Текст книги "Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству"

Мы с моей командой впервые на Скае. Прежде здесь бывали другие палеонтологи, но в большинстве своем они, как ни странно, не интересовались динозаврами. Юрские окаменелости с Гебридских островов – архипелага, лежащего параллельно западному побережью Шотландии, – впервые упоминаются Хью Миллером в 1850-х гг. Миллер перепробовал много занятий – бухгалтера, каменщика, писателя, геолога, евангелического пастора. Как-то летом он зафрахтовал корабль «Бетси» и отправился на Гебриды, плавая от острова к острову, занимаясь геологическими изысканиями и проповедуя. К югу от Ская, на маленьком островке Эгг, он высадился на берег, покрытый ржаво-рыжими валунами, из которых со всех сторон торчали какие-то гладкие черные штуки. «Это были кости, настоящие кости», – восторженно вспоминал он в своем травелоге «Плавание на “Бетси”», опубликованном в Эдинбурге уже после его безвременной кончины в 1856 г. и получившем большую известность. Большинство костей принадлежало морским рептилиям с длинными, как макароны, шеями – плезиозаврам; были там, кроме того, кости рыб и крокодилов. Все эти животные населяли прибрежные воды в те времена, когда землю сотрясала поступь динозавров.

Более века спустя, в начале 1970-х гг., книга Миллера вдохновила другого охотника за окаменелостями – школьного учителя по имени Майкл Уолдман – на поездку со своими учениками на остров Скай. Этот остров казался более перспективным местом для поиска ископаемых остатков, чем Эгг: он и сам был больше, и обнажений юрских пород вдоль побережья там было намного больше. Интуиция не обманула Уолдмана – он нашел челюсть длиной едва в сантиметр, с бугорчатыми зубами. Это была челюсть млекопитающего, которое он описал как новый вид докодонта – бореалестес (Borealestes), «северный разбойник». В следующее десятилетие Уолдман под руководством Роберта Сэвиджа, специалиста по млекопитающим из Бристольского университета, неоднократно возвращался на Скай и собрал множество новых ископаемых млекопитающих – в частности, обычные зубы и челюсти. Но почему-то находки так и не получили научного описания, а в 1980-х гг. вообще куда-то пропали.

Моджи Огунканми, участница нашей экспедиции, осматривает юрские отложения на острове Скай (Шотландия) в поисках мелких окаменелостей.

Фотография Стива Брусатти

Примерно тогда же, планируя свою первую поездку на Скай, я с ознакомительными целями посетил запасники Национального музея Шотландии, где хранится основная часть их палеонтологической коллекции. Я хотел присмотреться к тем типам окаменелостей, которые могли обнаружиться на Скае, – изучить их формы, цвета, текстуру – и действовал так, как обычно делают в подобной ситуации палеонтологи: рылся в ящиках без всякой системы, осматривая и фотографируя все ископаемые, которые представляли хоть какой-то интерес. По большей части там было то, что я и ожидал: обломки костей, баночки с зубами и невнятные пакетики с камешками. А потом я открыл очередной ящик – и у меня перехватило дыхание.

В нем лежал кусок известняка мелового цвета, размером с мяч для регби. Поверхность была изъедена бесчисленными приливами – его нашли в литоральной зоне. В центре располагался комок черных блестящих костей величиной с яблоко. Я различил позвонки, ребра и конечности.

Это был скелет млекопитающего!

Передо мной был один из образцов, считавшихся пропавшими, – тех, которые собрали Уолдман и Сэвидж как минимум за 15 лет до первых сообщений о находках скелетов в Ляонине, еще в те времена, когда считалось, что от юрских млекопитающих остались лишь зубы и челюсти. Скелет нашли, но не изучили. По крайней мере, он попал в Национальный музей, где сохранился для будущих исследователей.

Почти тут же я написал заявку на грант для исследования этой окаменелости, объясняя выспренным языком, что это «жемчужина в короне» шотландской палеонтологии, которая поможет принципиально по-новому осмыслить раннюю эволюцию млекопитающих. Рецензенты не разделяли моего энтузиазма, и заявку постигла участь первого десятка заявок на гранты, написанных мной в качестве начинающего исследователя, – она была отвергнута. Мне нужно было сменить тактику, и я объединился с Ником Фрейзером и Стигом Уолшем – моими друзьями-палеонтологами из Национального музея Шотландии, – чтобы предложить аспирантский проект, темой которого должен был стать этот скелет. Так как никто из нас не был специалистом по юрским млекопитающим, мы привлекли еще одного коллегу, лучше всех разбиравшегося в этих животных, – Лоу Чжэ-Си. Мне впервые предстояло работать с человеком, который познакомил меня с ископаемыми млекопитающими, когда я был подростком. Мы должны были совместно руководить проектом.

Теперь нам оставалось только подыскать аспиранта, и мы нашли хорошую кандидатуру – молодую уроженку горной Шотландии по имени Эльза Панчироли, которая вернулась в колледж изучать палеонтологию после работы в фонде по охране морской фауны. «То, что этот проект посвящен шотландской находке и рассматривает ее в более широком контексте, глубоко взволновало меня», – написала она в своей заявке, воодушевленная перспективой изучать столь важный образец так близко к дому. Следующие несколько лет она скрупулезно исследовала окаменелость, с помощью компьютерной томографии выделяя каждую косточку и совмещая их виртуально, пока не получился полностью сочлененный скелет. Она определила животное как бореалестеса, и найденная Уолдманом челюсть обрела тело. Когда в 2018 г. Эльза представила результаты своего исследования на конференции Палеонтологической ассоциации – крупнейшем съезде британских специалистов по окаменелостям, – она произвела большое впечатление на аудиторию и получила премию президента ассоциации за лучший студенческий доклад.

Находки с островов Скай и Эгг – млекопитающих, динозавров, морских животных и многих других – рисуют живую картину фауны того времени. Древняя Шотландия была частью острова, торчавшего посреди тогда еще узкого Атлантического океана, который начал активно расширяться по мере удаления Европы от Северной Америки. Бурные реки сбегали с высоких горных пиков, петляли по земле, а затем, разветвляясь обширными дельтами, впадали в прозрачное синее море. Побережье окаймляли пляжи и лагуны, и как раз там млекопитающие и динозавры делили пространство с крокодилами и саламандрами, тогда как плезиозавры, которых находил Хью Миллер, плавали вдали от берегов. Возможно, бореалестес вел такой же образ жизни, как его шотландская родственница касторокауда: плавал в субтропических водах лагуны, ловил рыбу, вылезал на сушу, когда ему хотелось пополнить свой рацион насекомыми или избежать встречи с плезиозавром.

Динозавры в этом мире должны были господствовать, по крайней мере в отношении размера. Следы завропод величиной с автопокрышку, обнаруженные нашей экспедицией несколько лет назад, были оставлены животными, чьи шеи уходили в небо на высоту двух этажей. Думаю, внутри одного следа завропода поместилось бы несколько десятков бореалестесов. Такой динозавр мог бы уничтожить целую колонию докодонтов, просто наступив на нее. Но бореалестес был лишь одним из множества видов млекопитающих, населявших этот древний остров, и они не просто выжили, но и отлично себя чувствовали. Это была эра динозавров, но в нишах менее крупных и заметных животных уже наступила эра млекопитающих.

Принимая во внимание великое разнообразие докодонтов и харамиид – многочисленные виды, глобальное распространение от лесов Китая до лагун Шотландии, ошеломляющее разнообразие их рациона, сред обитания и образа жизни, – нелепо считать их тупиковыми ветвями эволюции млекопитающих, как мне самому случалось делать раньше в некоторых статьях и лекциях.

Но есть и другая причина, по которой подобная формулировка неудачна. Хотя до наших дней и вправду не дожило ни одного докодонта или харамииды, эти группы ответвились от ствола родословного древа млекопитающих, а этот ствол был столбовой дорогой к млекопитающим нашего времени. на этой дороге юрские и меловые виды приобрели многие особенности, которые – вкупе с тем, чего еще раньше достигли пеликозавры, терапсиды, цинодонты и млекопитающие типа морганукодона, – стали элементами плана, определяющего современных млекопитающих, в том числе нас. Многие из этих новых атрибутов наблюдаются у ископаемых остатков докодонтов и харамиид.

Начнем с шерсти. Как мы уже знаем, шерсть, скорее всего, появилась у пермских терапсид – дицинодонтов и цинодонтов – не как плотный покров тела, а как сенсорные усики, элемент демонстрации или часть системы гидроизоляции кожи. Свидетельства тому, однако, косвенные: волосоподобные пряди в копролитах терапсид, ямки и канавки на мордах там, где у млекопитающих находятся вибриссы. Впрочем, нельзя отрицать, что многие юрские и меловые млекопитающие, скелеты которых найдены в Ляонине, – и докодонты, и харамииды – обладали полноценными меховыми шкурками. Это не догадки: вокруг костей сохранилась шерсть, закрепившаяся на месте в результате вулканической консервации так же, как перья динозавров.

Следовательно, не остается никаких сомнений в том, что эти млекопитающие были полностью теплокровными, поскольку лишь эндотермические животные, вырабатывающие собственное тепло и поддерживающие постоянную температуру тела, нуждаются в шерстном покрове с ног до головы. Более того, для холоднокровного животного это стало бы губительным – в солнечную погоду оно бы перегрелось. Все еще идут дискуссии о том, в какой именно момент на линии «терапсиды – цинодонты – млекопитающие» появилась полноценная теплокровность. Сценарий, предложенный мною в предыдущей главе, – по которому эндотермия впервые возникла у триасовых цинодонтов, – возможно, будет опровергнут дальнейшими исследованиями. Так или иначе, к юрскому периоду, когда докодонты и харамииды пробовали то один, то другой образ жизни, у млекопитающих уже должен был сформироваться тот тип высокоэнергетического, усовершенствованного обмена веществ, которым обладаем мы сейчас.

Есть и другая, еще более сложная особенность млекопитающих, которая развивалась на этой части семейного дерева. Собственно, именно из-за нее млекопитающие и получили свое название, потому что она отличает нас от всех остальных животных: молочные железы. Эти железы, самые крупные и сложные в нашей мясистой коже, вырабатывают молоко, которым самки млекопитающих выкармливают потомство. Этот процесс называется лактацией.

У выкармливания детенышей молоком много преимуществ. Это чрезвычайно питательный продукт, который ни матери, ни детенышу не нужно добывать, собирать или ловить. Мать может накапливать запасы молока и кормить потомство, когда ей нужно, независимо от погодных или сезонных изменений, из-за которых пища может стать недоступной. Птицам, например, повезло меньше – им приходится собирать для птенцов червяков. Если засуха сводит на нет запасы червяков, для птенцов это беда. Готовый источник пищи также позволяет новорожденным млекопитающим быстро расти и способствует привязанности между матерью и детенышем, столь важной для когнитивного и социального развития. Я наблюдаю это лично. Сейчас, когда я это пишу, мой пятимесячный сын гулит при виде моей жены, но игнорирует меня.

Существует много теорий происхождения лактации, над этой загадкой немало времени ломал голову и сам Дарвин. В настоящее время преобладают две идеи. Согласно первой, вначале кожные железы стали выделять антимикробную жидкость для защиты новорожденных от бактериальных инфекций, а впоследствии она превратилась в полноценный источник питания. Вторая версия состоит в том, что молоко первоначально служило для защиты крошечных яиц млекопитающих от высыхания, но затем вылупившиеся детеныши стали его есть, а естественный отбор превратил его в пищу для них.

Нет, вам не показалось – здесь написано «яйца» и «вылупившиеся».

Хотя мы привыкли представлять себе млекопитающих как живородящих, на самом деле это прогрессивная способность териевых, или зверей, – группы, куда входят сумчатые и плацентарные, подобные нам. Самые примитивные из ныне живущих млекопитающих – однопроходные, такие как утконос и ехидна, – откладывают яйца, и, скорее всего, так поступали все триасовые, юрские и меловые млекопитающие, о которых до сих пор шла речь.

Хотя у нас нет настоящих окаменелых яиц древних млекопитающих (пока!), но известно, что ближайшие родичи млекопитающих – тритилодонтидовые цинодонты, группа, куда входил и открытый Вальтером Кюне олигокифус из предыдущей главы, – наверняка были яйцекладущими. В 2018 г. Ева Хоффман – еще одна талантливая аспирантка, чьи исследования меняют наши представления об эволюции млекопитающих, – совместно со своим научным консультантом Тимом Роу описала ископаемую семью представителя тритилодонтид кайентатериев (Kayentatherium). Прижавшиеся друг к другу животные – мать и как минимум 38 малюсеньких детенышей – были погребены в результате шального наводнения. Это «почти млекопитающее» размером с кошку никак не могло родить несколько десятков малышей, а значит, они вылупились из яиц. И самка никак не могла выкормить их всех молоком, по крайней мере только молоком. Возможно, они выбрались вместе на поиски пропитания, когда их постигла эта участь.

Когда же в таком случае появилась лактация? На данный момент, как бы чудесно ни сохранились образцы млекопитающих из Ляонина, фоссилизированных молочных желез у них не нашли. К счастью, есть другие признаки, указывающие на то, что животное в детстве питалось молоком.

Первый – дифиодонтия, то есть наличие только двух наборов зубов, детского и взрослого. Как мы узнали в предыдущей главе, эта особенность впервые появилась у млекопитающих типа морганукодона в триасе. Не зря детские зубы называют молочными: они вырастают, пока детеныш еще питается молоком матери. Они зачастую плохо сформированы, окклюзия бугорков при смыкании челюстей плохая. И они не образуют полноценного зубного ряда: у коренных (а порой и у других зубов) нет молочных предшественников, и вырастают они только после того, как детеныш отлучен от груди.

Есть и более серьезная проблема. Как показывают беззубые улыбки человеческих новорожденных – или плач младенцев постарше, у которых режутся зубы, – многие млекопитающие рождаются вообще без зубов, так как перед прорезыванием первых молочных зубов челюсти должны подрасти и окрепнуть. Таким детенышам – и без того уязвимым – приходится как-то выживать как минимум несколько недель, если не месяцев, без надежды вообще разжевать пищу, ведь у них и молочных зубов еще нет. И снова молоко решает проблему: все, что нужно младенцу, – сосать и глотать.

С этим связан второй тип свидетельств в пользу лактации: костные структуры, необходимые для сосания. Прежде всего это вторичное, или твердое, нёбо, появившееся у триасовых цинодонтов. Нёбо отделяет ротовую полость от дыхательных путей и гарантирует, что даже самый слабый детеныш не захлебнется, поглощая молоко. Кроме того, при кормлении детеныш затягивает материнский сосок языком глубоко в рот, обычно прижимая его языком к нёбу и таким образом выдавливая молоко. Однако нёба самого по себе недостаточно. Чтобы обеспечить достаточное усилие для выдаивания, детенышу требуется мускулистая глотка со сложно устроенной и очень подвижной подъязычной костью для размещения глоточных хрящей и крепления мышц. Впервые эта специфическая глоточная система достоверно появляется у докодонтов, например миниатюрного микродокодона из Ляонина.

В совокупности эти свидетельства указывают на то, что матери начали выкармливать детенышей молоком еще на заре истории млекопитающих, возможно в триасе, когда по земле бегали первые млекопитающие типа морганукодона, и безусловно уже в юрский период расцвета докодонтов. Вряд ли это совпадение, что в то же время увеличился и мозг. Большой мозг метаболически затратен, а питательная, легкодоступная и непрерывно поступающая пища – молоко – дает необходимую энергию для наращивания нервных тканей, в особенности шестислойной новой коры, суперпроцессорного центра, в котором сосредоточены интеллект млекопитающих и сенсорная интеграция.

Молоко – самая характерная для млекопитающих субстанция – не только питает нас во младенчестве, благодаря ему мы поумнели. Впрочем, интеллект – лишь одна из составляющих нейросенсорного арсенала млекопитающих.

Еще в XVI в. патологоанатомы при вскрытии трупов обнаружили нечто необычное в полости среднего уха, прямо за барабанной перепонкой. Там находились три косточки, каждая размером с рисовое зерно, то есть самые маленькие кости в теле человека. Это было крайне странно. Костям полагалось быть крепкими и массивными. Они служили опорой телу, защищали жизненно важные органы, на них крепились мышцы. Даже если вы не могли видеть свои кости, вы могли их ощущать. Они обрисовывали ваш профиль и линию талии, держали вздувающиеся мускулы на руках, похрустывали, когда вы сжимали кулак, и скрипели в старости. А еще кости были таинственным и жутким украшением гробниц и эмблемой смерти.

Ничего подобного нельзя было сказать об ушных косточках. Что они собой представляли и зачем были нужны?

Как бы там ни было, ими обладал не только человек. Впоследствии анатомы нашли тот же набор из трех косточек у других млекопитающих – но только у млекопитающих. Из-за их малых размеров их всегда так и называют – косточками, словно право называться костями они не заслуживают. Они получили названия «молоточек», «наковальня» и «стремечко» по сходству с этими предметами, подобно тому как созвездия напоминают медведицу или рака. Продолжая препарировать уши млекопитающих, анатомы заметили, что эти три косточки связаны с еще одной миниатюрной косточкой – барабанной, которая за свою форму получила куда более интуитивно понятное название «кольцо».

При подсчете костей скелета легко забыть про молоточек, наковальню и стремечко. А барабанное кольцо даже не упоминают, потому что у человека оно сращено с широкой височной костью, образующей боковую поверхность головы за глазом и щекой. Но крошечные размеры этих костей, как впоследствии поймут ученые и врачи, совершенно не соответствуют их значению.

Барабанное кольцо служит опорой барабанной перепонке – натянутой мембране, принимающей звуковые волны из воздуха, – словно деревянный каркас бубна. Молоточек, наковальня и стремечко образуют цепочку между барабанной перепонкой и внутренним ухом: барабанная перепонка контактирует с молоточком, соединенным подвижным суставом с наковальней, которая, в свою очередь, соприкасается со стремечком, толкающим улитку – мягкую часть внутреннего уха, которая непосредственно обрабатывает звук и посылает слуховые сигналы мозгу. Эта система косточек выполняет три ключевые функции. Как телефонная линия, она передает звук от барабанной перепонки (приемника) к улитке (процессору). Как несколько выстроенных в ряд громкоговорителей, она усиливает[15]15
  При переходе от одной слуховой косточки к другой звуковые колебания гасятся, а не усиливаются. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] этот звук. И как переходник для электрической розетки, который вы берете с собой при поездке в другую страну, она конвертирует воздушные звуковые волны в волны, пробегающие в жидкости внутри улитки. Эти микроскопические волны приводят в движение малюсенькие волоски в улитке, и это движение затем преобразуется в электрический сигнал, поступающий по нервам к мозгу, который вызывает у нас ощущение «звука».

Кольцо, молоточек, наковальня и стремечко обеспечивают одну из самых прогрессивных нейросенсорных способностей млекопитающих – слышать широкий спектр звуков, особенно высокочастотных[16]16
  Прогрессивная нейросенсорная система млекопитающих обеспечивается длинным улитковым протоком, способным воспринимать широкий диапазон звуковых волн, и обработкой полученной информации в мозгу. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. И птицы, и рептилии, и амфибии слышат. Все они умеют воспринимать звуковые волны и преобразовывать их в волнообразные колебания жидкости внутри своей улитки. Но по остроте слуха они не могут сравниться с млекопитающими, как не могут воспринимать и настолько широкий диапазон частот, потому что у них лишь одна слуховая косточка – аналог стремечка.

Откуда же тогда взялись остальные три косточки – молоточек, наковальня и барабанное кольцо? Неужели эволюция создала три совершенно новые кости, чтобы помочь млекопитающим лучше слышать?[17]17
  Сила передачи звука определяется соотношением площади барабанной перепонки и овального окна – маленького отверстия в черепе. С одной стороны оно крепится стремечком, а с другой стороны находится перилимфа, колебания которой улавливаются нервными клетками со жгутиками на базилярной пластинке в улитковом протоке. Звук также усиливается у ящериц, у которых крупная барабанная перепонка и маленькое овальное окно и всего одна слуховая косточка. То, что прыгуны слышат шорохи, зависит от диапазона восприятия слуховых колебаний, который определяется длиной базилярной пластинки (улиткового протока). У млекопитающих слух также «усиливается» наружным ухом – ушной раковиной, которой нет у ящериц. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] На первый взгляд это предположение кажется резонным, ведь естественный отбор умеет создавать новые структуры, которые затем начинают служить специализированным целям – скажем, как рога или вибриссы.

Однако когда анатомы начала XIX в. стали изучать развитие уха у зародышей млекопитающих, они поняли нечто удивительное. Вооружившись обыкновенной лупой, немецкий эмбриолог Карл Рейхерт заметил, что формирование молоточка и наковальни начинается не в среднем ухе. Более того, вообще не в ухе. Они располагались скорее в задней части челюсти, и у эмбрионов на ранних стадиях развития эти две кости на самом деле служили сочленением между верхней частью черепа и нижней челюстью.

У немаммальных позвоночных кости, образующие челюстной сустав, называются сочленовной и квадратной. Рейхерт сделал простое, но глубокое наблюдение. На ранних стадиях развития эмбриона млекопитающих молоточек и наковальня были, в сущности, идентичны по размеру, форме и расположению сочленовной и квадратной костям рептилий. Это могло значить только одно: молоточек и наковальня суть сочленовная и квадратная кости. Они являются костями челюсти.

Анатом Эрнст Гаупп – немец, как и многие другие выдающиеся специалисты по костям в ту эпоху, – развил наблюдения Рейхерта и сформулировал единую теорию развития уха млекопитающих, которая ныне входит в любую учебную программу по медицине и носит имена обоих: теория Рейхерта – Гауппа. Технологии изучения эмбрионов совершенствовались, и Гаупп мог исследовать мелкие детали развития слуховых косточек уже с помощью микроскопа. Он подтвердил, что Рейхерт был прав, отождествив молоточек с сочленовной костью, а наковальню с квадратной, а также окончательно разрешил загадку барабанного кольца. Его развитие тоже начиналось в заднем отделе нижней челюсти, и его положение соответствовало положению угловой кости рептилий. Таким образом, барабанное кольцо – это угловая кость. Оно тоже происходит от кости челюсти.

Из этого следовал необычайный вывод: ни одна из слуховых косточек млекопитающих не была новым изобретением. Это были челюстные кости, приспособленные эволюцией для новой функции[18]18
  Стоит добавить, что эти кости участвовали в передаче звуковых колебаний еще у немаммальных цинодонтов, у которых барабанная перепонка поддерживалась угловой костью и находилась в углу нижней челюсти. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] – слуха.

Современные биологи имеют возможность изучать эмбриональное развитие с невероятной детальностью, используя компьютерную томографию и микроскопические срезы, на которых различные ткани – костная, хрящевая, мышечная и т. д. – окрашены в разные цвета. Теперь хорошо известно, что происходит по мере роста млекопитающего. Когда эмбрион последовательно проходит стадии развития от ранних к более поздним, чтобы в итоге родиться, молоточек и наковальня претерпевают изменения. Они перестают расти и полностью окостеневают раньше, чем остальные кости черепа. Они смещаются назад и внутрь, утрачивают всякую связь с челюстью, за исключением слабых связок, и заключаются в костный пузырь, который называется слуховым барабаном. Барабанное кольцо же зарождается в виде полоски у основания челюсти, которая сворачивается и перемещается к молоточку и наковальне (последняя смыкается со стремечком). Одновременно с этим формируется новый сустав между зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью верхней части черепа, который становится шарниром для сосания, а потом и для жевания.

Как правило, все это происходит внутриутробно. У человека, например, молоточек и наковальня отделяются от челюсти на восьмом месяце развития зародыша, хотя в редких клинических случаях зубно-чешуйчатый сустав не развивается, и человек, уже будучи взрослым, смыкает челюсти при помощи молоточко-наковальневого сустава в ухе. Однако у сумчатых, например опоссумов, все более причудливо. Их слабым новорожденным детенышам необходимо питание, когда они находятся еще внутри сумки, пока зубная и чешуйчатая кости у них еще не полностью сформированы. Поэтому при сосании в первые 20 дней после рождения в качестве основного челюстного сустава они используют сочленение молоточка с наковальней. В этот период они в буквальном смысле слова сосут ушами. Тем временем между зубной и чешуйчатой костями развивается второй сустав, и какое-то время оба сустава функционируют параллельно, пока молоточек не отделится от нижней челюсти. После этого молоточек и наковальня становятся чисто слуховыми, а зубно-чешуйчатый сустав используется только для смыкания челюстей.

Трансформация челюстных костей предков млекопитающих в слуховые косточки современных млекопитающих.

Рисунок Сары Шелли

Челюстные кости, которые уменьшаются и смещаются назад, утрачивая функции закрывания рта; новый упроченный челюстной сустав, развивающийся между зубной и чешуйчатой костями… Кажется, вы об этом уже слышали? Да, именно об этом мы узнали в предыдущей главе.

Вспомним, что в ходе эволюции цинодонтов квадратная кость, сочленовная кость и другие более мелкие кости в задней части челюсти уменьшились, и их вытеснил новый, более прочный зубно-чешуйчатый сустав – именно он является признаком, определяющим млекопитающих. Последовательность эволюции в течение миллионов лет истории цинодонтов безупречно отображается в развитии одного-единственного эмбриона современного млекопитающего. Биологи называют это рекапитуляцией или повторением филогенеза в онтогенезе. Иными словами, развитие зародыша – словно фильм в ускоренной прокрутке, показывающий эволюционный путь челюстных костей и их превращение в слуховые.

Ту же историю рассказывают палеонтологические находки. Существует переходная последовательность – от цинодонтов к ранним млекопитающим типа морганукодона, а затем к современным млекопитающим, – которая демонстрирует, как челюстные кости преобразовались в слуховые, и проливает свет на то, почему это произошло.

Для начала краткий обзор. У пеликозавров, терапсид и первых цинодонтов были нормальные челюсти рептилий. На зубной кости размещались зубы, а различные постдентальные кости составляли заднюю часть челюсти, включая сочленовную кость, соединявшуюся с квадратной костью в верхней части черепа, чтобы образовать челюстной сустав. Как мы узнали в предыдущей главе, в ходе эволюции цинодонтов зубная кость неуклонно росла и становилась прочнее, а кости позади нее атрофировались, пока не понадобилось сконструировать новый сустав между зубной и чешуйчатой костями. Впервые этот сустав появился у животных типа морганукодона, и виды, обладающие им, считаются млекопитающими. Это и есть водораздел между немаммальными синапсидами и млекопитающими (по определению, данному мной в этой книге).

У этих первых млекопитающих было два челюстных сустава: новый зубно-чешуйчатый и предковый квадратно-сочленовный. Зубно-чешуйчатый сустав выполнял основную работу по смыканию челюстей и по преимуществу отвечал за силу укуса и точность жевания. Однако часть челюстной нагрузки все еще ложилась на квадратно-сочленовный сустав. Между тем квадратная и сочленовная кости сдвигались назад, пока квадратная не соприкоснулась со стремечком – предковой костью среднего уха, которая передает звук от барабанной перепонки в улитку у рептилий, амфибий и птиц. Таким образом, у млекопитающих морганукодонового типа квадратно-сочленовный сустав выполнял двойную функцию: он передавал звук в ухо, но также участвовал в смыкании челюстей. Это было хрупкое равновесие, и ему было не суждено сохраниться.

Некоторые ископаемые находки демонстрируют переходное состояние. Самый удивительный пример – тридцатисантиметровый зверек ляоконодон (Liaoconodon), погребенный при вулканическом извержении в Ляонине и описанный командой Мэн Цзиня. Единственный функциональный челюстной сустав у него образуют зубная и чешуйчатая кости, а квадратная, сочленовная и угловая стали маленькими косточками, сместившимися назад и вглубь, в полость среднего уха. Челюсти и уши как будто разделились – но не совсем. Сочленовная и угловая кости соединены с зубной с помощью тонкой костной полоски. Она, вероятно, служила опорой этим хрупким косточкам, но так как они все еще физически соединялись с челюстью, это означает, что на них все еще воздействовали жевательные движения.

Следующая ступень эволюции очевидна: требовалось разорвать связь между ухом и челюстью, ликвидировать костный мостик между ними. Это наблюдается у другого животного из Ляонина, ориголестеса (Origolestes), которого описали Мэн Цзинь, его коллега Мао Фанъюань и их исследовательская команда. Теперь, когда эти бывшие кости челюсти полностью от нее отделились, мы можем называть их по-новому: молоточек и барабанное кольцо. Этот маленький шажок стал революционным. Теперь челюсти обрели самостоятельность и стали более эффективно кусать и жевать, не мешая слуху. Уши тоже занялись своим делом и стали еще лучше различать звуки, без помех со стороны челюстей.

Полное разделение уха и челюсти привело к появлению так называемого отделенного среднего уха. Одни из первых ископаемых, у которых были обнаружены свидетельства отделенного среднего уха, – харамииды – невероятно разнообразные юрские млекопитающие, которые планировали с ветки на ветку и, возможно, жили колониями, как летучие мыши. Слуховые косточки – теперь отделившиеся от челюсти – угнездились в полости среднего уха и с функциональной точки зрения вошли в состав верхней части черепа, так как оказались внутри слухового барабана, своего защитного пузыря. Улитка внутреннего уха также обзавелась «кожухом» в виде сросшихся ушных костей, названных каменистой костью за исключительную плотность. И слуховой барабан, и каменистая кость служат наушниками, гасящими шумы, позволяя млекопитающим превосходно слышать во время жевания. Вспомните об этом, когда будете смотреть телевизор без отрыва от ужина.

В этом сюжете есть еще один, последний поворот. Трансформация слуховых косточек из челюстных костей по мере того, как млекопитающие совершенствовались в триасовом, юрском и меловом периодах, представляется легким и естественным процессом. Но стоит расположить все ископаемые находки на родословном древе и описать их анатомические признаки, как вырисовывается более сложная картина. Отделенное ухо возникало в ходе эволюции не единожды, а много раз: как минимум трижды, возможно, четыре-пять раз или даже больше. В эволюции млекопитающих была стадия – на стволе родословного древа, – когда челюстные кости уменьшились и сместились в ухо, но они все еще присоединялись к челюсти костной перемычкой. Эта промежуточная фаза не была оптимальной ни для жевания, ни для слуха.

Любопытно, что у некоторых групп млекопитающих разделение косточек уха и челюсти происходило независимо друг от друга, и в этом случае сочленения между молоточком и наковальней у них различаются по форме. У нас, например, это сцепленная конструкция – шарик молоточка входит в углубление наковальни. А у однопроходных они соединяются, просто соприкасаясь. Одна гипотеза – пока еще спорная – состоит в том, что эти различия в сочленениях слуховых косточек отражают различия строения челюстных суставов, от которых они произошли: суставов, соединенных по-разному и двигавшихся в разных плоскостях.