зависят образование, существование, угашение и особенности любого условного рефлекса. Под подкреплением «Павлов подразумевал действие биологически значимого раздражителя (пищи, вредоносного раздражителя и т. п.), которое придает сигнальное значение другому, сочетанному с ним несущественному в биологическом отношении раздражителю» [Асратян, 1971, с. 5]. Развивая представления И. П. Павлова, Э. А. Асратян полагает, что термин «подкрепляющий рефлекс» полнее и точнее отражает суть дела, чем «подкрепляющий раздражитель» (Там же, с. 6). Многочисленные факты показывают, что условный рефлекс можно выработать, сочетая и так называемые индифферентные раздражения, хотя скорость замыкания условной связи, ее стойкость и дальнейшая судьба в решающей мере зависят от видовых особенностей животного, интенсивности стимулов, их сенсорной модальности и порядка сочетаний [Schoenfeld, 1978]. Заметим, что с «индифферентностью» стимулов надо обращаться очень осторожно. Стимул, кажущийся безразличным для экспериментатора, может быть экологически важным для животного данного вида, не говоря уже о том, что исследовательская потребность (любопытство) чрезвычайно сильна у многих животных и делает «индифферентные» события «жизненно важными» [Berlyne, 1978].

Словно ощущая всю противоречивость и многозначность термина «подкрепление», И. П. Павлов в своих последних обобщающих работах (например, в статье «Условный рефлекс», написанной для «Большой советской энциклопедии») вообще не использует этот термин, предпочитая говорить только о совпадении индифферентного раздражителя с безусловным. В строгом смысле подкреплением следовало бы называть действие второго по порядку сочетания во времени стимула, благодаря которому первый стимул начинает вызывать ранее не свойственную ему реакцию. И все же биологическую значимость второго стимула нельзя сбрасывать со счетов, даже при моделировании условной связи путем прямого раздражения мозговых структур с целью изучения клеточно-синаптических механизмов замыкания. В опытах Л. Л. Воронина [1976] сенсорные стимулы (щелчок, свет) сочетались с прямым раздражением коры, вызывавшим движение соответствующей лапы. Присоединение к этой процедуре стимуляции эмоциональных структур гипоталамуса облегчало выработку условного рефлекса и делало его более стойким.

Необходимость вовлечения мозговых механизмов эмоций в процесс выработки условного рефлекса становится особенно демонстративной в случае инструментальных условных рефлексов, где подкрепление зависит от реакции субъекта на условный сигнал. Всесторонне проанализировав природу выработки инструментальных рефлексов, В. Вырвицка [Wyrwicka, 1975] пришла к выводу о том, что непосредственным подкреплением в этом случае является не удовлетворение какой-либо потребности, но получение желательных (приятных, эмоционально положительных) или устранение нежелательных (неприятных) стимулов. В зависимости от их интенсивности, функционального состояния организма и характеристик внешней среды приятными могут оказаться самые разнообразные «индифферентные» раздражители – световые, звуковые, тактильные, проприоцептивные, запаховые и т. п. С другой стороны, животные нередко отказываются от жизненно необходимых инградиентов пищи, если она невкусная. У крыс не удалось выработать инструментальный условный рефлекс при введении пищи через канюлю в желудок (то есть минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин благодаря его горькому вкусу перестает быть подкреплением, если его вводить через рот [Cytawa, Trojiniar, 1976]. В другой серии опытов авторы вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05 %-ный раствор морфина [Trojiniar, Cytawa, 1976].

Мы полагаем, что результаты этих опытов хорошо согласуются с данными Т. Н. Ониани [1975], который использовал прямое электрическое раздражение лимбических структур мозга в качестве подкрепления для выработки условного рефлекса. При сочетании внешнего стимула с раздражением структур мозга, вызывавшем у сытой кошки еду, питье, агрессию, ярость и страх, после 5-50 сочетаний удалось выработать только условную реакцию избегания, сопровождавшуюся страхом. Условных рефлексов еды и питья получить не удалось. Условнорефлекторный голод не удается получить и в натуральных условиях: обстановочные сигналы ситуации, в которой крыс заставляли голодать, вызывают у них не пищевое поведение, а страх и условную реакцию избегания [Могег, 1960]. Аналогичная реакция наблюдалась в опытах Т. Н. Ониани при подкреплении условного раздражителя стимуляцией «центров агрессии».

После 110 сочетаний звука и света с раздражением питьевой зоны гипоталамуса у коз условный сигнал не ведет к питьевому поведению, хотя подкрепляющая стимуляция сейчас же вызывает питье [Милнер, 1973]. С другой стороны, Э. Фонберг удалось выработать инструментальный условный рефлекс у собак, подкрепляя его стимуляцией, которая побуждала есть сытое животное. Автор полагает, что в этих опытах электрический ток активировал не структуры голода, а энграммы признаков вкусной пищи, что и заставляло собак продолжать еду, несмотря на состояние насыщения [Fonberg, 1967].

По мнению Т. Н. Ониани, подкреплением может быть раздражение только тех структур мозга, которые в естественных условиях активируются внешними факторами (страх), а не интероцептивными импульсами (голод, жажда). Возможность выработки условных рефлексов избегания, подкрепляемых стимуляцией «центров агрессии», Т. Н. Ониани объясняет тем обстоятельством, что формирование натуральных состояний агрессии имеет эндогенный компонент (гормональный при брачных боях, голодовой и т. п.).

С нашей точки зрения, результаты этих опытов еще раз свидетельствуют о решающей роли эмоций при выработке условных рефлексов. Страх имеет выраженную аверсивность для животного и активно минимизируется им путем реакции избегания. Раздражение пищевых и питьевых систем мозга у накормленных и не испытывающих жажды животных вызывает стереотипные акты еды и питья без вовлечения нервных механизмов эмоций, что исключает выработку условных рефлексов. Стимуляция центров агрессии генерирует при данной локализации электродов и параметрах тока эмоционально отрицательное состояние, которое так же, как в случае с эмоцией страха, ведет к минимизирующей реакции избегания. Если агрессивное поведение кошек сопровождается вовлечением эмоционально позитивных структур, то на базе их раздражения можно выработать условную реакцию самостимуляции, как это было показано А. В. Вальдманом, Э. Э. Звартау и М. М. Козловской [1976]. Эмоционально положительную окраску агрессивного поведения можно обнаружить и в натуральных условиях. Например, у мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, немедленно атакуемой «исполнителем» [Connor, Watson, 1977].

Роль эмоций в замыкании условного рефлекса мы попытались схематически изобразить на рис. 6. С момента своего возникновения условно– рефлекторная теория предполагала конвергенцию двух возбуждений: от условного раздражителя и от стимула, вызывающего безусловный рефлекс, например – афферентацию из полости рта при поступлении в рот пищи (рис. 6, Г). Тогда же выяснилось значение «наличного функционального состояния», пищевой возбудимости, которую сегодня мы можем рассматривать как результат возбуждения мозговых структур, активизированных возникновением соответствующей потребности – состоянием голода (рис. 6, II). Однако ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе не могут играть роль подкрепления, обеспечивающего формирование инструментального условного рефлекса. Только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, то есть механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса. При ином соотношении конвергирующих возбуждений, например, при поступлении пищи в рот перекормленного животного, активация механизмов отрицательной эмоции приведет к оборонительной реакции избегания (рис. 6, III).

Рис. 6.  Двух– (I), трех– (II) и четырехфакторные (III) схемы встречи возбуждений в пункте конвергенции при формировании условного рефлекса CS – условный стимул; UCS – безусловный стимул; R – реакция; FS – функциональное состояние; N – потребность; Е – эмоция.

Участие нервных механизмов эмоций в процессе выработки любого инструментального рефлекса делает весьма относительным выделение феномена так называемой эмоциональной памяти. По-видимому мы можем говорить только о большей или меньшей силе эмоциональной реакции на подкрепляющий стимул, как это имеет место при выработке условного рефлекса после одного сочетания или при выработке условной пищевой аверсии, когда подкрепление (отравление животного) происходит через несколько часов после восприятия условного сигнала. Что касается эмоций в момент воспроизведения условных связей, то они зависят от степени актуальности той потребности, на базе которой возникает данная эмоциональная реакция. Экспериментально показано, что дети 8 лет через 10 дней после первого опыта лучше воспроизводили тот словесный материал, который соответствовал мотиву, доминирующему в их личностной иерархии, будь то враждебность, лидерство, любознательность, привязанность и т. д. [Moore, Kagan, Haith, 1978].

Экспериментально установленная роль эмоций в процессе выработки классических и особенно – инструментальных условных рефлексов позволяет утверждать, что без учета и дальнейшей разработки нейрофизиологии эмоций мы вряд ли решим центральную проблему науки о высшей нервной деятельности: вопрос о механизмах замыкания условных связей.

Компенсаторная (замещающая) функция эмоций

Будучи активным состоянием системы специализированных мозговых структур, эмоции оказывают влияние на другие церебральные системы, регулирующие поведение, процессы восприятия внешних сигналов и извлечения энграмм этих сигналов из памяти, вегетативные функции организма. Именно в последнем случае особенно наглядно обнаруживается компенсаторное значение эмоций.

Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации ресурсов. В ситуации прагматической неопределенности (а именно она так характерна для возникновения эмоций), когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние энергетические траты, чем в разгар напряженной деятельности – борьбы или бегства – остаться без достаточного обеспечения кислородом и метаболическим «сырьем».

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не ограничивается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А. А. Ухтомского. В. П. Осипов неслучайно назвал «эмоциональной» именно первую стадию выработки условного рефлекса – стадию генерализации.

Р. А. Павлыгина [1973] подробно проанализировала черты сходства между доминантой и условным рефлексом на стадии генерализации, их поведенческие, электрофизиологические (пространственная синхронизация электроэнцефалограммы, вызванные потенциалы, полисенсорная активность нейронов, сдвиг уровня постоянного потенциала) и микроструктурные характеристики. Наиболее важная черта доминанты заключается в способности отвечать одной и той же реакцией на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе – на раздражители, впервые встретившиеся в жизни субъекта. Интересно, что онтогенез как бы повторяет динамику перехода от доминанты к условному рефлексу. Только что вылупившиеся цыплята начинают клевать любые контрастирующие с фоном предметы, соизмеримые с величиной их клюва. Постепенно они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом [Hailman, 1967].

Обсуждая процесс генерализации на первой стадии выработки пищевого условного рефлекса, где в качестве сигнала был использован тон, Павлов разъяснял: «Когда связь с этими другими тонами действительно не оправдывается, тогда присоединяется процесс торможения. Таким образом, реальная связь ваша становится все точнее и точнее. Таковым является и процесс научной мысли. Все навыки научной мысли заключаются в том, чтобы, во-первых, получить более постоянную и более точную связь, а во-вторых, откинуть потом связи случайные» [Павлов, 1973, с. 588]. Согласно А. А. Ухтомскому, к доминанте «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, чем обогащается опыт» [Ухтомский, 1950, с. 28]. Важнейшее значение именно такого механизма приобретения нового опыта, новых знаний подчеркивает К. Поппер, в последние годы активно сотрудничающий с Дж. Экклсом. В книге, написанной вместе с Экклсом, К. Попперу принадлежит раздел, озаглавленный «Критика теории безусловных и условных рефлексов». Поппер пишет: «Я полагаю, что организм не ждет пассивно повторения события (или двух), чтобы запечатлеть или зарегистрировать в памяти существование закономерной связи. Скорее организм активно пытается навязать миру догадку о закономерности… Не ожидая повторения событий, мы создаем догадки, без ожидания предпосылок мы делаем заключения. Они могут быть отброшены. Если мы не отбросим их вовремя, мы можем быть устранены вместе с ними. Эту теорию активного предложения догадок и их опровержения (разновидность естественного отбора) я предлагаю поместить на место теории условного рефлекса…» [Popper, Eccles, 1977, р. 137].

Теоретические представления, развиваемые К. Поппером применительно к деятельности мозга, весьма плодотворны для понимания механизмов творчества, о чем мы специально будем говорить в последней главе. В ряде существенных пунктов они близки нашим собственным представлениям [Симонов, 1966] о роли «психического мутагенеза» и «радарного отражения» внешних событий (в своих работах Поппер использует выражение «прожектор»). Но мы не можем согласиться с К. Поппером в том, что механизм формирования гипотез и их последующей проверки (селекции) должен быть противопоставлен теории условных рефлексов и даже заменить ее. Дело в том, что эти два механизма не только сосуществуют и взаимно дополняют друг друга, но и образуют множество смешанных форм, как это наблюдается при переходе доминанты Ухтомского в условный рефлекс Павлова и обратно.

Эти переходы подчиняются универсальному для головного мозга «закону обратных отношений между рефлексами», сформулированному А. А. Ухтомским [1966, с. 246]. В наиболее сложных и высших своих проявлениях этот универсальный закон обнаруживается в том, что «между доминантой (внутренним состоянием) и данным рецептивным содержанием (комплексом раздражителей) устанавливается прочная (“адекватная”) связь, так что каждый из контрагентов (внутреннее состояние и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга» [Ухтомский, 1950, с. 169]. Эта закономерность подверглась анализу в трудах И. С. Беритова и И. П. Павлова, она была всесторонне исследована Э. А. Асратяном на примере взаимодействия прямых и обратных условных связей.

Двусторонние условные связи исходно неравноценны. Поскольку в каждый момент времени на живое существо действует значительное количество внешних раздражителей, реакции на них решающим образом зависят от наличного «внутреннего состояния» субъекта, определяемого актуальной потребностью. «Всякий раз, – писал Ухтомский, – как имеется симптомокомплекс доминанты, имеется предопределенный ею вектор поведения» [Ухтомский, 1950, с. 300]. Подобную зависимость мы назвали «принципом радара», понимая под ним избирательную готовность мозга к ответу на определенный стимул при его появлении в среде, активный поиск этого стимула. Будучи элементарной единицей поведения «принцип радара» подразумевает интеграцию минимум двух рефлексов: более или менее специализированной доминанты с условной (или безусловной) реакцией на соответствующий внешний раздражитель. В известном смысле эти представления созвучны идее Ю. М. Конорского о разделении всех рефлексов на две основные группы: на подготовительные драйврефлексы и исполнительные (консуматорные) реакции [Конорски, 1970].

Итак, по нашему мнению, элементарной единицей поведения (его «кирпичиком», «тактом», «квантом» по терминологии других авторов) является система, состоящая из поисковой доминанты и исполнительного безусловного (или условного) рефлекса. Подобная точка зрения предельно близка представлениям Э. А. Асратяна об условном рефлексе как синтезе двух или нескольких безусловных, связанных между собой прямыми и обратными условными связями. Различие же между нами (скорее терминологическое, чем по существу) сводится к двум пунктам:

1) Э. А. Асратян считает, что после завершения выработки условного рефлекса система, первоначально состоящая из двух рефлексов, может рассматриваться как один условный рефлекс, как новое интегральное целое;

2) мы полагаем, что обратная условная связь, ведущая свое происхождение от доминанты на ранней стадии формирования условного рефлекса, есть не что иное, как «специализированная доминанта», или третья стадия эволюции доминанты по терминологии А. А. Ухтомского. Иными словами, специализированную доминанту следует сопоставлять не с условным рефлексом в целом, а только с обратной условной связью.

С нашей точки зрения, два открытия двух отечественных ученых – доминанта Ухтомского и условный рефлекс Павлова – не просто близки, родственны друг другу, но дополняют друг друга в одном из наиболее важных пунктов развития науки о деятельности мозга. Доминанта объясняет активную и творческую природу этой деятельности, условный рефлекс – тонкость, совершенство и адекватность отражения окружающей среды. В индивидуальной высшей нервной (психической) деятельности мозга доминанта и условный рефлекс занимают место, подобное изменчивости и отбору в эволюции мира живых существ.

Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно переходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. «Чем сильнее становится потребность, – пишет Ж. Нюттен [1975, с. 89], – тем менее специфичен объект, вызывающий соответствующую реакцию». При этом усиление потребности скорее повышает реактивность к внешним стимулам, чем просто усиливает двигательное беспокойство. В информационно обедненной среде двигательная активность голодных крыс возрастала всего на 10 %, в то время как в обычных условиях она увеличивалась в четыре раза [Хайнд, 1975, с. 279]. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Так, голодный человек начинает воспринимать неопределенные стимулы в качестве ассоциирующихся с пищей [Me Clelland, Atkinson, 1948]. Экспериментально показано, что тип ответа на нейтральный слайд в ряду эмоциональных (изменение частоты сердцебиений и плетизмограммы головы) зависит от степени тревожности субъекта. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный слайд как на аверсивный [Hare, 1973]. Физиологической основой подобного реагирования мы считаем активирование и усиление функционального значения обратных условных связей. В опытах на собаках оборонительное возбуждение животного ведет к нарастанию межсигнальных реакций и объективных проявлений обратных связей в системе двигательных оборонительных условных рефлексов [Иоффе, Самойлов, 1972].

Совершенно очевидно, что предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. При устранении этой неопределенности субъект может превратиться в «пуганную ворону, которая и куста боится». Вот почему эволюция сформировала механизм зависимости эмоционального напряжения и характерного для него типа реагирования от размеров дефицита прагматической информации, механизм элиминирования отрицательных эмоций по мере ликвидации информационного дефицита. Подчеркнем, что эмоция сама по себе не несет информации об окружающем мире, недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение эмоций заключается в их замещающей роли.

Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию воодушевления, которая усиливает потребность достижения цели согласно правилу П = Э / (И_н – И_с), вытекающему из формулы эмоций.