Текст книги "Я, паразит"

Об искусстве грамотно нас классифицировать

Категории, предлагаемые вами для описания межвидовых взаимодействий, часто основаны на каком-то одном критерии. Так, если учитывать только длительность взаимодействия, можно различать виды, чьи отношения непродолжительны, как у льва и его жертвы, и виды, склонные к длительным отношениям, как у меня и моих сестер, из-за своих садистских предпочтений предпочитающих умерщвлять хозяина медленно и мучительно. Если же добавить критерий близости, то моя жизнь послужит прекрасным примером тесных и длительных отношений, то есть симбиоза в строгом смысле этого слова.

В то же время можно и даже нужно принимать во внимание последствия взаимодействий между видами-партнерами. Тут мы имеем широкий спектр, от дружеского сюсюканья (мутуализм) до взаимной жестокости (конкуренция) с вялым и спокойным нейтрализмом где-то посередине. С этой точки зрения и взаимодействие льва и газели, и мои взаимоотношения с хозяином относятся к одной и той же категории – эксплуатации, когда один вид существует за счет другого.

Но можно добавить и другие критерии, расширяющие спектр: необходимость взаимодействия (обязательно/необязательно), его стабильность (постоянно/временно), природа обмена ресурсами (пища, транспорт, услуги и т. д.). Учитывая максимум критериев, меня можно описать как вид «облигатного паразитирующего симбионта хищнической направленности, временно использующего пищевые ресурсы, предоставленные калорийными органами хозяина». К чему весь этот словесный понос, если вывод напрашивается сам собой: я замечательна с любой точки зрения!

Согласимся, что лишь при помощи подобной графомании удается сколько-нибудь достоверно наметить контуры определения паразитизма, заключающегося в длительных биологических отношениях, при которых один из протагонистов (паразит) извлекает выгоду (в виде пищи, укрытия и воспроизводства) из связи с хозяином. Столь длинные маркировки, вероятно, способны вас успокоить и создать ощущение наиболее точного описания действительности, но все же посоветую вам оставаться начеку и в наблюдениях и выводах отдавать предпочтение интуиции, а не автоматизму. Вас убедят несколько примеров. Первый касается трогательных взаимоотношений между видами-мутуалистами, оказывающими друг другу разного рода услуги. Не стану впиваться вам в мозг, но все же хочу заметить, что за этими идиллическими отношениями, достойными диснеевских мультиков, кроется не что иное, как ложь. Вспомните моих жужжащих дальних родственников, шмелей и пчел, ваших любимчиков, поддерживающих с растениями так называемые отношения мутуализма: они пасутся на цветах в обмен на услуги по опылению, перенося пыльцу с тычинок одного растения на пестик другого. Как вы определите их взаимоотношения, принимая во внимание, что некоторые шмели и пчелы съедают львиную долю пыльцы или, того хуже, взимают дань с цветов разных видов, резко снижая выгоду, которую растение получает от подобного партнерства? В то же время некоторые растения, меняя продолжительность цветения, значительно ограничивают урожай, пожинаемый этими насекомыми. Довольно лицемерить, пора принять реальность такой, какая она есть: в подобных взаимоотношениях каждый партнер абсолютно эгоистичен, а мутуализм есть не что иное, как эксплуатация друг друга, или, если зайти чуть дальше, взаимный паразитизм…

Второй пример как раз и позволит мне показать, что иногда хозяин, предоставляющий услуги, сам ведет себя как полноценный паразит. Именно на эту мысль наводят сомнительные нравы гигантских водяных лилий рода Victoria, растущих в Амазонии: без зазрения совести они захлопывают лепестки, захватывая в плен насекомых, привлеченных их навязчивым ароматом. Таким образом эти водяные лилии удерживают пленников несколько часов, чтобы те целиком, от усиков до брюшка, вымазались в пыльце. Затем пленников освобождают, но они еще не раз, одурманенные сладким запахом цветов, окажутся в ловушке и продолжат опыление. Только представьте муки этих несчастных, если кто-то из них страдает клаустрофобией!

В заключение моих семантических экзерсисов буду великодушной: паразитическая, паразитоидная, хищная – называйте меня как хотите. Но взамен я форменным образом запрещаю сравнивать меня с комарами. Вот только не стройте из себя невинных овечек: уж я-то знаю, что большинство из вас, не краснея, называют этих вульгарных насекомых паразитами. А с какой стати, я вас умоляю? Разве комары сосуществуют с хозяевами? Разве они когда-нибудь утверждали, что способны убить свою жертву? Позвольте мне описать их ограниченные возможности. Начнем с того, что среди этих так называемых паразитов крови жаждут только самки, да и те не что иное, как жалкие микрохищницы, которые, насладившись своей крошечной порцией красных кровяных клеток, бросаются наутек. Единственная угроза, которую они представляют для своей жертвы, состоит в том, что они, сами того не желая, могут передать ей настоящего паразита, такого как вирус или возбудитель малярии. Комары вовсе не заслуживают звания паразита! Они даже не векторы – переносчики паразитов. С чисто функциональной точки зрения, они окончательные хозяева Plasmodium, паразита, вызывающего малярию, а его переносчики – вы сами!

Об искусстве красиво устроиться

Ну а теперь прочь семантические страсти, у меня множество других, насущных забот! В первую очередь мне предстоит решить, как выстроить внутреннее пространство и интерьер: где именно у меня будет детская? Какому хозяину доверю я своих милых деток и в какой части хозяина им будет привольно? Устроить ли их, как Hymenoepimecis argyraphaga, во внутреннем дворике с живописным видом на окрестности или, как Cotesia glomerata, выбрать для них комфорт мягких внутренних тканей? Первый вид ос откладывает одно яйцо прямо на брюшную полость паука: после вылупления личинка, снабженная острыми жвалами, впивается в хозяина и постепенно высасывает из него жизненные соки. Во время метаморфозы личинка готовится плести собственный кокон, но прежде она вынуждает паука соткать паутину, которую использует в личных целях, а не затем, чтобы хозяин питался пойманными насекомыми. Такая паутина прочнее обычной, в ней меньше спиц и больше волокнистых переплетений, и она хорошо защищает кокон от хищников. Паутину этого типа паук обычно приберегает для собственной линьки. В благодарность за эту чудесную паутину личинка полностью высасывает паука, чья полая оболочка падает на землю или жалостно повисает на последней шелковой нити.

Самка Cotesia glomerata откладывает десятки яиц в гусеницу, которую она по доброте своей предварительно парализует. Вылупившиеся личинки в прямом смысле слова купаются в еде, которой питаются несколько дней, стараясь не повредить жизненно важных органов гусеницы, чтобы она продолжала есть и таким образом снабжала пищей эти внутренние ясли. Метаморфоза происходит снаружи, и, чтобы выбраться на волю, созревшие личинки выгрызают себе дорогу в тканях гусеницы.

При выборе жилья мы, как и все паразиты, следуем традициям, передающимся из поколения в поколение: заветы предков имеют для нас решающее значение. Тут важен не только комфорт, но и стратегия. Мы играем в кошки-мышки с владельцами приглянувшегося нам жилья, которое они редко отдают по собственной воле. Обнаружив захват территории, хозяин, не раздумывая, прибегнет к силам правопорядка – своей иммунной системе, чтобы прогнать нас со двора как зачумленных.

Но и тут дотошные люди, осознавшие важность проблемы, не устояли перед соблазном очередной классификации: используя на сей раз критерий местонахождения, они разметали паразитов по разным категориям. Эктопаразиты живут на поверхности тела хозяина и находятся в непосредственном контакте с внешней средой. Мезопаразиты предпочитают комфорт внутренностей хозяина, но сохраняют возможность выбираться наружу через одно или несколько отверстий. Наконец, самые скрытные из нас, эндопаразиты, обитают в полностью закрытых полостях, ну а самые завзятые отшельники получили почетное звание эндоцитопаразитов, поскольку селятся в клетках тканей хозяина. В последнюю категорию входят в основном вирусы, бактерии и прочие одноклеточные организмы, чьи размеры позволяют им обосноваться в столь ограниченном пространстве. (Но не думайте, что они не способны иногда переквалифицироваться в эктопаразитов или мезопаразитов. Доказательством тому служит бульон из бактерий, который подолгу настаивается у вас в кишечнике, или бактериальное повидло, покрывающее вашу кожу в промежутках между принятием душа.)

Вам, конечно, трудно представить, что более крупное существо может быть эндоцитопаразитом: понятное дело, многоклеточные кажутся слишком упитанными, чтобы поместиться в одной-единственной клетке хозяина. Тем не менее найдется немало субтильных существ, способных развиваться внутри клетки: рекорд поставил червь-нематода Trichinella spiralis, для друзей просто трихина, чьи крохотные личинки обитают в просторных клетках мышечной ткани. Этих червячков часто считают самыми мелкими из животных паразитов. Но в этой связи не могу не отдать должное моим двоюродным сестрам семейства Mymaridae, и в частности Dicopomorpha echmepterygis. Эти паразитические осы относятся к категории эндоцитопаразитов: их самки умудряются откладывать яйца в яйца других насекомых. Вылупившись, личинки питаются содержимым хозяйского яйца вплоть до превращения в чудесных новых ос, которые повторно вылупляются из скорлупы захваченного яйца вместо ожидаемого младенца. Попутно отмечу, что мужские особи этого вида, само собой прекрасно сложенные, со всеми своими шестью ножками, брюшком, грудью и головой, составляют в длину менее одной пятой миллиметра, что немногим больше диаметра вашего волоса. Они никогда не покидают хозяйское яйцо, используя интимную обстановку для совокупления со своими сестричками – соседками по комнате. Женские особи вдвое больше и снабжены вдобавок глазками и крылышками, которых нет у самцов. То, что такой сложный организм способен развиться в одной-единственной клетке, впечатляет намного больше, чем простенькие тела-сосиски вульгарных паразитических червей-трихин. Впрочем, отмечу, что, в отличие от этих ос, чемпионок по проникновению в клетки, большинство моих сестер кладут яйца таким образом, что вылупляющиеся личинки крепятся на хозяине снаружи (эктопаразиты) или развиваются в тканях хозяина (эндопаразиты).

Мой любимый дом и разные жилые помещения

Об искусстве паразитировать на паразите

Найти идеальное жилье непросто, особенно если на него претендуют несколько желающих! Случается, что представительница одного с нами вида уводит у нас из-под носа идеального хозяина, чтобы отложить в него свои яйца. Еще более странная форма конкуренции – самопаразитизм – практикуется в семействе Aphelinidae. Эти наши двоюродные сестры, размером с миниатюрную осу (длиной от 0,6 до 2 миллиметров), обожают тлей, кокцид и других сокососущих, и из отложенных в них яиц всегда развиваются личинки женского пола. Самопаразитизм в данном случае заключается в том, что самка откладывает яйца с самцами на свои же личинки, развивающиеся на хозяине-тле… То есть на теле этого первоначального хозяина разыгрывается настоящая война полов.

Чтобы эту войну понять, вам нужно знать, как именно определяется пол ос. У нас, ос, самцы и самки во многом несхожи, и это тем более понятно, если вспомнить, что у особей мужского пола нет папы. Я вижу, у вас глаза лезут на лоб, и вы спрашиваете себя, не рехнулась ли эта оса… Но уверяю вас, самцы без пап – торговая марка группы насекомых, к которой я себя причисляю, а именно перепончатокрылых, включающих в себя пчел, шмелей и даже муравьев. Почти все перепончатокрылые производят самок классическим способом: яйцеклетка сливается со сперматозоидом, образуя яйцо, из которого вылупляется личинка, превращающаяся в великолепную особь, вылетающую из каркаса хозяина, – одну из моих сестер. А вот самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, и значит, имеют ровно вполовину меньший, по сравнению с самками, набор хромосом. Поэтому, когда самка осы встречает самца, тот в буквальном смысле оказывается ее половинкой… с хромосомной точки зрения.

Когда паразит паразитирует паразита, уже паразитирующего на своем хозяине, это, как правило, называют сверхпаразитизмом (а чего усложнять). И если у некоторых Aphelinidae скрытый конфликт между полами – неотъемлемая часть жизненного цикла, то сверхпаразитизм в большинстве случаев используется при межвидовой конкуренции. Чтобы вы лучше поняли, позвольте для начала познакомить вас с моими кузинами, Cynipidae, входящими в категорию полулегкого веса (1–8 миллиметров в длину). В отличие от остальной части семейства, предпочитающего в качестве хозяина насекомое, Cynipidae откладывают яйца в листья разных растений, но особое пристрастие питают к дубовым листьями. Разумный выбор, учитывая, что их личинки – строгие вегетарианцы и обожают лакомиться питательными растительными клетками. Но вначале жилье слегка перестраивается. Когда Cynipidae откладывают яйцо в ткань растения, окружающие растительные клетки начинают распадаться и вокруг младенца будущей осы образуется уютное гнездышко. Вылупившись, личинка Cynipidae, несмотря на свой нежный возраст, управляет развитием растительной ткани, с тем чтобы окружить себя питанием и защитой. Эта реконструкция приводит к образованию своего рода мутантного бугорка, так называемого галла, который перетягивает на себя часть сосудов растения для бесперебойной доставки сахаров, питательных веществ и минералов и становится для личинки своеобразной идеальной растительной плацентой. Процесс организован превосходно: чем больше питательных клеток поедают личинки, тем больше питательных резервов накапливается. Кроме того, если несколько яиц отложены в одно и то же место, в галле для каждой личинки найдется отдельная комнатка. Единственное неудобство заключается в отсутствии туалетов: личинкам приходится терпеть вплоть до окончательной метаморфозы и выхода из галлов. Если внутри галлы зачастую устроены одинаково, снаружи эти наросты отличаются разнообразием форм и цветов. Часто догадаться о виде Cynipidae можно, просто взглянув на образовавшийся галл. Но галл – не только удобное жилье, он несет и защитную функцию, выполняя роль крепости.

Там, где есть идеальное жилье, без завистников не обойдется. Именно поэтому наши личинки манипулируют тканями растений таким образом, чтобы у галла сформировался прочный защитный барьер, отпугивающий травоядных хищников и других возможных захватчиков и паразитов. Несмотря на эти меры предосторожности, очень многим видам мародеров удается проникнуть сквозь стенку галла, который иногда превращается в настоящее общежитие, где сосуществуют насекомые, клещи и грибы, потребляя ресурсы растения. Для некоторых из этих халявщиков галл – только кров и стол, таких квартирантов именуют инквилинами (не называть же их попросту сквоттерами). Другие рассчитывают поживиться ресурсами и растения, и личинки, которая в нем обосновалась. К несчастью для моих двоюродных сестер Cynipidae, сверхпаразитоидные осы другого семейства, Torymidae, – не только красавицы, но и опасные и безжалостные убийцы. В своих роскошных медно-зеленых нарядах они не просто похожи на воительниц в металлической броне, но и на самом деле обладают страшным оружием – яйцекладом. Этот орган для откладывания яиц достигает у них длины самого насекомого и легко пробивает стенку галла, в которой живет личинка Cynipidae, чтобы отложить яйцо в этого хозяина, под завязку набитого растительными клетками. Затем потомство Torymidae развивается внутри личинки Cynipidae, питаясь тканями насекомого, а не тканями растения, которые хуже усваиваются. В этой категории моя канадская двоюродная сестра-наездник Megarhyssa atrata выделяется своим непропорционально большим яйцекладом, достигающим в длину 14 сантиметров (при теле длиной 4 сантиметра). Но это как раз то, что нужно, чтобы пробить толстую деревянную стенку, за которой скрывается вожделенная цель – личинка осы Tremex columba.

И раз уж сами паразитические осы становятся мишенями для других паразитических ос, возникает вопрос: как не стать объектом паразитирования? К счастью, за тысячелетия естественного отбора многие виды обзавелись эффективными средствами защиты от своих сородичей-сверхпаразитоидов. В категории крайне осмотрительных ос заслуживают аплодисментов (всеми шестью ножками) осы рода Copidosoma. Их хозяин – гусеница, которая снабжает личинок своими богатыми питательными веществами тканями и чья кожа (точнее, кутикула) довольно легко прокалывается яйцекладом. Основная стратегия большинства моих сестер состоит в том, чтобы оптимизировать шансы на выживание потомства, откладывая яйца во множество разных гусениц или, наоборот, начиняя гусеницу множеством яиц в надежде, что хотя бы одно из них избежит паразитов. Осы-копидосомы нашли гораздо более оригинальное решение: клонирование. Каждое яйцо копидосомы, отложенное в гусеницу-хозяина, начинает делиться на большую кучу клеток, а те, в свою очередь, делятся на новые гроздья клеток, каждая из которых способна развиться в отдельную осу. Этот прием настолько эффективен, что из одного яйца может выйти почти 3000 особей, генетически идентичных, поскольку развиваются они из одной и той же исходной яйцеклетки… Настоящая армия клонов! И мои двоюродные сестры копидосомы действительно сделали ставку на военную стратегию. Их личинки, хотя и идентичные генетически, имеют разное назначение: три четверти из них, маленькие и тучные, со временем становятся новыми взрослыми особями, тогда как другие, худые, длинные и с острыми мандибулами, ведут себя агрессивно и превращаются в грозных воительниц. Они патрулируют и сторожат внутренности гусеницы, выискивая злоумышленников, которых тут же и убивают. Этим боевым личинкам, полностью преданным своему сообществу, суждено умереть одновременно с гусеницей, когда та лопнет под напором тысяч своих обитателей. Подобно более известным рабочим муравьям, воинам и кормильцам, эти личинки образуют целую касту, верную делу своих сестер.

Об искусстве перехитрить паразитов в их собственной игре

В дополнение ко всем этим случаям конкуренции между паразитами, которые и так доставляют немало хлопот, многие из наших хозяев, представьте себе, тоже пытаются причинить нам вред… А самые наглые, чтобы избавиться от нас, даже позволяют себе привлекать других паразитов. Так часто поступают тли, которые подвергаются нападкам моих двоюродных сестер Aphelinidae. Некоторым из этих тлей удается выжить, и они, усмехаясь, таскают в своем нутре страшно изуродованные трупики бедных маленьких ос. Их иммунная система, однако, тут ни при чем! Все дело в том, что тля, чтобы себя защитить, нарочно заражается венерической бактерией Hamiltonella defensa… на которой, в свою очередь, паразитирует вирус-бактериофаг (что буквально значит «пожиратель бактерий», то есть вирус, атакующий исключительно бактерии). Конечно, все это несколько запутанно, но именно такое хитросплетение позволяет тлям контролировать личинок осы Aphidius ervi. Таким образом, чтобы защитить себя от паразита, тля нуждается в вирусе, паразитирующем на бактериях, передающихся ей половым путем. К счастью для тли, бактерии, похоже, не слишком склонны ее мучить. Необычность ситуации в том, что вирусы-бактериофаги сосуществуют со своими хозяевами-бактериями отнюдь не мирно. Впрочем, некоторые ведут себя достаточно скромно и внедряют свою генетическую информацию в хромосомы бактерии-хозяина. К величайшей радости тли, именно это произошло с бактерией Hamiltonella defensa, в результате ставшей носителем вирусных генов, защищающих ее от ос. Поистине, неисповедимы пути естественного отбора!

Упоминание о вирусах вынуждает меня сделать небольшое отступление, но оставайтесь со мной, эту историю стоит послушать. Надеюсь, вышеупомянутые примеры убедили вас в том, что ни одно существо не застраховано от паразитизма. Не избежали этой судьбы и вирусы, сами будучи паразитами. Например, гигантские вирусы, называемые мамавирусами, паразиты амеб, в свою очередь, могут служить хозяевами крошечным вирусам под названием Спутник. Существующий в форме небольших вирусных частиц, этот вирус-сателлит представляет собой настоящую мозаику из генов различных вирусов и способен размножаться только в присутствии мамавируса внутри амебы-хозяина. Его паразитический характер не подлежит сомнению, поскольку в его отсутствие мамавирус распространяется в амебе намного лучше. Так что Спутник можно считать вирофагом (или «пожирателем вирусов»)!

Пути паразитизма особенно извилисты, когда он затрагивает саму генетическую информацию. Одна из главных его жертв – моя сестра Nasonia vitripennis: на ней поколение за поколением паразитирует… одна хромосома. Действительно, во многих популяциях этих маленьких черных ос, паразитирующих на личинках, в дополнение к их традиционным пяти хромосомам обнаруживается одна лишняя. И что еще более удивительно, эта внештатная хромосома, которую вы называете либо B-хромосомой, либо psr (paternal sex-ratio), встречается только у особей мужского пола. Это явление тем более необычно, что в популяциях, инфицированных этой хромосомой, одновременно случаются эпидемии, связанные с переизбытком… самцов. Как я объяснила вам ранее, мы, осы, умеем до определенной степени контролировать пол нашего потомства: будучи представителями гаплодиплоидов, мы производим самцов только из неоплодотворенных яиц, а самок из оплодотворенных. Но у ос Nasonia vitripennis, инфицированных хромосомой psr, есть и такие оплодотворенные яйца… которые производят самцов. Из-за этого доля самцов в популяции растет. Что же это за хромосомная чертовщина? Обычно, когда две особи Nasonia совокупляются, самец вносит неопределенный вклад, просто снабжая спермой самку, которая затем, если пожелает, может оплодотворить свои яйца, чтобы отложить будущих самочек. Но если сперма несет хромосому psr, она уничтожает все отцовские хромосомы, поставляемые сперматозоидом, кроме, конечно, себя самой. И получается, что оплодотворенное яйцо вместо обычных десяти хромосом, полученных от обоих родителей, обладает пятью обычными материнскими хромосомами и вдобавок хромосомой psr. Что и приводит к появлению нового ложного самца, паразитированного хромосомой. Больше всего в этой истории не везет, как это ни парадоксально, самим самцам, паразитированным хромосомой psr: они никогда не смогут внести генетический вклад в будущие поколения, за исключением передачи эгоистичной хромосомы, занятой лишь воспроизведением себя самой.