Текст книги "Чужой разум"

Жизнь в коллективе

Все животные многоклеточны; мы состоим из множества слаженно действующих клеток[20]20
  См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) – и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, “The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).


[Закрыть]. Эволюция животных началась, когда некоторые клетки подавили свою индивидуальность, став частями крупных совместных предприятий. Переход к многоклеточным формам жизни происходил неоднократно: один раз он привел к животным, один раз – к зеленым растениям, в других случаях – к грибам, различным водорослям и более скромным организмам. Вероятнее всего, возникновение животных выглядело не как встреча одиноких клеток, подплывших друг к другу. Скорее животные происходят от клетки, при делении которой дочерние клетки не разошлись до конца. Обычно, когда одноклеточный организм делится, дочерние клетки обретают независимость, но не всегда. Представьте себе шарик из клеток, который образуется, если клетка делится и потомство остается вместе, – и процесс повторяется несколько раз. Клетки в этом комке, который плавал в толще воды, могли питаться бактериями. Следующие страницы истории неясны – выдвигаются как минимум два конкурирующих сценария, основанных на разных видах данных[21]21
  На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, – статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, “Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?” Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., “The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution,” Science, 342 (2013): 1242592.


[Закрыть]. По одному сценарию, которого, по-видимому, придерживается большинство ученых, некоторые из клеточных шариков оставили пелагический (плавучий) образ жизни и переселились на морское дно. Там они стали питаться, фильтруя воду сквозь канальцы в своих телах, – так появились губки.

Губка? Казалось бы, трудно выбрать более неподходящего предка: губки ведь даже не двигаются[22]22
  То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка – продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки – парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.


[Закрыть]. С виду они представляют собой моментальный тупик. Однако неподвижна лишь взрослая губка. Детеныши – то есть личинки – совсем другое дело. Они нередко плавают и ищут место, чтобы прикрепиться и стать взрослой губкой. У личинок губки нет мозга, но есть сенсоры, способные чуять окружающий мир. Возможно, некоторые из этих личинок остались в свободном плавании, вместо того чтобы закрепиться. Они сохраняли подвижность, достигали полового созревания, продолжая плавать в водной толще, и породили новый тип организмов. Они стали матерями всех остальных животных, в то время как их родственницы остались прикрепленными к морскому дну.

Сценарий, который я только что изложил, основан на мнении, что губки – наши самые отдаленные родичи среди современных животных. Отдаленные не значит древние – современные губки прошли столь же длительную эволюцию, как и мы. Но по ряду причин считается, что если губки ответвились от эволюционного древа очень рано, то они могут дать сведения о том, какими были древнейшие животные. Впрочем, новейшие исследования предполагают, что губки могут и не быть самыми дальними нашими родственниками – на самом деле эта честь может принадлежать гребневикам.

Гребневик (Ctenophora) похож на очень хрупкую медузу. Это почти прозрачный шарик с цветными лентами из тонких, как волос, ресничек вдоль всего тела. Гребневиков часто считали родственниками медуз, но внешнее сходство бывает обманчиво: они, возможно, отделились от линии, ведущей к остальным животным, еще раньше, чем губки. Если это правда, это не значит, что наш предок выглядел как современный гребневик. Но «гребневиковый» сценарий дает другую картину ранних стадий эволюции. В начале ее тоже комок из клеток, но затем можно представить себе, как комок складывается в пленчатый шарик и выполняет простые движения, плавая в толще воды. Тогда эволюция животных начинается отсюда – от парящего призрачного прародителя, а не от извивающейся личинки губки, которая отказалась от сидячего образа жизни.

С появлением многоклеточных организмов клетки, которые были раньше самостоятельными организмами, начинают функционировать как составные части более крупных элементов. Для того чтобы новый организм стал чем-то посложнее, чем комок склеенных вместе клеток, нужна координация. Выше я описал чувства и действия, наблюдаемые у одноклеточных. У многоклеточных системы, отвечающие за восприятие и поведение, усложняются. Более того, само существование этих новых объектов – животных организмов – зависит от данных способностей воспринимать и действовать. Восприимчивость и коммуникация между организмами дают начало восприимчивости и коммуникации в организме. «Поведенческие» возможности клеток, когда-то живших в качестве отдельных организмов, закладывают основу для слаженной работы нового, многоклеточного организма[23]23
  Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.


[Закрыть].

У животных эта скоординированность имеет несколько аспектов. Один из них присущ также и другим многоклеточным, например растениям, – взаимодействие между клетками, составляющее организм, то, благодаря чему он существует. Другой действует в более быстром темпе и составляет характерную особенность животных. У большинства животных, за немногими исключениями, химические взаимодействия между некоторыми клетками составляют основу нервной системы, простой или сложной. А у некоторых из них масса подобных клеток, объединившихся вместе, вспыхивает электрохимической грозой сигналов, изменивших свои функции, – и становится мозгом.

Нейроны и нервная система

Нервная система состоит из множества элементов, но важнейшие из них – это клетки необычной формы, которые называются нейронами. Их длинные отростки и сложные разветвления образуют лабиринт в наших головах и других частях тела.

Активность нейронов зависит от двух факторов. Первый – их электрическая возбудимость, проявляющаяся в первую очередь как нервный импульс, электрический спазм, проходящий через клетку в ходе цепной реакции. Второй – химическая чувствительность и обмен сигналами. Нейрон выпускает микроскопические брызги того или иного вещества в синаптическую щель между собой и соседним нейроном. Эти вещества распознаются другим нейроном и помогают запустить (или подавить) в нем нервный импульс, который называют также потенциалом действия. Подобное химическое взаимодействие – наследие древней системы коммуникации между организмами, «загнанное» внутрь. Потенциал действия имелся и у древних клеток до появления животных, и в наши дни существует не только у животных. Вообще-то впервые он был измерен у растения – венериной мухоловки, с которой работал Чарльз Дарвин в XIX веке. Даже у некоторых одноклеточных есть потенциал действия.

Нервная система позволяет не просто обмениваться сигналами между клетками – это и так обычное явление, – она обеспечивает особые виды коммуникации[24]24
  В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.


[Закрыть]. Во-первых, нервная система работает быстро. Темп жизни растений, за исключением редких случаев вроде венериной мухоловки, гораздо медленнее. Во-вторых, длинные тонкие отростки нейрона позволяют одной клетке протягиваться через мозг или тело на определенное расстояние и воздействовать лишь на некоторые клетки вдалеке от себя – воздействие целенаправленно. Эволюция преобразила межклеточную коммуникацию из простой рассылки клетками сигналов сородичам, случайно оказавшимся поблизости, в нечто иное – упорядоченную сеть[25]25
  К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов – в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.


[Закрыть]. В нервной системе наподобие нашей это порождает постоянный электрический шум, симфонию микроскопических конвульсий клеток, обменивающихся брызгами химических веществ через щели там, где одна клетка взаимодействует с другой.

Эта бурная внутренняя жизнь ко всему прочему затратна. Жизнеобеспечение и деятельность нейронов требует огромного количества энергии. Создавать нервные импульсы – это все равно что постоянно заряжать и разряжать батарейку сотни раз в секунду. У животных вроде нас солидная доля энергии, потребляемой с пищей – в нашем случае около четверти, – уходит только на поддержание функций мозга. Любая нервная система – машина, дорогая в обслуживании. Скоро я расскажу об истории этой машины, о том, когда и как она могла возникнуть. Но вначале я уделю немного времени общему вопросу, зачем она нужна.

В чем выгода иметь подобный мозг или вообще нервную систему? Для чего они? Как мне представляется, люди, задающиеся этим вопросом, руководствуются двумя моделями[26]26
  Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.
  Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.


[Закрыть]. Эти модели ясно прослеживаются в научных исследованиях, и они же составляют подоплеку философии; они укоренены глубоко. Согласно первой модели, изначальная и основная функция нервной системы – связь между восприятием и действием. Мозг существует, чтобы руководить действием, а единственный способ эффективно «руководить» им – связывать то, что мы делаем, с тем, что мы видим (осязаем, чувствуем на вкус и т. д.). Чувства отслеживают, что происходит в окружающей среде, а нервная система использует эту информацию для принятия решений, что делать. Назовем это сенсомоторной теорией нервной системы и ее функций.

Между восприятием с одной стороны и механизмами «исполнителя» с другой должен быть какой-то мостик, что-то, что использует информацию, которую поставляют чувства. Даже у бактерий есть эта система, как показывает нам пример кишечной палочки. У животных более сложные чувства, более сложные действия и более сложные механизмы, связывающие то и другое. Однако, согласно сенсомоторному подходу, роль посредника для нервной системы всегда была центральной – центральной изначально, центральной в наше время и на всех промежуточных стадиях эволюции. Этот первый подход интуитивно кажется столь очевидным, что как будто бы не оставляет места другим вариантам. Однако есть и другая модель, не столь очевидная, как первая. Корректировать свои действия в ответ на внешние события и правда необходимо, но для этого нужно что-то еще, и в некоторых условиях это важнее – и вместе с тем более труднодостижимо. Нужно возникновение самого действия[27]27
  См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.


[Закрыть]. Откуда у нас вообще берется способность действовать?

Выше говорилось: мы чувствуем, что происходит, и в ответ что-то делаем. Но что-то делать – для многоклеточного организма отнюдь не тривиальная задача, не процесс, который происходит по умолчанию. Это требует высокого уровня координации между частями организма. Не бог весть как сложно для бактерии, но если вы более крупный организм, это меняет дело. Вы сталкиваетесь с задачей создать согласованное действие на уровне целого организма из множества крошечных выходных сигналов – микроскопических сжатий, искривлений и подергиваний – ваших составных частей. Множество микродействий требуется объединить в макродействие.

В общественной жизни нам знакома эта проблема – проблема работы в команде. Игрокам футбольной команды необходимо согласовывать свои действия, и как минимум в некоторых разновидностях футбола это непростая задача, даже если движения команды противников предсказуемы. Ту же задачу приходится решать оркестру. С проблемой, с которой сталкиваются команды и оркестры, приходится иметь дело и отдельным организмам. Она характерна в основном для животных: это проблема для многоклеточных, а не одноклеточных, и только для тех многоклеточных, чей образ жизни требует сложных действий. Это вообще не проблема для бактерии и не очень большая проблема для водоросли.

Выше я рассматривал взаимодействия между нейронами как род коммуникации[28]28
  Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.


[Закрыть]. Хотя эта аналогия неполная, она и тут оказывается полезной для понимания двух теорий роли, которую выполняли древние нервные системы. Вспомните историю скачки Пола Ревира на заре Американской революции в 1775 году, описанную (с изрядной поэтической вольностью) у Генри Уодсворта Лонгфелло. Сторож Северной церкви в Бостоне сумел заметить передвижения британских войск и подал сигнал Полу Ревиру с помощью зажженных ламп («Одну, если сушей, а морем – две»). Церковный сторож выступал в роли сенсора, Ревир[29]29
  Пер. М. А. Зенкевича.


[Закрыть] – в роли мышцы, а лампа служила нервной связью.

История Ревира часто используется, чтобы дать публике ясное представление о коммуникации. И она служит этому успешно. Но она также навязывает нам мысль об определенном типе коммуникации, призванном решать определенный тип проблем. Представьте себе другую, хотя тоже знакомую, ситуацию. Допустим, вы сидите в лодке с несколькими гребцами, у каждого из которых по одному веслу. Совместные усилия гребцов могут привести лодку в движение, но, сколько бы они ни гребли, действия каждого в отдельности не сдвинут ее с места, если они не будут работать слаженно. Неважно, в какой именно момент они налягут на весла, лишь бы они сделали это синхронно. Один из способов помочь этому – включить в команду того, кто задает ритм, «загребного».

В повседневной жизни коммуникация играет обе роли: «сторожа – Ревира», то есть сенсомоторную, основанную на разделении между тем, кто видит, и тем, кто действует, и чисто координирующую роль, как в случае с гребцами. Обе эти роли могут исполняться одновременно, и между ними нет противоречия. Движение лодки требует координации микродействий, но кто-то должен также следить, куда лодка плывет. Загребному дает команды рулевой, который служит «глазами» команды и вместе с тем координатором микродействий. То же сочетание ролей наблюдается в нервной системе.

Хотя между этими ролями нет сущностных противоречий, само разграничение их важно. На протяжении большей части XX века сенсомоторная теория эволюции нервной системы принималась по умолчанию, и потребовалось некоторое время, чтобы оформилась другая концепция, основанная на идее внутренней координации. Ее разработал Крис Пантин (Chris Pantin), английский биолог, в 1950-е годы, а недавно возродил философ Фред Кейзер (Fred Keijzer)[30]30
  См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.


[Закрыть]. Они справедливо указывают, что мы легко поддаемся привычке мыслить каждое «действие» как неделимую единицу, так что остается решить единственную проблему – как соотнести эти действия с ощущениями, определить, когда делать А вместо Б. Но по мере того как организмы растут и их способности усложняются, эта схема становится все более неточной. Она игнорирует вопрос, откуда, прежде всего, у организма берется способность делать А или Б. Выдвинуть альтернативу сенсомоторной теории было полезно. Я назову этот взгляд на роль древнейших нервных систем теорией порождения действия.

Если вернуться к истории: как выглядели первые животные, у которых была нервная система? Как нам следует представлять их образ жизни? Пока мы этого не знаем. Большая часть исследований в этой области сосредоточена на книдариях (стрекающих), группе животных, в которую входят медузы, актинии и кораллы. Они состоят с нами в весьма отдаленном родстве, но не в таком отдаленном, как губки, и у них есть нервная система. Хотя древние развилки на эволюционном древе животных остаются скрытыми в тумане, распространено мнение, что первое животное, имевшее нервную систему, было похожим на медузу – нечто мягкотелое, без раковины и скелета, вероятно, пелагическое. Представьте себе пленчатый пузырь вроде лампочки, в котором впервые заработали ритмы нервной деятельности.

Вероятно, это произошло около 700 миллионов лет назад. Эта датировка основывается исключительно на данных генетики – окаменелых остатков животных того времени не сохранилось. По скальным породам той эпохи можно подумать, что мир тогда был недвижим и нем. Но данные ДНК убедительно указывают на то, что большинство ключевых развилок в эволюции животных, должно быть, пришлись на этот период, а значит, животные уже тогда что-то делали. Недостаток сведений об этих ключевых стадиях эволюции вызывает досаду у всякого, кто хочет понять эволюцию мозга и психики. Но если продвинуться чуть ближе от прошлого к настоящему, картина становится яснее.

Сад

В 1946 году австралийский геолог Реджинальд Спригг исследовал заброшенные прииски в малонаселенном регионе Южной Австралии[31]31
  Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg – An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма – Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).


[Закрыть]. Спригга послали разведать, нельзя ли возобновить разработки на каких-нибудь из них. Он находился в нескольких сотнях километров от ближайшего морского побережья, в труднодоступной местности, которая называется Эдиакарские холмы. Как рассказывают, Спригг присел пообедать, перевернул камень и заметил нечто похожее на хрупкий отпечаток медузы. Будучи геологом, он осознал древность пород и, следовательно, значение находки. Но он не принадлежал к цеху палеонтологов, и когда он опубликовал свою работу, мало кто воспринял ее всерьез. Журнал Nature отверг ее, и Спригг обращался в журнал за журналом, пока наконец статья про существ, которых он назвал «раннекембрийскими (?) медузами», не появилась в сборнике «Труды Королевского общества по изучению Южной Австралии» за 1947 год, рядом с такими публикациями, как «О массе некоторых австралийских млекопитающих». Вначале она прошла практически незамеченной, и понадобился еще десяток лет, прежде чем важность открытия Спригга была осознана.

В то время ученые, знакомые с ископаемой летописью, хорошо понимали значение кембрийского периода, который начался около 542 миллионов лет назад. Во время так называемого кембрийского взрыва появилось все разнообразие планов строения тела животных, известное ныне. Находки Спригга оказались первыми ископаемыми остатками животных более ранней эпохи. В 1947 году Спригг об этом не догадывался – он датировал свою «медузу» кембрийским периодом. Но затем, когда подобные окаменелости стали находить в других местах по всему миру, а на Сприггову «медузу» из австралийской глуши обратили больше внимания, стало ясно, что эти существа гораздо старше кембрийского периода и, скорее всего, по большей части никакие не медузы. Этот период древней истории, получивший название эдиакарского в честь холмов, которые исследовал Спригг, длился приблизительно от 635 до 542 миллионов лет назад. Эдиакарские ископаемые дают нам первые прямые свидетельства того,[32]32
  В отечественной традиции бытовало название вендский период; эдиакарские организмы до сих пор называются также вендобионтами. – Примеч. пер.


[Закрыть] какими были древнейшие животные – какого они были размера, какова была их численность, какой образ жизни они вели.

Ближайший к месту находки Спригга крупный город – Аделаида, где в Южноавстралийском музее хранится большая коллекция эдиакарских отпечатков. По этому музею меня водил Джим Гелинг, который лично знал Спригга и сам изучает окаменелости с 1972 года[33]33
  Речь идет об экспозиции Южноавстралийского музея в Аделаиде, где Гелинг работает ведущим научным сотрудником. В том, что касается эдиакарской фауны и датировок различных событий в истории животных, я опираюсь главным образом на статью, одним из соавторов которой является Гелинг: Kevin Peterson et al., “The Ediacaran Emergence of Bilaterians: Congruence Between the Genetic and the Geological Fossil Records,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363 (2008): 1435–1443. См. также: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, “On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota,” Trends in Ecology and Evolution, 24, no. 1 (2009): 31–40; Adolf Seilacher, Dmitri Grazhdankin, and Anton Legouta, “Ediacaran Biota: The Dawn of Animal Life in the Shadow of Giant Protists,” Paleontological Research, 7, no. 1 (2003): 43–54.


[Закрыть]. Меня поразило, насколько густонаселенной была эта древняя среда обитания – эдиакарские находки не одиночны. Многие образцы породы, собранные Гелингом, содержат десятки отпечатков различных размеров. Один из крупнейших организмов – дикинсония, которая состоит из узких сегментов в виде полос и напоминает то ли лист кувшинки, то ли банный коврик. (См. ниже фотографию образца дикинсонии из Южноавстралийского музея.) Но если обращать внимание лишь на крупные ископаемые, можно упустить из виду многие формы жизни рядом с ними. То и дело Гелинг подходил к невыразительному на первый взгляд обломку камня и вдавливал в него кусочек детского «лизуна»; когда он отлеплял его, на геле оказывался четкий, во всех подробностях отпечаток крошечного животного.

Эдиакарские животные не были маленькими – многие достигали десятков сантиметров в длину, некоторые до метра. Жили они, по-видимому, главным образом на морском дне, поверх или среди матов из живой материи – скоплений бактерий и других микроорганизмов. Их мир был чем-то вроде подводного болота. Многие из них во взрослой фазе, очевидно, были неподвижными, прикрепленными к грунту. Возможно, среди них были предки губок и кораллов. У других были такие варианты строения тела, которые давно заброшены эволюцией, – трехлучевые, четырехлучевые, некоторые напоминали стеганое одеяло из полос, похожих на вайи папоротника. Большинство эдиакарских организмов, видимо, вели малоподвижный образ жизни на дне моря.

Однако данные ДНК достаточно уверенно говорят, что в это время уже появилась нервная система – возможно, она была у некоторых животных из музея в Аделаиде. У каких же? Среди них есть животные, которые, похоже, передвигались самостоятельно. Наиболее определенный случай – кимберелла[34]34
  Этот организм получил множество различных определений – от медузы до моллюска. См. M. Fedonkin, A. Simonetta, and A. Ivantsov, “New Data on Kimberella, the Vendian Mollusc-like Organism (White Sea Region, Russia): Palaeoecological and Evolutionary Implications,” in The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, ed. Patricia Vickers-Rich and Patricia Komarower (London: Geological Society, 2007), 157–179; из более свежего – Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150037. Определение как моллюска см. в Jakob Vinther, “The Origins of Molluscs,” Palaeontology, 58, Part 1 (2015): 19–34. В то время, пока писалась эта книга, кимберелла успела стать еще более важным и спорным предметом палеонтологии. Один из моих корреспондентов выразил озабоченность тем, что я распространяю сомнительное определение кимбереллы как моллюска; для другого принадлежность ее к моллюскам играет ключевую роль в понимании ранней эволюции двусторонне-симметричных животных. (Это не авторы названных выше работ.) Возможно, к тому моменту, когда вы будете читать эти строки, ситуация прояснится.


[Закрыть]. Это животное, нарисованное мною ниже, напоминало бы верхнюю половинку пирожного макарон, если бы пирожное было овальной формы и у него различались передний и задний конец (возможно, на переднем конце располагался отросток наподобие языка). Следы, которые она оставляла, указывают на то, что, двигаясь, она сгребала перед собой донные отложения и скоблила поверхности, по которым ползла, – вероятно, она так кормилась. Иногда кимбереллу относят к моллюскам, иногда к тупиковой эволюционной ветви, родственной моллюскам. Если кимберелла умела ползать и тем более если она достигала свыше десятка сантиметров в длину, она почти наверняка имела нервную систему.

Кимберелла – самый бесспорный пример эдиакарского животного, умевшего самостоятельно передвигаться, но, скорее всего, были и другие. Рядом с окаменелыми остатками дикинсонии часто находят цепочки следов той же формы. По-видимому, животное некоторое время кормилось на одном месте, затем переползало на другое. Есть реконструкции сцен эдиакарской жизни, где некоторые животные представлены плавающими, в том числе сприггина, названная в честь автора находки, но Гелинг считает этот вариант маловероятным: все ископаемые остатки сприггины лежат одной и той же стороной вверх. Если сприггина плавала, то, погибнув, она с какой-то долей вероятности должна была затонуть и в другом положении. Поэтому Гелинг считает, что сприггина, как и кимберелла, ползала.

Иные биологи утверждают, что эдиакарские организмы – не настоящие животные, а эволюционный эксперимент по созданию чего-то вроде животных. То есть они не сидят на одном суку эволюционного древа вместе с животными, а демонстрируют другой путь, которым можно получить организм из объединения клеток. Доводом в пользу такого мнения служат их странные формы – трехлучевая симметрия и «стеганое одеяло». Более общепринятая точка зрения – что некоторые эдиакарские существа, например кимберелла, принадлежали к известным ныне типам животных, тогда как другие ископаемые находки представляют собой эволюционные тупики, наряду с древними водорослями и другими формами жизни. Однако большинство теорий сходится в одном – эдиакарский мир был миром во всех смыслах слова, в нем практически отсутствовали конфликты и хищники.

Слово мир, возможно, не очень подходящее, поскольку навевает мысль об осознанном дружелюбии или договоренности. Точнее будет сказать, что эдиакарским организмам не было дела друг до друга. Они поедали бактериальный мат, отфильтровывали питательные вещества из воды, иногда передвигались, но, судя по ископаемым свидетельствам, вряд ли хоть как-то взаимодействовали между собой.

Возможно, ископаемая летопись ненадежна; в начале этой главы я рассказывал, как мир одноклеточных организмов в настоящее время обнаруживает множество скрытых взаимодействий, осуществляемых с помощью химических сигналов. Возможно, так же обстояло дело и в эдиакарский период, ведь эти виды взаимодействий не оставляют ископаемых следов. И, разумеется, эдиакарские организмы в эволюционном смысле конкурировали друг с другом – в мире, где есть размножение, это неизбежно. Но наиболее очевидных форм взаимодействия между организмами, похоже, не было. Это в особенности касается хищничества – его следов просто нет, нет остатков недоеденных животных. (У одного животного, клаудины, на некоторых экземплярах наблюдается нечто похожее на следы повреждения хищниками, но даже этот случай не окончательно доказан.) Так что этот мир совсем не знал законов джунглей. Скорее, как выразился американский палеонтолог Марк Мак-Менамин, это был «райский эдиакарский сад»[35]35
  См. Mark McMenamin, The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life (New York: Columbia University Press, 1998).


[Закрыть].

Кое-что о жизни в этом саду можно узнать по строению тела эдиакарских организмов. У этих существ не заметно крупных и сложных органов чувств. У них нет больших глаз, нет усиков. Почти наверняка они как-то реагировали на свет и химические вещества, но, насколько известно, они практически не затрачивали ресурсов на эти механизмы. Кроме того, у них отсутствуют клешни, шипы или раковины – ни средств нападения, ни защиты от них. В их жизни как будто не было конфликтов и вообще сложных взаимодействий – по крайней мере, у них определенно не появились знакомые нам инструменты для таких взаимодействий. Это был сад довольно самодостаточных созданий, далеких друг от друга, как в море корабли (хотя на корабли они и не очень походили).

Это совершенно непохоже на жизнь современных животных. Наши сородичи в животном мире крайне восприимчивы к окружающей среде: они следят за друзьями, врагами и бесчисленными деталями ландшафта. Они ведут себя так потому, что происходящее вокруг них важно – зачастую это вопрос жизни и смерти. Жизнь эдиакарской фауны не несет явных признаков этой постоянной бдительности. Если так, то, вероятно, наши эдиакарские предки использовали свою нервную систему (при условии что она у них была) иначе, чем животные более поздних эпох. А именно, как раз в эту эпоху нервная система могла играть ту роль, которой ей отводит вторая теория ее происхождения, упомянутая выше, – внутренней координации, а не сенсомоторного управления. Нервная система предназначалась для организации движений, соблюдения ритма, ползания и, может быть, плавания. Это включало некоторую степень чувствительности к окружающей среде, но вряд ли высокую.

Эти предположения могут быть неверными; возможно, чувства и взаимодействия были достаточно развиты, но органы для них состояли из мягких тканей и не оставили ископаемых следов. При обсуждении мирной жизни эдиакарского периода меня всегда волновало кое-что еще – роль медуз. Хотя находки Спригга, вопреки его мнению, оказались не медузами, считается, что медузы в это время уже были (они обычно не оставляют ископаемых следов). У всех книдарий, но в особенности у медуз, есть стрекательные клетки, а сад жгучих медуз, как известно любому австралийцу, не очень-то похож на рай.

Когда в 2015 году Лондонское королевское общество проводило конференцию по древнейшим животным и происхождению нервной системы, разгорелся спор о том, когда же появились медузы[36]36
  Тезисы докладов этой конференции опубликованы в сборнике: Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370, December 2015. Тема конференции – «Происхождение и эволюция нервной системы» (Origin and Evolution of the Nervous System), организаторы – Фрэнк Херт (Frank Hirth) и Николас Штраусфельд (Nicholas Strausfeld). О стрекательных органах медуз см., в частности, статью в этом сборнике: Doug Irwin, “Early Metazoan Life: Divergence, Environment and Ecology”. См. также статью: Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems”. В следующем выпуске (т. 371, январь 2016) опубликованы материалы очередной конференции, по теме «Гомология и конвергенция в эволюции нервной системы» (Homology and Convergence in Nervous System Evolution). Эти материалы также имели большое значение при подготовке моей книги.


[Закрыть]. Книдарии выглядят древними – этот вывод напрашивается из того факта, что две основные ветви этой эволюционной группы разошлись, по-видимому, в эдиакарский период или даже раньше и у животных обеих ветвей стрекательный механизм один и тот же. Стрекательные клетки книдарий – оружие. Было ли оно изначально оборонительным или наступательным? Ни добычи, ни врагов современных книдарий в ту пору не существовало. Так кого же они жалили? Неизвестно.

Но даже если жизнь в эдиакарский период была не столь райской, как порой предполагают, мир, который пришел ей на смену, был совершенно другим.

Около 542 миллионов лет назад начался кембрийский взрыв[37]37
  Здесь я опираюсь на следующие работы: Charles Marshall, “Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals,” Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34 (2006): 355–384; Roy Plotnick, Stephen Dornbos, and Junyuan Chen, “Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation,” Paleobiology, 36, no. 2 (2010): 303–317.


[Закрыть]. В ходе череды довольно резких перемен возникло большинство основных современных форм животных. «Современные формы», конечно, не подразумевали млекопитающих, но позвоночные уже появились – рыбы. Тогда же возникли и членистоногие – животные с внешним скелетом и суставчатыми конечностями, например трилобиты, а также черви и многие другие.

Почему это произошло именно в этот момент и почему так быстро? Хронология, возможно, связана с изменением климатических и химических условий Земли. Но основным двигателем самого процесса могло быть нечто вроде положительной обратной связи в эволюции, которая возникла благодаря взаимодействиям самих организмов друг с другом. В кембрийский период животные стали по-новому влиять на жизнь друг друга, особенно путем хищничества. Это означает, что, когда один вид организмов слегка изменяется, он меняет окружающую среду, с которой имеют дело другие организмы, и те в ответ тоже приспосабливаются. Начиная с раннекембрийского времени хищничество определенно существовало, а с ним и все, что им обусловлено: выслеживание, погоня, оборона. Когда жертва начинает прятаться или защищаться, хищники развивают способности выслеживать и одолевать, что, в свою очередь, приводит к усовершенствованию обороны со стороны жертвы. Началась «гонка вооружений». С начала кембрия в ископаемой летописи появляются именно те части тела животных, которых не было в эдиакарский период, – глаза, усики и клешни. Эволюция нервной системы вступила на новый путь.

Революция в поведении, наблюдаемая в кембрийский период, тоже произошла главным образом благодаря тому, что развернулся потенциал возможностей, которыми обладает определенное строение тела. У медузы есть верх и низ, но она не знает, что такое «право» и «лево». У нее радиальная симметрия. Но люди, рыбы, осьминоги, муравьи и дождевые черви – билатерии, или двусторонне-симметричные животные. У нас есть передняя и задняя стороны, а следовательно, правая и левая, так же как верх и низ. Первые билатерии, или, по крайней мере, некоторые из древнейших, могли выглядеть примерно так[38]38
  См. Graham Budd and Sören Jensen, “The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis for Early Bilaterian Evolution,” Biological Reviews, электронная публикация от 20 ноября 2015; Linda Holland et al., “Evolution of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin?” EvoDevo, 4 (2013): 27. См. также сборник материалов конференции Philosophical Transactions of the Royal Society за 2015 г., упомянутый выше. Отдельные вопросы: какими были самые первые билатерии и кто был последним общим предком всех нынешних билатерий. Так, глазные пятна могли иметься у последнего, но необязательно у первых. Если последний общий предок современных билатерий обладал глазными пятнами, это означает, что у эдиакарских билатерий, таких как кимберелла и сприггина, они были (если, конечно, эти животные действительно билатерии) или что, по крайней мере, они были у их предков. Опять же, ясности в этих вопросах на данный момент нет. Морские звезды, между прочим, официально причисляются к билатериям, хотя во взрослой форме они имеют лучевую симметрию. По поводу этой классификации спорят; некоторые утверждают, что книдарии на самом деле принадлежат к билатериям или же у них был двусторонне-симметричный предок. См.: John Finnerty, “The Origins of Axial Patterning in the Metazoa: How Old Is Bilateral Symmetry?” International Journal of Developmental Biology, 47 (2003): 523–529.


[Закрыть]:

Я нарисовал по бокам «головы» этого животного светочувствительные пятна, хотя нет уверенности, что они были (и на картинке «глаза» увеличены для наглядности – на самом деле они, очевидно, были крохотными). Я польстил древним билатериям.

Некоторых эдиакарских животных относят к билатериям, в том числе кимбереллу, описанную несколькими страницами выше. Если кимберелла была двусторонне-симметричной, то уже в докембрии билатериям был присущ более активный образ жизни, чем другим животным. Но в кембрии началось их нашествие. Двусторонне-симметричный план строения тела дает подвижность (ходьба – типично билатерийное занятие), и этот план, как оказывается, позволяет многие виды сложного поведения. Кембрийский рост разнообразия и сложности жизни – заслуга главным образом билатерий.

Прежде чем перейти к эволюции двусторонне-симметричного мира, давайте на минутку задумаемся: а у какого животного самое сложное поведение, какое существо самое умное – и при этом не имеет двусторонне-симметричного строения? На подобные вопросы бывает непросто ответить объективно, но в данном случае ответ дать легко. Из животных, не принадлежащих к билатериям, самое сложное поведение – у наводящей страх кубомедузы, Cubozoa[39]39
  См. Anders Garm, Magnus Oskarsson, and Dan-Eric Nilsson, “Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation,” Current Biology, 21, no. 9 (2011): 798–803.


[Закрыть].

Медузы мягкотелы и редко оставляют окаменелые отпечатки, поэтому трудно установить, когда появилась та или иная их группа, однако считается, что кубомедузы появились поздно – в кембрии или даже позже. Как я уже упоминал, общая особенность книдарий – стрекательные клетки. У некоторых кубомедуз щупальца содержат мощный яд, достаточно сильный, чтобы убить толпу народа. На северо-востоке Австралии появление кубомедуз каждое лето разгоняет купальщиков с пляжей; в течение нескольких месяцев в году там вообще опасно купаться, разве только в специально отведенных местах, огороженных сеткой. Проблему усугубляет то, что эти медузы незаметны в воде. И у них самое сложное поведение среди животных, не принадлежащих к билатериям. Вокруг верхушки их колокола располагаются две дюжины сложных глаз – с хрусталиком и сетчаткой, как у нас. Кубомедузы плавают со скоростью трех узлов, а некоторые могут ориентироваться по деталям ландшафта на берегу. Кубомедуза, смертоносная вершина эволюции пове[40]40
  Три узла – это приблизительно полтора метра в секунду. Следует иметь в виду, что это не постоянная скорость перемещения кубомедузы, а скорость краткого рывка, возникающего в момент сокращения колокола. Но и перемещаются кубомедузы очень быстро, до шести метров в минуту.


[Закрыть] дения среди радиально-симметричных животных, – тоже детище нового мира, возникшего в кембрии.