Текст книги "Селекция растений"

Вопросы для самоподготовки

1. Дайте понятие селекционного материала и назовите основные показатели его оценки.

2. Методы оценки селекционного материала.

3. Что такое сортоиспытание?

4. Цель и задачи сортоиспытания.

5. Какие схемы испытательных культур применяются. От чего зависит их выбор? Приведите примеры.

6. Что такое генетическая гетерогенность испытываемых образцов? Раскройте её лесоводственное значение.

7. Перечислите способы оценки Н² и раскройте их сущность.

8. Перечислите способы оценки h² и раскройте их сущность.

9. Как вы понимаете роль генетических вкладов в фенотип признака? Приведите примеры.

10. Какова роль экологических вкладов в фенотип признака?

11. Раскройте сущность и закономерности проявления в онтогенезе эффектов взаимодействия генотипов со средой.

12. Как можно использовать результаты сортоиспытания в практике лесовыращивания?

13. Что такое сорт?

14. Классификация сортов по происхождению.

15. Назовите требования, предъявляемые к сортам древесных растений.

16. Что является основой лесоводственной и промышленной классификации сортов лесных древесных растений?

17. Как классифицируются сорта тополя и ореха грецкого?

7 ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ

Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем, называется гибридизацией, а потомство, полученное в результате искусственного или свободного (спонтанного) скрещивания особей с разной наследственностью, – гибридами. Различают внутривидовую (скрещивание особей различных форм и сортов, принадлежащих к одному виду), межродовую и межсемейственную гибридизацию (скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам).

Работа по гибридизации включает следующие этапы: 1. Цель работы и разработка модели (образа) будущего гибридного сорта; 2. Изучение генетического потенциала (наследственности) исходного материала; 3. Подбор родительских пар; 4. Подбор и хранение пыльцы; 5. Подготовка женских цветков к опылению (кастрация и изоляция); 6. Проведение опыления (техника скрещивания); 7. Наблюдение за развитием гибридных семян и уход за материнскими растениями; 8. Сбор гибридных семян и выращивание гибридного потомства; 9. Отбор лучших гибридных форм и выделение из них отдельных растений (кандидатов в сорта) для сравнительного испытания на сортоиспытательных участках; 10. Разработка методов массового размножения нового сорта для производства.

7.1 Типы скрещиваний

При гибридизации применяют следующие типы скрещиваний: простые или парные, сложные или ступенчатые скрещивания.

Простые скрещивания. При простых скрещиваниях гибриды получаются на основе комбинаций генов материнской и отцовской форм. Их можно изобразить как А×Б или В×Г и т. д., после которых в гибридном потомстве проводится отбор элитных растений и оценка их потомства. Разновидностью парных скрещиваний являются диаллельные и реципрокные скрещивания.

Диаллельные скрещивания – каждая испытываемая линия, форма или сорт скрещивается со всеми другими линиями или сортами во всех возможных комбинациях. Например, А×Б, А×В, А×Г, А×Д, А×Е и т. д. Диаллельные скрещивания можно применять в работе по гибридизации с древесными растениями с целью изучения варьирования признаков в гибридном потомстве, а также определения отобранных по фенотипу деревьев на проявление хозяйственно ценного признака в гибридном потомстве.

Реципрокные скрещивания (от латинского слова reciprocus – взаимный) – скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов или видов в одном случае является материнской формой, во втором – отцовской. Например, скрещивание, осуществленное по схемам А×Б и Б×А. Первое скрещивание А×Б называют прямым, второе Б×А – обратным. Реципрокные скрещивания часто используют с разведывательной целью, чтобы выяснить какую из двух форм лучше взять в качестве материнской, а какую – в качестве отцовской.

Сложные скрещивания. Сложными называются скрещивания, когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. В селекционной практике применяют нижеследующие виды сложных скрещиваний.

Множественные скрещивания, или поликроссы, – это такие скрещивания, когда материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов и сортов. Этот вид скрещивания схематически можно изобразить так: А×(Б + В+Г + Д и т. д.), где буквой А обозначен материнский сорт, а буквами Б, В, Г, Д – отцовские сорта, от которых берется пыльца для составления смеси. Основные условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения. Таким условиям могут удовлетворять многие древесные породы.

Возвратные скрещивания, или беккроссы, – скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм. В природных условиях повторные скрещивания спонтанных гибридов с одной из родительских форм называются интрогрессивной гибридизацией. В практике селекционной работы беккроссы называют повторными (возвратными) скрещиваниями. Возвратные скрещивания можно записать схематически так: А×Б; (А×Б) × А или (А×Б) × Б.

При возвратных скрещиваниях тот сорт, от которого хотят взять основной комплекс признаков, берется при первом скрещивании обычно в качестве материнского, а при повторных скрещиваниях он используется в качестве отцовского.

Насыщающие скрещивания – повторные возвратные скрещивания. Этот метод часто применяется при выведении сортов устойчивых к болезням. При насыщающих скрещиваниях признаки и свойства одного из родителей почти полностью вытесняются за исключением немногих генов. Во многих случаях это бывает нежелательным. Во избежание этого разработана система конвергентных скрещиваний.

Конвергентные скрещивания (от латинского слова – convergentio – приближаться, сходиться) представляют собой дальнейшее развитие метода возвратных скрещиваний. Метод заключается в том, что после получения F₁ дальнейшее скрещивание проводят в двух направлениях. В одном случае гибриды повторно скрещивают с материнским сортом, а во втором – с отцовским. В результате получают две сближенные линии. Их скрещивают между собой и среди гибридного потомства производят отбор.

Ступенчатые скрещивания – полученный от простого скрещивания гибрид повторно скрещивается не с родительской формой, а с третьим сортом или видом растений, затем с четвертым и т. д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно или ступенчато включаются в гибридизацию. При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающий наследственные свойства нескольких сортов, или видов растений.

Межгибридные скрещивания – объединение наследственности нескольких родителей не последовательно, как при ступенчатой гибридизации, а параллельно после предварительного получения простых гибридов и последующего их скрещивания.

Например, если в скрещивании берут сорта А, Б, В, Г, Д, Е, Ж и З, то сначала их соединяют парами и получают четыре простых гибрида (А×Б), (В×Г), (Д×Е), (Ж×З). Затем простые гибриды скрещивают между собой: (А×Б) × (В×Г) и (Д×Е) × (Ж×З). И, наконец, двойные гибриды, полученные от скрещивания двух простых, вновь скрещивают [(А×Б) × (В×Г)] × [(Д×Е) ×(Ж×З)]. Таким образом, за три года в гибридном потомстве удается объединить наследственность восьми сортов. При ступенчатой гибридизации на это потребовалось бы семь лет.

Все типы скрещиваний успешно применяются к лесным древесным растениям. Наибольший интерес представляют отдаленные внутри– и межвидовые скрещивания. Они нередко приводят к получению высокопродуктивных гибридов, обладающих ценными хозяйственными качествами. На это обратил внимание еще в 1765 г. Кельрейтер, указав на мощность гибридов первого поколения. Это явление было названо Шеллом «гетерозисом». Природа гетерозиса не вполне ясна, и управление им пока невозможно. Однако использовать возможность получения гетерозисных гибридов чрезвычайно важно. Следует отметить, что у древесных пород нередко гетерозис проявляется у гибридов второго и третьего поколений. Это было отмечено для гибридов лиственницы, вяза, клена, дуба, сосны и др.

При гибридизации может наблюдаться такое явление, как трансгрессия – превосходство гибридов по тем или иным признакам над родительскими формами. Направление в селекции, основанное на планомерном скрещивании с целью получения положительных трансгрессий, называют трансгрессивной селекцией. Следует отличать трансгрессию от гетерозиса. При гетерозисе, в отличие от трансгрессии, гибридные растения имеют максимальную высоту всегда в первом поколении F₁. В последующих генерациях наблюдается быстрое снижение роста. Поэтому при семенном размножении растений невозможно закрепить гетерозис. У древесных растений гетерозисные формы размножают вегетативным способом. Если быстрый рост вызван трансгрессией, то это изменение наследуется во всех последующих поколениях, несмотря на расщепление гетерозигот.

В связи с длительным периодом смены поколений у лесных древесных растений большое значение приобретает умелый подбор родительских пар с целью обеспечения в первом поколении гибрида с желательной комбинацией хозяйственно ценных признаков.

Принципы подбора родительских пар. К искусственно создаваемым гибридным популяциям лесных древесных пород предъявляются определенные требования: они должны обладать не только экономически выгодной комбинацией признаков, но и экологической и возрастной стабильностью их проявления.

Подбор пар на основе эколого-географических различий. В процессе естественного и искусственного отбора растения приспосабливались к определенным почвенным и климатическим условиям, и таким образом в разных областях выращивания сформировались отличающиеся друг от друга экотипы растений. Например, в северных областях появились формы, более устойчивые к низким температурам, в южных засушливых – к засухе. Поскольку у видов лесных древесных растений ярко выражена географическая изменчивость, скрещивания географически отдаленных форм часто дают новые комбинации генотипов.

Для получения гибридов, сочетающих в себе в совокупности более ценные биологические и хозяйственные признаки, необходимо подобрать родителей с положительными признаками.

Первым селекционером в России, вступившим на путь использования в селекции растений эколого-географического метода подбора родительских пар был И.В. Мичурин. В своей работе с плодовыми культурами он придавал большое значение подбору родителей далеких по месту географического происхождения.

Огромная заслуга в обосновании и разработке принципа подбора родительских пар по эколого-географической отдаленности принадлежит Н.И. Вавилову.

При подборе родительских пар на основе экологогеографического принципа очень часто наблюдаются трансгрессии и новообразования.

Они связаны не просто с географической отдаленностью скрещиваемых форм, а с различиями их генотипов, с возможностью комбинирования у получаемых гибридных форм и сортов свойств и признаков разных родителей.

Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Главным критерием оценки родительских пар при использовании этого метода служит их урожайность и выраженность отдельных ее элементов. Как известно, урожайность сорта определяется не только продуктивностью одного растения, но и числом растений на единице площади. В свою очередь, признак продуктивности каждого растения обусловлен рядом компонентов, оказывающих большее или меньшее влияние на конечный эффект.

Подбор пар по элементам структуры урожая (крупность семян, их количество и т. п.) особенно важен при гибридизации орехоплодных древесных растений (орехи, лещина и др.); интересен и для получения растений с прямыми, полнодревесными стволами быстрым ростом; с плакучей, пирамидальной или ажурной кроной; с узорчатой древесиной и т. п.

Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При создании новых урожайных сортов часто оказывается необходимым совместить урожайность со скороспелостью. При селекции на скороспелость следует учитывать, что общая продолжительность вегетационного периода любого copта – это сложный признак. Она складывается из продолжительно отдельных фаз вегетации. Поэтому, подбирая для скрещивания сорта с разной длительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания у гибрида наиболее коротких из них и таким путем получить более скороспелый сорт. Причем у одного pодительского сорта короткими должны быть одни фазы, у второго – другие. Основное требование при таком подборе – точное знание фенологии обоих исходных сортов.

Сорта и формы лесных древесных пород различаются темпами накопления биомассы в разных фазах вегетационного периода. Сочетая в одном гибриде быстрый рост особей в разных фазах вегетационного периода, можно ускорить его рост в целом.

Подбор пар на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Создание устойчивых к болезням сортов представляет собой более трудную задачу, чем создание сортов ценных по любому другому хозяйственному признаку.

Трудность создания устойчивых сортов в значительной мере связана с изменчивостью возбудителей болезней, которой должна быть противопоставлена организованная работа по селекции устойчивых сортов.

При селекции на устойчивость к болезням необходимо учитывать расовый состав их возбудителей. Сорт может быть устойчивым к одним расам болезни и поражаться другими расами. Был предложен метод, основанный на совмещении в гибриде свойств устойчивости, присущих обеим родительским формам.

Успехи, достигнутые в создании сортов различных культур, устойчивых к болезням, оказались временными. Это вызвало необходимость изучить природу наследственности иммунитета возделываемых растений при разработке методов подбора родительских форм для создания путем гибридизации сортов, устойчивых к заболеваниям.

У дикорастущих видов резистентность в большинстве случаев сохранилась, и поэтому ее используют при гибридизации в селекции на устойчивость. В этом случае при подборе пар необходимо стремиться к тому, чтобы будущий сорт максимально объединял в себе как различные типы устойчивости, так и устойчивость к разным расам возбудителя болезни.

Подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к заболеваниям – широко используется при выведении устойчивых к различным заболеваниям форм и сортов лесных древесных пород, особенно при выведении форм, устойчивых к заболеванию листьев и хвои (ржавчина, марсониноз и др.). При селекции на устойчивость к таким заболеваниям, как внутренняя гниль осины или корневая губка сосны, эффективность гибридизации выявляется много лет спустя (15–20 и более).

Способы получения гибридных семян древесных растений. Гибридные семена древесных растений получают от скрещивания на растущих корнесобственных и привитых деревьях, а также на срезанных ветвях.

У ветроопыляемых разнополых растений изоляцию проводят удалением мужских соцветий, (например, сережек у березовых и стробилов у хвойных). У двудомных растений возможна пространственная изоляция. У обоеполых растений для изоляции женских цветков необходимо удалить из цветка пыльники, не повредив пестики. Женские цветки и соцветия изолируют за несколько дней до начала цветения (пыления), чтобы предотвратить опыление их нежелательной пыльцой. Изоляторы изготовляют в виде пакетов или небольших мешочков из плотной ткани или бумажной кальки.

Для изоляции цветков насекомоопыляемых растений используются марлевые мешочки. На основание изолируемой ветки, где изолятор завязывают шпагатом, подкладывают кусочек ваты для доступа воздуха в изолятор.

Пыльцу с дерева опылителя заготавливают заранее. У ветроопыляемых растений (буковых, березовых, тополей, ореховых) и у хвойных для сбора пыльцы используют соцветия, которые снимают с растущих деревьев за один-два дня до естественного созревания (пыления). Собранные сережки или стробилы для дозревания помещают на бумажную кальку в один слой, где пыльники слегка подсыхают. Пыльцу собирают в пакеты или небольшие стеклянные емкости. Для сбора пыльцы из обоеполых цветков насекомоопыляемых растений тычинки выщипывают перед созреванием пыльников. Пыльники тонким слоем помещают в стеклянную посуду.

Если цветки на материнском дереве распускаются раньше, то для ускорения созревания мужских цветков прибегают к выгонке пыльцы. Для этого заготовляют ветки с цветками опылителя незадолго до цветения и помещают их в банку с водой в теплом месте. Банку ставят на гладкую бумагу, чтобы на нее осыпалась созревшая пыльца, которую собирают в стеклянные баночки или пакетики из бумажной кальки. Паспорт пыльцы составляют в дневнике по гибридизации, где указывают дату заготовки, номер дерева, с которого она собрана, и описание дерева. На этикетке можно написать номер опылителя и дату сбора. Для скрещивания географически отдаленных растений или видов с разными сроками цветения необходимо хранить и пересылать пыльцу по почте. Пыльцу хранят в эксикаторах с хлористым кальцием при температуре не выше 2–5 °C (в холодильнике). Пыльца березы, тополя, ивы и других видов может храниться (без применения) не более одного месяца, у сосны – свыше одного года. Жизнеспособность пыльцы дуба при температуре 0 °C и относительной влажности около 60 % сохраняется более двух месяцев. При низкой влажности пыльца дуба быстро погибает.

Перед скрещиванием пыльцу проверяют на жизнеспособность. Для этого ее проращивают в висячей капле или посевом на агар-агаровую поверхность в чашке Петри. В висячей капле пыльца сосны прорастает через 12–24 часа, а пыльца березы через 2–3 часа. Для опыления лучше пользоваться пыльцой, прорастающей на 50 % и более.

Женские цветки опыляют при помощи мягкой акварельной кисточки, если пыльцы немного, или создают пыльцевое облако, не снимая изолятора с ветки. Облако пыльцы можно выпустить из пульверизатора или выдуть из стеклянной пипетки. В работах, где требуется абсолютная изоляция для опыления сосны, лиственницы, ели, березы и других пород, при наличии большого количества пыльцы опыление производят при помощи шприца. Пакет прокалывают, вдувают в него пыльцу, затем проколотое отверстие заклеивают.

После опыления на ветку необходимо повесить этикетку с шифрованным номером. В дневнике под этим номером записываются все сведения о родительских деревьях, особенно о проведении опыления. Полезно в шифровке указывать год работы, тогда по номерам будет легче определить время получения гибридных семян.

Скрещивание на срезанных ветвях. При гибридизации древесных растений с мелкими плодами и семенами (тополь, ива, ильмовые, береза) широко используется метод скрещивания на срезанных ветвях. Для этого за 1,5–2,0 месяца до начала цветения срезают ветки длиной 1,0–1,5 м, диаметром от 0,6 до 2,0 см, с цветочными почками, на которых оставляют не более 10–12 цветочных и пять листовых почек. Ветви помещают в воду, которую меняют через 6–8 дней до начала цветения и через 3–5 дней с начала цветения и до созревания плодов. Срезы подновляют. В длительных опытах используются питательные растворы.

Ветки с мужскими цветками заготовляют в несколько сроков, но раньше, чем с женскими, чтобы, по возможности, совместить сроки цветения. Для пространственной изоляции ветви с тычиночными и пестичными сережками держат в разных помещениях. Техника опыления на срезанных ветвях такая же, как и на растущих деревьях, но проводится оно на месяц раньше естественного цветения и позволяет получить гибридные семена к весеннему сроку посева.

Гибридизация на срезанных ветвях, кроме достоинств по технике скрещивания, позволяет проводить направленный уход за развитием гибридных семян.

Способы выращивания и испытания гибридных растений древесных пород. Выращивать растения из гибридных семян необходимо на высоком агрофоне, чтобы обеспечить высокую грунтовую всхожесть и максимальную сохранность всходов, сеянцев и саженцев. При получении гибридных семян осины, тополя и ивы гибридные всходы выращивают в чашках Петри, помещенных в термостаты, чтобы сохранить все гибридные растения и проследить за наследованием и характером расщепления хозяйственно ценных признаков и свойств. При селекции на устойчивость гибриды надо выращивать на так называемом провокационном фоне, чтобы вести отбор на разных стадиях онтогенеза.

Выращивать гибридные растения следует с одновременным испытанием гибридного потомства. Подбор площадей под посев, выбор схемы посевов, методы посева и наблюдения за появлением всходов, ростом и развитием гибридных растений, оценка, отбор и выбраковка гибридных семян и отдельных растений должны быть подчинены конечной цели работы и проводиться при постоянном сравнении с контролем. Прежде всего, необходимо сравнивать поведение растений, выращенных из семян от свободного опыления, с вариантами искусственного опыления. В связи с этим опыты по гибридизации и выращивание гибридного потомства следует проводить в нескольких повторностях.

Успешные примеры межвидовой и межродовой гибридизаций лесных древесных растений показали перспективность селекции путем гибридизации. Например, межвидовая гибридизация с отбором лучших тополей для вегетативного размножения на промышленных плантациях используется в лесоразведении при ускоренном выращивании сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Гибриды лиственниц европейской и японской значительно превышают по росту чистые виды этих лиственниц. Гибрид ореха калифорнийского с орехом грецким также более развит по сравнению с родительскими формами, а гибрид дуба крупнопыльникового с дубом черешчатым в опытах С.С. Пятницкого наряду с высокой засухоустойчивостью в девять лет имел высоту 3,18 м. В контроле дуб черешчатый имеет в этих условиях высоту 1,83 м.