Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Weizenbaum, J. (1976). Computer Power and Human Reason. San Francisco:

W. H. Freeman.

Wenner, A. M. (1971). The Bee Language Controversy: An Experience in

Science. Boulder: Educational Programs Improvement Corporation.

Werren, J. H., Skinner, S. K. & Charnov, E. L. (1981). Paternal inheritance of a daughterless sex ratio factor. Nature 293, 467–468.

West-Eberhard, M. J. (1975). The evolution of social behavior by kin selection. Quarterly Review of Biology 50, 1–33.

West-Eberhard, M. J. (1979). Sexual selection, social competition, and evolution. Proceedings of the American Philosophical Society 123, 222–234.

White, M. J. D. (1978). Modes of Specialion. San Francisco: W. H. Freeman.

Whittiam, T. G. & Slobodchikoff, C. N. (1981). Evolution of individuals, plant – herbivore interactions, and mosaics of genetic variability: the adaptive

significance of somatic mutations in plants. Oecologia. 49, 287–292.

Whitney, G. (1976). Genetic substrates for the initial evolution of human

sociality. I. Sex chromosome mechanisms. American Naturalist 110, 867–875.

Wickler, W. (1968). Mimicry. London: Weidenfeid & Nicolson.

Wickler, W. (1976). Evolution – oriented ethology, kin selection, and altruistic

parasites, Zeitschrift fur Tierpsychologie 42, 206–214.

Wickler, W. (1977). Sex – linked altruism, Zeitschrift fur Tierpsychologie 43,

106–107.

Williams, G. C. (1957). Pleiotropy, natural selection, and the evolution of

senescence. Evolution 11, 398–411.

Williams, G. C. (1966). Adaptation and Natural Selection. Princeton, N.J.:

Princeton University Press.

Williams, G. C. (1975). Sex and Evolution. Princeton, N.J.: Princeton

University Press.

Williams, G. C. (1979). The question of adaptive sex ratio in outcrossed vertebrates. Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 567–580.

Williams, G. C. (1980). Kin selection and the paradox of sexuality.

In Sociobiology: Beyond Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J.

Silverberg), pp. 371–384. Boulder: Westview Press.

Wilson, D. S. (1980). The Natural Selection of Populations and

Communities. Menlo Park: Benjamin/Cummings.

Wilson, E. O. (1971). The Insect Societies. Cambridge, Mass.: Harvard

University Press.

Wilson, E. O. (1975). Sociobiology: the New Synthesis. Cambridge, Mass.:

Harvard University Press.

Wilson, E. O. (1978). On Human Nature. Cambridge, Mass.: Harvard

University Press.

Winograd, T. (1972). Understanding Natural Language. Edinburgh:

Edinburgh University Press.

Witt, P. N., Reed, C. F. & Peakall, D. B. (1968). A Spider’s Web. New

York: Springer Verlag.

Wolpert, L. (1970). Positional information and pattern formation. in Towards

a Theoretical Biology, 3: Drafts (ed. C. H. Waddington), pp. 198–230.

Edinburgh: Edinburgh University Press.

Wright, S. (1932). The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proceedings of the 6th International Congress of Genetics 1,

356–368.

Wright, S. (1951). Fisher and Ford on the Sewall Wright effect. American

Science Monthly 39, 452–458.

Wright, S. (1980). Genie and organismic selection. Evolution 34, 825–843.

Wu, H. M. H., Holmes, W. G., Medina, S. R. & Sackett, G. P. (1980).

Kin preference in infant Macaca nemestrina. Nature 285, 225–227.

Wynne-Edwards, V. C. (1962). Animal Dispersion in Relation to Social

Behaviour. Edinburgh: Oliver & Boyd.

Young, J. Z. (1957). The Life of Mammals. Oxford: Oxford University Press.

Young, R. M. (1971). Darwin’s metaphor: does nature select? The Monist 55,

442–503

Zahavi, A. (1979). Parasitism and nest predation in parasitic

cuckoos. American Naturalist 113, 157–159.

Список рекомендуемой литературы

Allaby, M. (1982). Animal Artisans. London: Weidenfeld & Nicolson.

Barkow, J. H., Cosmldes, L. & Tooby, J. (1992). The Adapted Mind. New

York: Oxford University Press.

Basalla, G. (1988). The Evolution of Technology. Cambridge: Cambridge

University Press.

Blackmore, S. (1999). The Meme Machine. Oxford: Oxford University Press.

Bonner, J. T. (1988). The Evolution of Complexity. Princeton: N.J.: Princeton

University Press.

Brandon, R. N. (1990). Adaptation and Environment. Princeton, N.J.:

Princeton University Press.

Brandon, R. N. & Burian, R. M. (1984). Genes, Organisms, Populations:

Controversies over the Units of Selection. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Buss, L. W. (1987). The Evolution of Individuality. Princeton, N J.: Princeton

University Press.

Clayton, D. & Harvey, P. (1993). Hanging nests on a phylogenetic

tree. Current Biology 3, 882–883.

Cronin, H. (1991). The Ant and the Peacock. Cambridge: Cambridge

University Press.

Cziko, G. (1995). Without Miracles. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Davies, N. B. (1992). Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford:

Oxford University Press.

Davis, B. D. (1986). Storm over Biology. Buffalo: Prometheus Books.

Dawkins, R. (1982). Universal Darwinism. In Evolution from Molecules to

Mm(ed. D. S. Bendall), pp. 403–425. Cambridge: Cambridge University Press.

Dawkins, R. (1985). Review of Mot in our Genes (S. Rose, L. J. Kamin &

R. C. Lewontin). New Scientist 105, 59–60.

Dawkins, R. (1987). Universal parasitism and the extended phenotype.

In Evolution and Coadaptation in Biotic Communities (eds S. Kawano, J. H.

Connell & T. Hidaka), pp. 183–197. Tokyo: University of Tokyo Press.Dawkins, R. (1989a). The evolution of evolvability. In Artificial Life (ed. C.

Langton). Santa Fe, N.M.: Addison Wesley.

Dawkins, R. (1989). The Selfish Gene, 2nd edn. Oxford: Oxford University Press.

Dawkins, R. (1990). Parasites, desiderata lists, and the paradox of the organism. In The Evolutionary Biology of Parasitism (eds A. E. Keymer & A. F.

Read). Cambridge: Cambridge University Press.

Dawkins, R. (1991). Darwin triumphant: Darwinism as a universal truth.

In Man and Beast Revisited (eds M. H. Robinson & L. Tiger), pp. 23–39.

Washington: Smithsonian Institution.

Dawkins, R. (1996). Climbing Mount Improbable. New York: Norton.

Dawkins, R. (1998). Unweaving the Rainbow. London: Penguin.

Dennett, D. (1995). Darwin’s Dangerous Idea. New York: Simon & Schuster.

Depew, D. J. & Weber, B. H. (1996). Darwinism Evolving. Cambridge,

Mass.: MIT Press.

de Winter, W. (1997). The beanbag genetics controversy: towards a synthesis

of opposing views of natural selection. Biology and Philosophy 12, 149–184.

Durham, W. H. (1991). Coevolution: Genes, Culture and Human

Diversity. Stanford, Calif.: Stanford University Press.

Eldredge, N. (1995). Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table,

of Evolutionary Theory. New York: John Wiley.

Endler, J. A. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton, N.J.: Princeton

University Press.

Ewald, P. (1993). Evolution of Infectious Diseases. Oxford: Oxford University

Press.

Fletcher, D. J. C. & Michener, C. D. (1987). Kin Recognition in

Humans. New York: Wiley.

Fox Keller, E. and Lloyd, E. A. (1992). Keywords in Evolutionary

Biology. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.

Futuyma, D. J. (1998). Evolutionary Biology, 3rd edn. Sunderland, Mass.:

Sinauer.

Goodwin, B. and Dawkins, R. (1995). What is an organism? A discussion. Perspectives in Ethology 2, 47–60.

Gould, S. J. & Eldredge, N. (1993). Punctuated equilibrium comes of

age. Nature 366, 222–227.

Grafen, A. (1984). Natural selection, kin selection and group selection.

In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (eds J. R. Krebs & N. B.

Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Grafen, A. (1985). A geometric view of relatedness. Oxford Surveys in

Evolutionary Biology 2, 28–89.

Grafen, A. (1990a). Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical

Biology 144, 517–546.

Grafen, A. (1990b). Do animals really recognize kin? Animal Behaviour 39,

42–54.

Grafen, A. (1991). Modelling in behavioural ecology. In Behavioural Ecology:

An Evolutionary Approach (eds J. R. Krebs & N. B. Davies). Oxford:

Blackwell Scientific Publications.

Guilford, T. & Dawkins, M. S. (1991). Receiver psychology and the evolution of animal signals. Animal Behaviour 42, 1–14.

Haig, D. (1993). Genetic conflicts in human pregnancy. Quarterly Review of

Biology 68, 495–532.

Hamilton, W. D. (1996). Marrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of

W. D. Hamilton, I: Evolution of Social Behaviour. Oxford: W. H.

Freeman/Spektrum.

Hansell, M. H. (1984). Animal Architecture and Building Behaviour. London:

Longman.

Harvey, P. H. & Pagel, M. D. (1991). The Comparative Method in

Evolutionary Biology. Oxford: Oxford University Press.

Hecht, M. K. & Hoffman, A. (1986). Why not neo-Darwinism? A critique

of paleobiological challenges. In Oxford Surveys in Evolutionary Biology 3, 1–47.

Oxford: Oxford University Press.

Hepper, P. G. (1986). Kin recognition: functions and mechanisms. A

review. Biological Reviews 61, 63–93.

Hoffman, A. (1989). Arguments on Evolution. New York: Oxford University

Press.

Holldobler, B. & Wilson, E. O. (1990). The Ants. Berlin: SpringerVerlag.

Hull, D. L. (1988a). Interactors versus vehicles. In The Role of Behaviour in

Evolution (ed. H. C. Plotkin), pp. 19–50. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Hull, D. L. (1988A). Science as a Process. Chicago: University of Chicago Press.

Keymer, A. & Read, A. (1989). Behavioural ecology: the impact of parasitism. In Parasitism: Coexistence or Conflict? (eds C. A. Toft & A.

Aeschlimann). Oxford: Oxford University Press.

Kimura, M. (1983). The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge:

Cambridge University Press.

Kitcher, P. (1985). Vaulting Ambition. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Koch, W. A. (1986). Genes vs. memes. Hagen: Druck Thiebes.

Krebs, J. R. & Dawkins, R. (1984). Animal signals: mind-reading and

manipulation. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (eds J. R. Krebs

& N. B. Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Lloyd, E. A. (1988). The Structure and Confirmation of Evolutionary

Theory. New York: Greenwood Press.

Maynard Smith, J. (1982). Evolution and the Theoiy of Games. Cambridge:

Cambridge University Press.

Maynard Smith, J. (1986a). The Problems of Biology. Oxford: Oxford

University Press.

Maynard Smith, J. (1986b). Structuralism versus selection – is Darwinism

enough? In Science and Beyond (eds S. Rose & L. Appignanesi). Oxford:

Basil Blackwell.

Maynard Smith, J. (1988). Did Darwin Get it Right? London: Penguin.

Maynard Smith, J., Burian, R., Kauffman, S., Alberch, P.,

Campbell, J., Goodwin, B., Lande, R., Raup, D. & Wolpert, L.

(1985). Developmental constraints and evolution. Quarterly Review of Biology 60,

265–287.

Maynard Smith, J. & Szathmary, E. (1995). The Major Transitions in

Evolution. Oxford: W. H. Freeman/Spectrum.

Mayr, E. (1983). How to carry out the adaptationist program. American

Naturalist 121, 324–334.

Minchella, D. J. (1985). Host life-history variation in response to parasitism. Parasitology 90, 205–216.

Nesse, R. & Williams, G. C. (1995). Evolution and Healing: The New

Science of Darwinian Medicine. London: Weidenfeld & Nicolson.

Nunney, L. (1985). Group selection, altruism, and structured-deme

models. American Naturalist 126, 212–229. {289}

Otte, D. & Endler, J. A. (eds) (1989). Speciation and its

Consequences. Sunderland, Mass.: Sinauer.

Oyama, S. (1985). The Ontogeny of Information. Cambridge: Cambridge

University Press.

Parker, G. A. & Maynard Smith, J. (1990). Optimality theory in evolutionary biology. Nature 348, 27–33.

Pinker, S. (1997). How the Mind Works. London: Allen Lane, Penguin Press.

Queller, D. C. (1992). Quantitative genetics, inclusive fitness, and group

selection. American Naturalist 139, 540–558.

Ridley, M. (1986). The Problems of Evolution. Oxford: Oxford University Press.

Ridley, M. (1996). Evolution. Oxford: Blackwell Scientific.

Ruse, M. (1996). Taking Darwin Seriously. Oxford: Basil Blackwell.

SegerstrЕle, U. (1999). Defenders of the Truth. The Battle for “Good Science”

in the Sociobiology Debate and Beyond. Oxford: Oxford University Press.

Sherman, P. W., Jarvis, J. U. M. & Alexander, R. D. (1991). The

Biology of the Naked Mole0Rat. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

Sober, E. (1984). The Nature of Selection. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Sober, E. & Wilson, D. S. (1998). Unto Others. Cambridge, Mass.: Harvard

University-Press.

Sterelny, K. & Kitcher, P. (1988). The return of the gene. Journal of

Philosophy 85, 339–361.

Sterelny, K., Smith, K. C. & Dickison, M. (1996). The extended replicator. Biology and Philosophy 11, 377–403.

Stone, G. N. & Cook, J. M. (1998). The structure of cynipid oak galls: patterns in the evolution of an extended phenotype. Proceedings of the Royal Society

of London B 265, 979–988.

Trivers, R. L. (1985). Social Evolution. Menlo Park, N.J.:

Benjamin/Cummings.

Vermeij, G. J. (1987). Evolution and Escalation: An Ecological History of

Life. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

Vollrath, F. (1988). Untangling the spider’s web. Trends in Ecology and

Evolution 3, 331–335.

Weiner, J. (1994). The Beak of the Finch. London: Cape.

Werren, J. H., Nur, U. & Wu, C.-I. (1988). Selfish genetic

elements. Trends in Ecology & Evolution 3, 297–302.

Williams, G. C. (1985). A defence of reductionism in evolutionary biology.

In Oxford Surveys in Evolutionary Biology (eds R. Dawkins & M. Ridley),

pp. 1–27. Oxford: Oxford University Press.

Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and

Challenges. Oxford: Oxford University Press.

Williams, G. C. (1997). Plan and Purpose in Nature. London: Weidenfeld &

Nicolson.

Wills, C. (1990). The Wisdom of the Genes. New York: Basic Books.

Zahavi, A. & Zahavi, A. (1997). The Handicap Principle. Oxford: Oxford

University Press.

Словарь терминов

Изначально эта книга адресовалась биологам, то есть тем, кому словарь терминов не нужен, но мне подали мысль, что было бы неплохо разъяснить некоторые профессионализмы и сделать книгу доступной более широкому кругу читателей. Многим из этих терминов даны превосходные определения в других работах (например, Wilson, 1975; Bodmer & Cavalli-Sforza, 1976). Мои толкования, конечно же, не являются улучшением этих, уже существующих, дефиниций, но я добавил свои собственные замечания по поводу спорных терминов, а также тех значений, которые имеют особенное касательство к теме данной книги. Я старался не перегружать этот словарик перекрестными ссылками, но для многих слов, использованных мною в определениях, здесь можно будет, в свою очередь, также найти определение.

Адаптация – см. Приспособление.

Аллели (сокращение термина аллеломорфы). – Каждый ген может занимать только какой-то определенный участок хромосомы – свой локус. В популяции одни и те же локусы могут быть заняты альтернативными формами гена. Эти альтернативные формы называют аллелями. В данной книге всячески подчеркивается, что аллели являются в некотором смысле соперниками, так как, если говорить о популяции в целом, то в ходе эволюции успешные аллели становятся все более многочисленными по сравнению с другими аллелями из того же локуса.

Аллометрия – диспропорция между размерами части тела и всего тела. Термин употребляется как применительно к различиям между особями, так и при сопоставлении разных стадий жизни одного индивидуума. Например, крупные муравьи (и низкорослые люди), как правило, имеют относительно более крупную голову: голова растет с иной скоростью, нежели организм в целом. Говоря языком математики, размер части является функцией размера целого, который возведен в некую степень – возможно, с дробным показателем.

Аллопатрическая теория видообразования. – Подкрепленная многими фактами точка зрения, что эволюционное расхождение популяций с образованием новых видов (более не способных скрещиваться друг с другом) происходит на географически разобщенных территориях. Альтернативная теория симпатрического видообразования оставляет без ответа вопрос, каким образом зарождающиеся виды могут обособиться, если они постоянно имеют возможность скрещиваться и, следовательно, перемешивать свои генофонды (см.).

Альтруизм. – Этот термин используется биологами в узком смысле (который кому-то может показаться сбивающим с толку), лишь внешне напоминающем повседневное значение слова. Некий объект, будь то павиан или ген, называют альтруистичным, если его действие (а не цель) состоит в том, чтобы способствовать благополучию другого объекта за счет своего собственного благополучия. У этого значения могут быть различные оттенки в зависимости от того, что именно понимается под “благополучием” (см. с. 107). Термин эгоистичный диаметрально противоположен по смыслу.

Анафаза – один из этапов деления клетки, когда хромосомы, бывшие сдвоенными, расходятся в разные стороны. При мейозе (см.) имеют место два следующих друг за другом клеточных деления и, соответственно, две анафазы.

Анизогамия – такой тип полового размножения, когда при оплодотворении сливаются крупная (женская) и мелкая (мужская) гаметы. При изогамии, напротив, есть половой процесс, но нет разделения на мужское и женское: все гаметы примерно одного размера.

Антигены – чужеродные тельца, – как правило, белковые молекулы, – вызывающие образование антител.

Антитела – белковые молекулы, производимые животными при иммунном ответе. Нейтрализуют вторгающиеся в организм чужеродные частицы (антигены).

Ассортативное скрещивание – склонность у животных выбирать себе такого партнера для спаривания, который похож на них самих (положительное ассортативное скрещивание, гомогамия) или, наоборот, отличается от них по какому-то определенному признаку (отрицательное ассортативное скрещивание). Некоторые используют этот термин только в его положительном значении.

Аутосома – хромосома, не относящаяся к половым хромосомам.

Болдуина – Уоддингтона эффект. – Впервые постулирован Сполдингом в 1873 г. В значительной мере гипотетический эволюционный процесс (называемый также генетической ассимиляцией), благодаря которому естественный отбор может создавать иллюзию наследования приобретенных признаков. Отбор, благоприятствующий наследуемой склонности приобретать некий признак в ответ на внешние стимулы, ведет к тому, что в ходе эволюции чувствительность к этим стимулам повышается, и в конце концов они вообще перестают быть нужными. На стр. 86 мной высказано предположение, что мы могли бы вывести породу млекопитающих с самопроизвольно лактирующими самцами, если бы из поколения в поколение подвергали самцов воздействию женских гормонов и отбирали наиболее восприимчивых к этому воздействию. Роль влияния среды, в данном примере – гормонов, состоит в том, чтобы выявить наследственную изменчивость, которая иначе так и оставалась бы скрытой.

Вейсманизм – теоретическая концепция, в соответствии с которой зародышевая линия и ряд из сменяющих друг друга смертных тел, служащих ей обиталищем, строго обособлены друг от друга. В частности, эта доктрина утверждает, что зародышевая плазма может оказывать влияние на строение организма, но обратное невозможно. См. также Центральная догма.

Видообразование – процесс эволюционного расхождения, когда из одного исходного вида образуется два.

Гамета – одна из половых клеток, сливающихся при оплодотворении. И сперматозоиды, и яйцеклетки являются гаметами.

Гаплодиплоидия – генетическая система определения пола, при которой из неоплодотворенных яиц выходят гаплоидные самцы, а из оплодотворенных – диплоидные самки. Таким образом, у самцов нет ни отцов, ни сыновей. Самцы передают все свои гены дочерям, но при этом самки только половину своих генов получают от отцов. Гаплодиплоидными являются практически все виды перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы и т. п.), как общественных, так и одиночных, а кроме того, некоторые виды клопов, жуков, клещей и коловраток. Запутанность генетических родственных связей при гаплодиплоидии была блестяще использована в теориях о возникновении эусоциальности (см.) у перепончатокрылых.

Гаплоидный. – Клетку называют гаплоидной, если она содержит только один набор хромосом. Гаметы гаплоидны, и когда при оплодотворении они сливаются, образуется диплоидная (см.) клетка. Некоторые организмы (например, грибы, трутни у пчел) полностью состоят из гаплоидных клеток. Такие организмы также называют гаплоидными.

Геммула – оказавшееся несостоятельным понятие, которое Дарвин использовал в своей теории “пангенезиса”. Эта теория, утверждавшая наследование приобретенных признаков, является, вероятно, единственным серьезным научным промахом Дарвина и примером его “плюрализма”, еще недавно столь превозносимого. Предполагалось, что геммулы – это мелкие наследственные частицы, которые переносят в половые клетки информацию от всех частей организма.

Ген – единица наследственности. Может иметь различные определения для разных целей (см. с. 154). В молекулярной биологии это слово, как правило, равносильно понятию цистрон (см.). Я вслед за Уильямсом использую термин “ген” для обозначения “того, что разделяется и рекомбинирует с поддающейся оценке частотой” (Williams, 1966, p. 24) и “любой наследственной информации, которой благоприятствует или не благоприятствует отбор, причем воздействие последнего в несколько или во много раз превышает уровень ее эндогенных изменений” (там же, p. 25).

Генмодификатор – ген, фенотипическое действие которого состоит в том, чтобы видоизменять эффект другого гена. Генетики более не делят гены на два типа, “главные гены” и “модификаторы”, отдавая себе отчет в том, что многие гены (возможно, большинство) модифицируют влияния многих (возможно, большинства) других генов.

Геном – полный набор генов одного организма.

Генотип – характерные для данного организма гены в определенном локусе или наборе локусов. Иногда этот термин трактуют более широко, как генетический эквивалент фенотипа (см.) в целом.

Генофонд – совокупность всех генов в популяции свободно скрещивающихся особей. Это слово само по себе является удачным с точки зрения идей данной книги, так как оно отвлекает внимание от того неоспоримого факта, что гены находятся внутри отдельных организмов, и делает акцент на том, что они циркулируют в популяции как некая единая масса.

Гетерозиготный – имеющий неодинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма, когда речь идет о двух аллелях какого-то одного локуса. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гетерогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.

Гомеозисная мутация – мутация, заставляющая некую часть тела развиваться так, как это свойственно другой его части. Например, у Drosophila в результате гомеозисной мутации Antennapedia вырастает нога там, где обычно располагается антенна. Это представляет интерес, так как показывает нам, что эффект единичной мутации может быть сложным и изощренным – правда, только в том случае, если подвергающиеся изменению сложные и изощренные структуры уже были возникшими ранее.

Гомозиготный – имеющий одинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма и означает, что в некоем локусе у данной особи оба аллеля идентичны. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гомогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.

Градуализм – теория о постепенности и непрерывности эволюционных изменений. Имеет отношение к идущей в современной палеонтологии увлекательной дискуссии о том, мнимыми или реальными являются пробелы в геологической летописи (см. главу 6). Журналисты раструбили об этой дискуссии, представляя ее как спор о состоятельности дарвинизма, являющегося, по их мнению, градуалистской теорией. Все находящиеся в здравом уме дарвинисты и в самом деле являются крайними градуалистами в том смысле, что они не верят в возможность формирования de novo сложных приспособлений, например глаз. Под афоризмом “Природа не делает скачков” Дарвин подразумевал, несомненно, это. Но в рамках такого градуализма хватает места для разногласий по поводу того, плавно происходит эволюция или короткими рывками, перемежаемыми длительными периодами стазиса. Именно в этом состоит предмет данной современной дискуссии, и он не имеет никакого, даже самого косвенного отношения к вопросу о состоятельности дарвинизма.

Групповой отбор – гипотетический процесс естественного отбора между группами организмов. Часто привлекается для объяснения эволюции альтруизма (см.). Иногда ошибочно принимается за родственный отбор (см.). В главе 6 я использовал разделение на репликаторы и транспортные средства, чтобы провести разграничение между такими понятиями, как групповой отбор альтруистических черт и межвидовой отбор (см.), формирующий направления макроэволюции.

Д’Арси Томпсона трансформации – графический метод, показывающий, что форма тела животного может быть с помощью точно задаваемого математического преобразования трансформирована в форму тела другого животного, принадлежащего к близкородственному виду. Д’Арси Томпсон начертил бы для этого первую из указанных форм на обычной миллиметровой бумаге, а затем бы продемонстрировал, что эта форма с большой степенью точности превратится во вторую, если каким-то строго определенным образом искривить систему координат.

Диплоидный. – Клетку называют диплоидной, если все хромосомы в ней имеются в двух экземплярах – каждый получен от одного из родителей (в случае организмов с половым размножением). Организм называют диплоидным, если он состоит из диплоидных клеток. Большинство организмов, размножающихся половым путем, диплоидны.

Доминантность. – Про ген говорят, что он доминирует над другим своим аллелем, если он подавляет фенотипический эффект этого второго (называемого рецессивным) аллеля, оказавшись с ним вместе. Например, если карий цвет глаз доминирует над голубым, то голубые глаза будут только у индивидуумов с двумя генами голубоглазости (рецессивных гомозигот). Те же, кто имеет один ген карих глаз и один – голубых (гетерозиготы), внешне будут неотличимы от обладателей гена кареглазости в двойной дозе (доминантных гомозигот). Доминирование может быть неполным, и тогда у гетерозигот наблюдается промежуточный фенотип. Антоним доминантности – рецессивность. Доминантность и рецессивность являются свойствами фенотипического эффекта, а не самого гена: так, у одного и того же гена некоторые фенотипические проявления могут быть доминантными, а некоторые – рецессивными (см. Плейотропия).

Дрейф генов – изменения частоты генов в ряду поколений, вызванные случайностью, а не отбором.

Зародышевая линия (зародышевый путь) – составная часть организма, потенциально бессмертная в силу постоянно воспроизводящихся копий. Другими словами, это генетическое содержимое гамет и тех клеток, которые дают начало гаметам. Противопоставляется соме – смертным частям, призванным обеспечивать сохранность генов в зародышевой линии.

Зигота – клетка, являющаяся непосредственным продуктом слияния двух гамет.

Kотбор – отбор на те качества, которые требуются для успеха в стабильных, предсказуемых условиях, когда ожидается жесткая борьба за ограниченные ресурсы между хорошо подготовленными к этой борьбе индивидуумами, а размер популяции близок к максимально возможному, какой данная среда обитания способна вместить. Считается, что K-отбор благоприятствует определенным признакам, в том числе крупным размерам, большой продолжительности жизни, немногочисленному потомству и тщательной заботе о нем. Противопоставляется r-отбору (см.) K и r – математические символы, общепринятые в популяционной биологии.

Кинотбор – см. Родственный отбор.

Клон. – Так в клеточной биологии называют совокупность всех генетически идентичных клеток, происходящих от общего предка. Тело человека представляет собой гигантский клон, состоящий примерно из 1015 клеток. Также этим словом называют совокупность организмов, все клетки которых являются представителями одного клона. Соответственно, можно сказать, что пара однояйцевых близнецов – это единый клон.

Кодон – триада составных элементов генетического кода (нуклеотидов), определяющая один составной элемент (аминокислоту) строящейся белковой цепи.

Копа правило – эмпирическое обобщение, утверждающее, что обычно эволюция организмов идет в сторону увеличения размеров тела.

Кроссинговер – сложный процесс, благодаря которому хромосомы, будучи спаренными при прохождении мейоза, частично обмениваются наследственным материалом. Результатом этой перетасовки является практически бесконечное разнообразие гамет.

Ламаркизм. – Безотносительно того, что говорил Ламарк на самом деле, в наши дни ламаркизмом называют теорию эволюции, основывающуюся на допущении, что приобретенные признаки могут наследоваться. С точки зрения данной книги важной чертой ламаркистской теории является та идея, что возникающая генетическая изменчивость является приспособительно направленной, а не “случайной” (то есть ненаправленной) как это утверждают дарвинисты. В настоящее время ламаркистскую теорию принято считать абсолютно ошибочной.

Локус – местоположение на хромосоме, занимаемое определенным геном (возможно, одним из набора альтернативных аллелей). Например, можно говорить о локусе цвета глаз, занимаемом аллелями, обусловливающими зеленый, карий или красный цвет. Обычно понятие “локус” используется на уровне цистрона (см.), однако позволительно применять его как к более мелким, так и к более крупным хромосомным участкам.

Макроэволюция – наука об эволюционных изменениях, происходящих на хронологической шкале очень крупного масштаба. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения внутри популяций. Микроэволюционное изменение – это внутрипопуляционное изменение частоты гена. Макроэволюционное изменение обычно обнаруживается в виде изменения макроскопической морфологии в ряду ископаемых останков. Существует полемика о том, являются ли макроэволюционные изменения результатом накапливания микроэволюционных изменений или же это “разъединенные” процессы, движимые принципиально различными силами. Иногда макроэволюционистами называют только представителей одной из сторон данной дискуссии, что неправильно. Это должно быть лишенным идеологической окраски обозначением любого ученого, занимающегося исследованием эволюционных преобразований на больших промежутках времени.

Межвидовой отбор. – Предположение, что некоторые эволюционные преобразования могут осуществляться путем естественного отбора, идущего на уровне видов или филогенетических линий. Если виды, обладающие определенными признаками, вымирают с большей вероятностью, чем виды, обладающие другими признаками, тогда, возможно, крупномасштабные направления эволюции являются результатом отбора между видами. Те видовые признаки, которым благоприятствует отбор, теоретически могут не иметь ничего общего с признаками, дающими преимущество при отборе внутри вида. В главе 6 приводятся доводы в пользу того, что хотя межвидовой отбор и может быть причиной каких-то простых основных тенденций в эволюции, им невозможно объяснить возникновения сложных адаптаций (см. Часы Пейли и Макроэволюция). Теория межвидового отбора имеет совершенно иные исторические корни, нежели теория группового отбора (см.) альтруистических признаков. Различия между этими двумя теориями приводятся в главе 6.