Текст книги "Расширенный фенотип: длинная рука гена"

Говоря о манипуляторах, я привел кукушек в качестве примера, но в одном отношении этот пример могут счесть неудачным. Ведь кукушка всего лишь направляет на себя нормальное родительское поведение своего хозяина, а не встраивает в его поведенческий репертуар новую от начала до конца схему поведения, которая не присутствовала бы там в каком-либо виде прежде. Некоторым аналогии с наркотиками, гипнозом и электрической стимуляцией мозга покажутся более убедительными, если будет найден пример такой крайней формы манипулирования. И здесь, возможно, подойдет “поза приглашения к принингу”, демонстрируемая другим гнездовым паразитом – буроголовой воловьей птицей Molothrus ater (Rothstein, 1980). Аллопрининг, то есть чистка клювом перьев другой особи, довольно обычен для многих видов птиц. Так что не будет ничего удивительного, если воловьим птицам удастся заставить птиц некоторых видов чистить им перья. Как и в предыдущем случае, это можно рассматривать в качестве простого отклонения от нормального внутривидового аллопрининга, когда воловья птица использует обычные призывающие к аллопринингу стимулы, чрезмерно гиперболизируя их. Но что действительно удивляет, так это умение воловьих птиц заставить почистить себе перья представителей тех видов, которым не свойственен внутривидовой аллопрининг.

Сравнение с наркотиками особенно уместно для “кукушек” из мира насекомых, которые с помощью химических средств принуждают своих хозяев к действиям, наносящим серьезнейший урон их собственной совокупной приспособленности. У некоторых видов муравьев нет своих рабочих. Их царица вторгается в чужое гнездо, избавляется от царицы хозяев и использует хозяйских рабочих для выращивания своей репродуктивной молоди. Методы ликвидации царицы-хозяйки могут быть различными. У некоторых видов, например, у красноречиво названных Bothriomyrmex regicidus и B. decapitans царица-захватчица, оседлав “законную” царицу, гоняет ее взад-вперед, после чего, согласно восхитительному описанию Уилсона (Wilson, 1971), “приступает к действию – единственному, к которому она приспособлена: медленно отгрызает голову своей жертве” (стр. 363).

Monomorium santschii добивается того же результата более тонкими методами. У рабочих особей вида-хозяина имеются органы нападения, оснащенные сильными мускулами, а к мускулам присоединяются нервы. Так зачем утруждать собственные челюсти, если можно вмешаться в работу нервных систем, управляющих многочисленными мускулами рабочих муравьев? Похоже, никто не знает, как захватчице это удается, но факт остается фактом: рабочие убивают собственную мать и признают узурпаторшу. По-видимому, захватчица действует с помощью секретируемого ею вещества, которое, следовательно, можно назвать феромоном, но, возможно, плодотворнее будет рассматривать его как наркотик чудовищной силы. В соответствии с такой трактовкой Уилсон (Wilson, 1971, p.413) пишет, что симфилические вещества – это “не просто примитивные питательные вещества и даже не аналоги естественных феромонов хозяина. Некоторые авторы говорили о наркотическом действии симфилических веществ”. Также Уилсон использует слово “опьяняющий” и приводит пример, когда рабочие муравьи под влиянием такого вещества были временно дезориентированы и передвигались менее уверенно.

Те, кто никогда не подвергался идеологической обработке или не был наркоманом, с трудом могут понять своих ближних, управляемых при помощи такого рода зависимостей. Подобным же наивным образом мы не понимаем птицу, вынужденную кормить нелепо превосходящего ее по размеру кукушонка, или рабочих муравьев, безрассудно убивающих единственное во всем мире существо, от которого зависит их генетический успех. Но такое субъективное восприятие оказывается обманчивым, даже когда речь идет об относительно топорных достижениях человеческой фармакологии. А уж если за дело взялся естественный отбор, кто будет настолько самонадеян, чтобы строить гипотезы, какие чудеса в искусстве подчинения чужой воли окажутся ему не по силам? Не ждите от животных, что они всегда будут вести себя так, чтобы максимизировать собственную совокупную приспособленность. Поведение тех, кто проиграл гонку вооружений, может быть весьма и весьма эксцентричным. Если они выглядят дезориентированными и теряют твердость походки, то, возможно, это только начало.

Разрешите мне еще раз обратить внимание на то, какого мастерства в порабощении чужой воли достигает царица Monomorium santschii. Для стерильной рабочей самки мать является своего рода генетической золотоносной жилой. Убийство собственной матери для рабочего муравья – акт генетического безумия. Почему же рабочие его совершают? Прошу прощения, тут мне нечего предложить, кроме очередных расплывчатых рассуждений о гонке вооружений. Любая нервная система уязвима для фармакологических манипуляций, если фармаколог достаточно искусен. Нетрудно допустить, что естественный отбор, действующий на M. santschii, выискивал слабые места в нервной системе рабочих-хозяев и пользовался фармакологическими отмычками. Отбор, действующий на хозяев, должен был вскоре залатать имеющиеся прорехи, после чего отбор, действующий на паразита, немедленно принялся совершенствовать снадобье, и гонка вооружений пошла полным ходом. Если Monomorium santschii – достаточно редкий вид, то легко представить, что он мог “победить” в этой гонке, – пусть даже для каждой отдельно взятой колонии, рабочих которой удалось подстрекнуть к цареубийству, это означает гибель. Несмотря на то что плата за цареубийство, которое происходит в случае появления царицы M. santschii, ужасающе высока, суммарный риск подвергнуться паразитизму со стороны M. santschii мог быть крайне низким. Любая царица M. santschii произошла от цепочки прародительниц, каждой из которых удалось принудить рабочих вида-хозяина к цареубийству. Каждая рабочая особь вида-хозяина произошла от цепочки предков, возле колоний которых иногда можно было встретить одну царицу M. santschii на 10 миль вокруг. Расходы на “обзаведение” оснащением против манипуляций случайно забредшей царицы M. santschii, могут перевешивать пользу. Размышления такого рода приводят меня к убеждению, что хозяева вполне могли себе позволить проиграть эту гонку вооружений.

У других видов паразитических муравьев политика иная. Вместо того чтобы внедрять своих цариц в чужие гнезда откладывать яйца и эксплуатировать хозяев, они пользуются рабочей силой хозяев в своих собственных гнездах. Это так называемые муравьи-рабовладельцы. У рабовладельческих видов имеются рабочие, но эти рабочие тратят часть своих сил (в некоторых случаях все свои силы) на экспедиции по захвату рабов. Они совершают набеги на гнезда других видов и похищают личинок и куколки. Из этого расплода уже в гнезде рабовладельцев выходят рабочие, которые занимаются своим обычным делом – добывают и запасают продовольствие – не “осознавая”, что на самом деле являются рабами. Преимущество рабовладения предположительно состоит в том, что таким образом экономятся основные затраты на прокорм рабочей силы в личиночном возрасте. Эти расходы несет семья, из которой куколки рабов были похищены.

Рабовладельческие повадки интересны с точки зрения обсуждаемой здесь проблематики, поскольку они приводят к необычной асимметрии в гонке вооружений. Предположим, что между видом-рабовладельцем и видом-рабом идет гонка вооружений. У видов, являющихся жертвами рабовладельческих набегов, можно ожидать появления приспособлений для противостояния рабству: например, более крупных челюстей у солдат, чтобы прогонять налетчиков. Но, конечно же, самым очевидным ответом рабов было бы просто отказаться работать в рабовладельческом гнезде или же убивать вражеский расплод, вместо того чтобы его выкармливать. Это кажется очевидным решением, но для его эволюции существуют труднопреодолимые препятствия. Рассмотрим такую адаптацию как “объявление забастовки”, отказ от работы на рабовладельцев. Конечно же, рабочим-рабам надо будет обзавестись какими-то средствами для распознавания того, что они вылупились в чужом гнезде. Но это в принципе не должно быть сложно; проблему мы увидим, когда задумаемся: а как такие приспособления будут передаваться дальше?

Поскольку рабочие не способны к размножению, то у любого вида общественных насекомых приспособления рабочих особей должны передаваться в следующее поколение их способными к размножению родственниками. Обычно это не составляет неразрешимой проблемы, поскольку рабочие оказывают непосредственную помощь своим фертильным родственникам, так что гены, формирующие адаптации у рабочих, напрямую помогают собственным копиям в размножающихся особях. Возьмем теперь в качестве примера мутантный ген, заставляющий попавших в рабство рабочих объявить забастовку. Для гнезда рабовладельцев это может оказаться серьезной диверсией, даже, вероятно, приведет к гибели. Но чего ради? Теперь в окрестностях одним рабовладельческим гнездом меньше, что, по-видимому, хорошо для всех потенциальных жертв, живущих здесь: не только для гнезда, откуда родом рабы-повстанцы, но и не в меньшей степени для гнезд, содержащих “небастующие” гены. Это типичное препятствие для распространения любого “злобного” поведения (Hamilton, 1970; Knowlton & Parker, 1979).

Единственный простой путь для преимущественного выживания генов забастовки – это сделать так, чтобы забастовка избирательно приносила пользу родному гнезду бастующих, гнезду, которое им пришлось покинуть и в котором по-прежнему выращиваются их фертильные родственники. Такое возможно, если охотники за рабами имеют обыкновение совершать повторные набеги на одну и ту же колонию; в противном же случае приходится сделать вывод, что приспособления против рабства должны ограничиваться периодом до того, как куколки рабов покинут свой дом. Как только рабы попадают в гнездо к рабовладельцам, они раз и навсегда выбывают из гонки вооружений, поскольку никак больше не могут повлиять на репродуктивный успех своих способных к размножению родственников. Рабовладельцы вольны вырабатывать сколь угодно изощренные приспособления для манипуляций: хоть физические, хоть химические, хоть феромоны, хоть сильные наркотики – принять ответные меры рабам все равно не удастся.

В действительности, впрочем, сам факт неспособности рабов принять контрмеры уменьшает вероятность того, что техника манипулирования, выработанная рабовладельцами, будет такой уж изощренной. Раз рабы не могут дать сдачи (в эволюционном смысле), то и рабовладельцам нет необходимости тратить дорогостоящие ресурсы на замысловатые и изощренные манипуляторские приспособления: простые и дешевые вполне сработают. Пример с рабством у муравьев довольно специфический, но он показывает особенно интересную ситуацию, когда мы можем сказать, что одна из сторон проигрывает гонку вооружений полностью.

Здесь можно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White, 1978). Широко распространенная в Европе лягушка – та самая, что подается во французских ресторанах, не является “видом” в обычном смысле слова. Особи данного “вида” на самом деле представляют собой разнородную смесь гибридов между двумя другими видами, Rana ridibunda и R. lessonae. Выделяют две диплоидные и две триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но сам ход рассуждений применим ко всем существующим разновидностям. Эти лягушки обитают совместно с R. lessonae. Их диплоидный кариотип содержит по одному набору хромосом lessonae и ridibunda. При мейозе они избавляются от хромосом lessonae и производят гаметы ridibunda в чистом виде. Эти лягушки спариваются с особями lessonae, восстанавливая таким образом гибридный генотип в следующем поколении. Следовательно, в телах данной расы Rana esculenta гены ridibunda являются репликаторами зародышевого пути, а гены lessonae – тупиковыми репликаторами. Тупиковые репликаторы могут влиять на фенотип. Они могут даже отбираться естественным отбором. Но результаты этого отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы сделать следующий абзац более легким для чтения, я обозначу R. esculenta как Г (гибрид), R. ridibunda как З (зародышевый путь), и R. lessonae как Т (тупик; хотя следует помнить, что гены “Т” – тупиковые репликаторы только в лягушках Г, а в лягушках “Т” они являются нормальными репликаторами зародышевого пути).

Теперь представьте себе ген в генофонде Т, который действует на тела Т таким образом, что те отказываются спариваться с Г. Отбор должен благоприятствовать такому гену по сравнению с его Г-толерантным аллелем, поскольку последний будет попадать в тела Г и выбрасываться при мейозе. Гены З при мейозе не выбрасываются, и отбор будет благоприятствовать им, если они помогут телам Г преодолеть нерасположение особей Т. Следовательно, должна наблюдаться гонка вооружений между генами З, действующими на тела Г, и генами Т, действующими на тела Т. И в том и в другом случае оба набора генов являются репликаторами зародышевого пути. А как насчет генов Т, действующих на тела Г? Их влияние на фенотипы Г должно быть точно таким же сильным, как и у генов З: ведь они составляют ровно половину Г-генома. И можно наивно предположить, что они перенесут гонку вооружений с генами З в тела Г, где совместно проживают. Но в телах Г эти гены Т находятся в том же положении, что и муравьи, захваченные в рабство. Никакие опосредуемые ими в теле Г адаптации не могут быть переданы в следующее поколение, ведь как бы ни влияли гены Т на формирование фенотипа и, более того, на жизнеспособность особи Г, гаметы, которые эта особь производит, – исключительно З-гаметы. Подобно тому как у муравьев потенциальные рабы могут отбираться на то, чтобы противостоять захвату в плен, пока находятся в своем родном гнезде, но не будут отбираться по склонности к разорению рабовладельческого гнезда, коль скоро они там уже оказались, – точно так же и гены Т, влияющие на тела Т, могут отбираться на то, чтобы вообще не включаться в состав геномов Г, но как только они туда попали, отбор на них больше не действует, хотя они по-прежнему производят фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они в тупике. Точно такую же логику рассуждений можно применить и к другому гибридному “виду” – рыбе Poeciliopsis monachaoccidentalis (Maynard Smith, 1978a).

Первоначально неспособность рабов вырабатывать ответные приспособления была привлечена Трайверсом и Хейром (Trivers & Hare, 1976) для объяснения их теории о гонке вооружений, связанной с численным соотношением полов у общественных перепончатокрылых. Это одно из наиболее известных недавних исследований отдельно взятой гонки вооружений, заслуживающее дальнейшего осмысления. Развивая идеи Фишера (Fisher, 1930a) и Гамильтона (Hamilton, 1972), Трайверс и Хейр пришли к выводу, что для видов муравьев с единственной на колонию и единожды спаривающейся царицей предсказать эволюционно стабильное соотношение полов не так-то просто. Если исходить из допущения, что пол способного к размножению потомства (молодые царицы и самцы) зависит только от царицы, то стабильное соотношение экономических вложений в производителей мужского и женского пола будет 1: 1. Если же предположить, что распределение инвестиций в молодняк находится исключительно во власти рабочих, которые сами яиц не откладывают, тогда стабильное соотношение составит 3: 1 в пользу самок – это вытекает из гаплодиплоидной системы определения пола. Таким образом, в отношениях царицы и рабочих заложен конфликт. Трайверс и Хейр сделали обзор имеющихся данных (надо сказать, весьма скудных) и сообщили о том, что в среднем результат хорошо соответствует предсказанному 3: 1. Из этого они заключили, будто ими найдены доказательства того, что влияние рабочих одержало победу в борьбе с влиянием царицы. То была талантливая попытка использовать фактические данные для проверки гипотезы, принадлежащей к такому типу, который часто упрекают в непроверяемости. Но подобно многим новаторским попыткам, эта оказалась легко уязвимой для критики. Александер и Шерман (Alexander & Sherman, 1977) выразили недовольство тем, как Трайверс и Хейр обращаются с данными, а кроме того, предложили альтернативное объяснение смещению соотношения полов в сторону самок, часто встречающемуся у муравьев. Их объяснение (“локальная конкуренция за половых партнеров”), как и версия Трайверса с Хейром, изначально было взято у Гамильтона – на этот раз из его статьи о необычных соотношениях полов (Hamilton, 1967).

Положительным результатом этой дискуссии было побуждение к дальнейшей работе. В контексте манипуляций и гонки вооружений особенно интересна статья Чарнова (Charnov, 1978), посвященная причинам возникновения эусоциальности, где излагается перспективный вариант принципа жизнь/обед. Его рассуждения подходят как для диплоидных, так и для гаплодиплоидных организмов. Начну с диплоидных. Вообразите себе мать, старшие дети которой еще не покинули гнезда, в то время как уже появился следующий выводок. У молодежи, которой пора покидать гнездо и приступать к собственному размножению, есть возможность вместо этого остаться дома и помогать выращивать своих маленьких братишек и сестренок. Как теперь хорошо известно, с генетической точки зрения при прочих равных условиях такому молодому животному безразлично, кого выращивать: потомство или полных сибсов (Hamilton, 1964 a, b). Но предположим, старуха-мать способна к манипуляциям, хоть сколько-нибудь влияющим на решение ее старших детей. Что она “предпочтет”: чтобы они ушли обзаводиться собственными семьями или чтобы оставались растить ее последующих отпрысков? Очевидно, они должны будут остаться и растить ее детей, поскольку внуки для нее в два раза менее ценны, чем дети. (В таком виде эти рассуждения выглядят незаконченно. Если она всю жизнь будет заставлять всех своих детей выращивать новых неразмножающихся детей-чернорабочих, ее зародышевая линия иссякнет. Мы должны предположить, что она будет манипулировать своими потомками так, что некоторые из них станут размножающимися особями, а некоторые – рабочими, несмотря на то что генетически они однородны.) Отбор, таким образом, будет благоприятствовать подобным манипуляторским наклонностям в родителях.

Обычно мы, постулируя наличие отбора, благоприятствующего манипуляциям, почтительно признаем на словах и ответный отбор, действующий среди жертв. Прелесть идеи Чарнова состоит в том, что в данном случае никакого ответного отбора не будет. Гонка вооружений превращается в блицкриг, поскольку одна из сторон, скажем так, и не думает сопротивляться. Как мы уже знаем, манипулируемым потомкам безразлично, растить им младших сибсов или собственных детей (еще раз отметим: при прочих равных условиях). Следовательно, хотя мы и можем предположить наличие ответного манипулирования со стороны потомков, оно – по крайней мере, в простой и наглядной модели Чарнова – будет вынуждено уступить родительскому манипулированию. Эту асимметрию следует добавить к предложенному Александером списку родительских преимуществ (Alexander, 1974), правда, мне она представляется в целом убедительнее всех прочих пунктов этого списка.

На первый взгляд может показаться, что рассуждения Чарнова неприменимы к гаплодиплоидным животным, и это досадно, поскольку общественные насекомые по большей части гаплодиплоидны. Однако такая точка зрения ошибочна. Сам Чарнов показал, что если соотношение полов в популяции не смещено, то даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично, кого растить: сестер с братьями (r равняется среднему между 3/4 и 1/4) или потомство (r = 1/2). Однако Крейг (Craig, 1980) и Графен (Grafen, готовится к публикации) независимо друг от друга доказали, что Чарнову было даже необязательно делать допущение о несмещенном соотношении полов. Потенциальной рабочей особи всегда, при любом мыслимом соотношении полов, безразлично, кого выращивать – сибсов или детей. Итак, представим себе, что соотношение полов в популяции смещено в сторону самок, предположим даже, что оно соответствует предсказанной Трайверсом и Хейром пропорции 3: 1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или с собственным потомком любого пола, то при наличии такого “перекоса” в сторону самок вполне может показаться, что она “предпочтет” растить сибсов, а не детей: разве она не приобретет себе своих максимально ценных сестер (плюс небольшое количество относительно бесполезных братьев), если выберет сибсов? Однако эти умозаключения не учитывают того, что в такой популяции самцы – вследствие своей малочисленности – будут обладать большой репродуктивной ценностью. Возможно, рабочая самка связана не очень близким родством со своими братьями, но если во всей популяции самцы встречаются редко, то, соответственно, каждый из них с высокой вероятностью окажется предком для будущих поколений.

Математические расчеты подкрепляют мысль, что вывод Чарнова даже более универсален, чем сам он предполагал. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, каким бы ни было численное соотношение полов в популяции, отдельно взятой самке теоретически не важно: ухаживать ей за детьми или же за младшими братьями и сестрами. Ей, однако, небезразлично, за кем ухаживают ее дети – за собственными детьми или же за своими сибсами; она предпочитает, чтобы они занимались выращиванием братьев и сестер (ее детей), а не потомства (ее внуков). Следовательно, если говорить о возможных манипуляциях в данной ситуации, то более вероятно, что родители будут манипулировать детьми, а не дети родителями.

Может создаться впечатление, что выводы Чарнова, Крейга и Графена резко противоречат выводам Трайверса и Хейра о соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Утверждение, что при любом соотношении полов самкам перепончатокрылых безразлично, кого растить – сибсов или потомков, звучит равносильным тому, будто ей так же все равно, каково соотношение полов у нее в колонии. Но это неверно. Мысль, что эволюционно стабильное соотношение полов может оказаться различным в зависимости от того, кто – рабочие или царица – контролирует затраты на фертильных самцов и самок, по-прежнему справедлива. В этом смысле рабочей особи соотношение полов небезразлично, ее действия вполне могут быть направлены на то, чтобы сдвинуть его в сторону от того значения, которого “добивается” царица.

Анализ истинной природы имеющегося между царицей и рабочими конфликта по поводу численного соотношения полов, сделанный Трайверсом и Хейром, может быть продолжен в направлениях, еще более проясняющих концепцию манипулирования (напр., Oster & Wilson, 1978). Следующие рассуждения позаимствованы у Графена (Grafen, готовится к публикации). Я не стану предвосхищать его выводы во всех подробностях, мне только хочется обратить внимание на один принцип, изложенный в его исследовании настолько же ясно, насколько он замаскирован у Трайверса с Хейром. Вопрос не в том, было ли успешно достигнуто “наилучшее” соотношение полов. Напротив, мы исходим из рабочей гипотезы, что естественный отбор, производя некий результат, столкнулся с определенными ограничениями, а дальше задаемся вопросом, в чем же эти ограничения состояли (см. главу 3). В данном случае мы вслед за Трайверсом и Хейром соглашаемся с тем, что для эволюционно стабильного соотношения полов решающее значение имеет то, какая из сторон в гонке вооружений обладает реальной властью, но в отличие от них мы видим более широкий спектр вариантов расстановки сил. Фактически Трайверс и Хейр просчитали следствия двух альтернативных предположений: первое предположение, что все влияние исходит от царицы, а второе – что все зависит только от рабочих. Но можно сделать и множество других реалистичных предположений, и все они приведут к различным прогнозам, касающимся эволюционно стабильного соотношения полов. В других разделах своей статьи Трайверс и Хейр, действительно, рассмотрели некоторые дополнительные варианты, например, допустив, что рабочие особи способны сами откладывать гаплоидные яйца с будущими самцами.

Графен, так же как и Булмер с Тейлором (Bulmer & Taylor, готовится к публикации), изучал, какие следствия будут вытекать из допущения, что власть поделена следующим образом: царица полностью контролирует пол яиц, которые откладывает, а вот выкармливание личинок всецело зависит от рабочих. Таким образом, рабочие могут решать, сколько из имеющихся яиц женского пола разовьется в рабочих, а сколько станет царицами. Они властны морить голодом молодь того или иного пола, но на них действует ограничение: приходится работать исключительно с тем материалом, который поставляет царица. Царицы же властны откладывать яйца с таким соотношением полов, с каким заблагорассудится, включая возможность полного отказа от яиц какого-то одного пола. Но, будучи уже отложены, яйца отдаются на милость рабочих. Говоря языком теории игр, царица могла бы, например, использовать стратегию откладывания в определенные годы только яиц с будущими самцами. Рабочим не останется другого выбора, кроме как выращивать своих братьев (предположительно, с неохотой). Царица в таком случае смогла бы предупредить некоторые стратегии рабочих – например, “корми в первую очередь самок” – просто потому что она “ходит” первой. Но и у рабочих найдутся кое-какие козыри.

Используя теорию игр, Графен показывает, что только некоторые стратегии царицы будут эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию рабочих; в то же время только некоторые стратегии рабочих окажутся эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию царицы. Интересен вопрос: а каковы эволюционно стабильные сочетания стратегий рабочих и царицы? Оказывается, единственного ответа не существует, а именно, возможны три эволюционно стабильных состояния при любом заданном наборе параметров. Подробные результаты Графена здесь для нас не интересны, отмечу лишь, что они удивительно “антиинтуитивны”. Сейчас для меня важно то, что эволюционно стабильное состояние моделируемой популяции зависит от предположений, которые мы делаем относительно власти. Трайверс и Хейр противопоставили друг другу две полярные гипотезы (абсолютная власть рабочих и абсолютная власть царицы). Графен исследовал правдоподобную возможность разделения власти (царицы распоряжаются откладыванием яиц, рабочие – выкармливанием личинок). Но, как я уже отмечал, здесь можно высказать и множество других предположений по поводу власти. Каждое из них даст свой прогноз эволюционно стабильного соотношения полов, и, следовательно, проверка этих предсказаний может состоять в поиске фактов, показывающих, каким образом распределена власть в колонии.

Например, мы, как исследователи, можем сосредоточиться на том конкретном моменте, когда царица “решает”, оплодотворять ей или нет отдельно взятое яйцо. Правдоподобно будет предположить, что поскольку это событие происходит внутри собственного тела царицы, то, вероятно, отбор будет влиять на данное решение так, чтобы оно принималось в пользу ее генов. Правдоподобно-то оно правдоподобно, однако именно такого рода предположения теория расширенного фенотипа собирается поставить под вопрос. Давайте просто представим себе на минуту, что рабочие могут – с помощью феромонов или иными способами – манипулировать нервной системой царицы так, чтобы подчинить ее поведение своим генетическим интересам. Аналогичным образом, пусть за кормление личинок непосредственно отвечают нервы и мускулы рабочих, но из этого не следует, что мы непременно вправе полагать, будто конечности рабочих двигаются только в интересах их же генов. Как хорошо известно, от царицы мощнейшим потоком исходят феромоны, и нетрудно вообразить, что поведение рабочих подвергается со стороны цариц интенсивным манипуляциям. Суть в том, что какое бы предположение о распределении власти в колонии мы ни сделали, оно даст нам проверяемое предсказание о соотношении полов и нам следует поблагодарить Трайверса и Хейра за эту мысль, а не за частную модель, предсказания которой они проверяли.

Можно даже предположить, что у некоторых перепончатокрылых и самцы имеют влияние. Брокман (Brockmann, 1980) занимается интенсивным изучением грязевых ос Trypoxylon politum. Это “одиночные” осы (в отличие от истинно общественных), но они не всегда пребывают в полном одиночестве. Как и у других роющих ос, каждая самка строит себе отдельное гнездо (в данном случае из грязи), приносит в него парализованную добычу (пауков), откладывает на нее одно яйцо, после чего запечатывает гнездо и начинает весь цикл заново. У многих перепончатокрылых самка носит с собой пожизненный запас спермы, полученный однажды в молодости во время короткого брачного периода. Самки T. politum, однако, часто спариваются в течение всей взрослой жизни. Самцы постоянно навещают гнезда самок, не упуская возможности спариваться каждый раз, когда те возвращаются к гнезду. Самец может часами просиживать в гнезде без дела – вероятно, помогая охранять его от паразитов – и сражаться с другими самцами, которые пытаются туда проникнуть. Итак, в отличие от большинства самцов перепончатокрылых, самец T. politum всегда на сцене. Не может ли он в таком случае быть потенциально способен повлиять на численное соотношение полов, подобно тому как это было постулировано для рабочих муравьев?

Если бы самцы действительно влияли на ситуацию, каких последствий можно было бы ждать? Поскольку самец передает все свои гены дочерям и ничего – сыновьям своей подруги, гены, способствующие тому, чтобы самец предпочитал сыновьям дочерей, будут иметь преимущество. Если бы самцы располагали абсолютной властью, полностью определяя соотношение полов в потомстве партнерши, то это имело бы необычные последствия. В таком царстве мужественности в первом поколении не родилось бы ни одного самца. В результате чего на следующий год все яйца оказались бы неоплодотворенными и, следовательно, из них вышли бы только самцы. Таким образом, популяция претерпела бы лихорадочные колебания, а потом вымерла (Hamilton, 1967). Если бы влияние самцов было ограниченным, это привело бы к менее радикальным последствиям – формально ситуация была бы аналогична “драйву X-хромосомы” в обычной диплоидной генетической системе (глава 8). Так или иначе, можно ожидать, что самец перепончатокрылых – окажись он способен повлиять на численное соотношение полов в потомстве самки – будет стараться сдвинуть его в “женском” направлении. Для этого он мог бы попытаться повлиять на решение своей подруги, выпускать или не выпускать сперматозоиды из семяприемника. Неясно, как именно он бы это делал, однако известно, что у маток медоносной пчелы откладывание оплодотворенного яйца происходит дольше, чем неоплодотворенного – возможно, оплодотворение требует дополнительного времени. Интересно было бы попытаться экспериментально задерживать процесс откладывания маткой яиц, чтобы посмотреть, увеличит ли это вероятность вылупления самок.