Текст книги "Селекция растений"

6.2 Оценка генетической гетерогенности испытуемых образцов растений

Лесоводственное значение генетической гетерогенности (разнообразия) испытуемых образцов растений не однопланово. Для выращивания производственных культур на высоком и выровненном агрофоне (условия закрытого грунта, плантационная культура) требуется узкий набор генотипов. В условиях обычной промышленной культуры со слабо регулируемым агрофоном необходимо обеспечить высокую конкурентную способность и продуктивность растений, что сопряжено с определенным спектром генотипов. Это тем более важно, что в более широком диапазоне лесорастительных условий рекомендован для выращивания конкретный сорт.

Мерой оценки генетической гетерогенности совокупности растений по дискретным признакам является наличие и доля особей с тем или иным фенотипом. Например, в опытах по скрещиванию короткоствольной формы березы карельской с различными опылителями получено семенное потомство, в котором есть растения с узорчатой и безузорчатой древесиной. Доля участия в F₁ растений с узорчатой древесиной по вариантам скрещивания варьировала от 33,2 % (опылитель – береза повислая) до 84,9 % (опылитель – высокоствольная форма березы карельской).

Критерием оценки генетической неоднородности совокупности испытуемых растений по количественным признакам служит коэффициент наследуемости (Н²). Он отражает долю влияния генотипического разнообразия особей на величину изменчивости фенотипа признака:

где σ²_g и σ²_ph – генотипическая и фенотипическая вариансы признака.

Логика критерия проста. Если в совершенно одинаковых средовых условиях вырастить генотипически разные растения, то вся фенотипическая изменчивость будет обусловлена генетической гетерогенностью испытуемых растений: σ²_ph = σ²_g, Н²=1.

Имея в виду длительную дискуссию в специальной литературе по вопросу о корректности Н², (цит. по М.М.Котову, 1997), поставлен специальный эксперимент. Семена разных полусибов сосны обыкновенной разделены на три партии. Каждая партия в семикратной повторности высеяна в парниках в трех ступенях экологического ряда по трофности субстрата: песок из карьера, низинный торф с комплексом минеральных удобрений (N, Р, К ), смесь из равных частей песка, торфа и земли с питомника. Для учета взят признак, который заведомо не зависит от условий выращивания сеянцев, – количество семядолей у всходов. Если суть Н² верна, то значения его в опыте должны равняться единице. Изучено более 200 полусибовых семей из разных районов Поволжья. Опытные значения Н² варьировали от 0,861 до 1. Близкое совпадение опытных и ожидаемых данных свидетельствует о корректности критерия Н².

Критерий Н² включает в себя все генетические эффекты (аддитивные или кумулятивные, эпистатические, модификации и т. д.). Для обозначения доли влияния аддитивных эффектов в общей фенотипической изменчивости введен критерий h²– коэффициент наследуемости в узком смысле (Н² называется коэффициентом наследуемости в широком смысле). Следуя логике, можно ожидать, что для методически сравнимых совокупностей растений Н² экологически независимого признака больше, чем Н² экологически зависимого признака, а последнее больше, чем h² экологически зависимого признака.

Ниже приводятся способы расчета Н² и h².

Наиболее распространенными способами расчета Н² для лесных популяций являются расчет в клоновых популяциях, в популяциях при выровненных экологических условиях, дисперсионным анализом, метод Шрикганди, метод фоновых признаков.

Расчет Н² в клоновых популяциях. В лесном хозяйстве такими являются плантации вегетативного происхождения (прививочные, черенковые и т. д.), низкоствольники многих лиственных пород, корнеотпрысковые древостои и т. д. Принципиальной основой расчета Н² на таких участках является генотипическая однородность деревьев внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В такой ситуации вся видимая (фенотипическая) изменчивость между деревьями одного клона будет экологической, то есть σ²_ph = σ²_е. Изменчивость между всеми деревьями в популяции, выраженная фенотипической вариансой, обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условии, то есть σ²_ph = σ²_g + σ²_е. Значения σ²_ph между всеми деревьями популяции и между деревьями внутри каждого клона легко вычислить, если имеются данные измерения какого-то признака по n-деревьям. Тогда σ²_g= σ²_ph – σ²_е.

Расчет Н² в популяциях, растущих в одинаковых экологических условиях. В природных условиях такие насаждения вряд ли существуют, в эксперименте же их можно создать, в особенности с кустарниковыми видами и на первых этапах онтогенеза – с древесными. Принципиальная основа расчета заключается в элиминации средовой (экологической) вариансы (σ²_е) за счет выравнивания условий роста всех особей. Тогда внутри одной ступени экологического градиента вся фенотипическая варианса будет обусловлена различиями в генотипах особей, то есть σ²_ph = σ²_е. Общая фенотипическая варианса рассчитывается для всех ступеней градиента.

Расчет Н² методом фоновых признаков. По В.А. Драговцеву фоновым называется признак, имеющий в популяции нулевую или почти нулевую генотипическую вариансу и достаточно высокую экологическую корреляцию с селекционируемым признаком.

В качестве фоновых признаков могут быть высокоадаптивные или в высокой степени полигенные признаки. У высокоадаптивных признаков генотипическое однообразие в популяции достигается вследствие отбора особей, обладающих приспособительной способностью. Это ведет к сужению генотипического разнообразия популяции, следовательно, σ²_g падает. Генотипическое однообразие популяции по признакам, контролируемым многочисленными полимерными генами, обусловливается с одной стороны очень медленным действием на них отбора, с другой – отсутствием давления мутаций, вследствие эффектов буферности и конвергентности полигенных признаков.

Под эффектом буферности имеется в виду несущественное изменение генетического контроля признака под влиянием мутации одного или нескольких генов из множества генов, контролирующих признак, а конвергентность – это взаимное погашение прямых и обратных мутаций в генетическом контроле признака.

Так как фенотипическая варианса фонового признака равна экологической (σ²_ph = σ²_е при σ²_g= 0 ), то она служит мерой разнообразия средовых условий. Если отобрать деревья с узким интервалом фенотипической вариансы фонового признака, то эти деревья будут находиться в практически одинаковых условиях роста, поэтому изменчивость селекционируемого признака у этих деревьев будет полностью генотипической. В этой ситуации Н² =1 – r²_ph / r²_e, где r_ph – фенотипический коэффициент корреляции между фоновым и селекционируемым признаками; r_е – экологический коэффициент корреляции между теми же признаками.

Для определения r_е в кроне деревьев измеряется у нескольких метамерных органов значение фонового (X) и селекционируемого (Y) признаков.

По формуле

рассчитывается экологический коэффициент корреляции. Затем он усредняется по всем отобранным деревьям. Фенотипический коэффициент корреляции рассчитывается по такой же формуле для всех измерений, объединенных в одну совокупность.

Расчет h² по корреляции признака у одного из родителей и потомства. Коэффициент наследуемости вычисляется как удвоенный коэффициент корреляции в системе родитель-потомки: h² = 2r_op.

Пример. Рассчитать h² высоты у двухлеток ели обыкновенной, если известны высоты материнских деревьев и средние высоты семенного потомства каждого дерева.

Рассчитываются суммы квадратов отклонений (таблица 5).

Таблица 5 – Суммы квадратов отклонений

Вычисляются вариансы признака у родителей:

σ²_x = ∑(Х_i – Х)²/ n – 1= 44,11/7 = 6,3

и потомства σ²_y= ∑(Y_i – Y)²/ n – 1 = 4,93/7 = 0,70,

а также коварианса Cov = ∑(Х_i – Х)×(Y_i – Y)/ n – 1 = 3,35/7 = 0,48.

Коэффициент корреляции между признаком родителей и потомков

Коэффициент наследуемости h= 2 r_op= 0,456

Из-за сильного материнского эффекта значения h₂, вычисленные таким способом, часто искажаются. Иногда получаются минусовые значения h₂ и больше 1 по следующим причинам:

1) при сильном взаимодействии генотипа со средой. Если разные генотипы реагируют на изменения среды не одинаково, то потомство генотипически лучших деревьев может расти в новых условиях не лучше, а даже хуже, чем потомство минусовых деревьев. В этом случае коэффициент корреляции между высотами родителей и потомков будет отрицательный, следовательно, отрицательный и h₂;

2) при возникновении сильных эффектов от взаимодействия родительских генов в потомстве. Например, при взаимодействии генов двух средних по росту родителей возникает гетерозисное потомство. Тогда r_op и h₂ также могут быть отрицательными.

Материнский эффект можно снять при коррелировании признака потомства с признаком отцовских деревьев. Но для этого нужны контролируемые скрещивания.

6.3 Оценка генетических, экологических вкладов в фенотип, эффектов взаимодействия генотипов со средой. Прогноз эффективности селекции

Мерой количественной оценки вкладов генетического и негенетического характера в фенотипическую изменчивость являются доли дисперсий оцениваемых факторов. Дисперсии вычисляются способами дисперсионного анализа. В таблице 6 приведен пример доли дисперсий, обусловленных влиянием различного субстрата (песок, торф, смесь), генетической гетерогенности семей и взаимодействия генотипов с субстратом, в фенотипической изменчивости высоты сеянцев сосны обыкновенной.

Таблица 6 – Вариансы (%) и коэффициент наследуемости высоты у четырехлетних полусибовых сеянцев сосны обыкновенной в экологических рядах

(по М.М.Котову, 1997).

В посевах семена размещены в строчке через 2 см, между строчками через 10 см, глубина заделки 1 см. Изменчивость высоты однолетних сеянцев на 62 % оказалась обусловленной неучтенными в эксперименте факторами. Остальные 38 % распределились так: половина приходилась на различия по трофности субстрата, треть – на генетическую гетерогенность полусибовых семей, оставшаяся часть – на неодинаковую реакцию генотипов на трофность субстрата. По мере увеличения возраста сеянцев от года до четырех лет доля влияния межсемейных различий и неучтенных факторов падает, а доля влияния взаимодействия генотипов со средой, и в особенности субстрата, существенно возрастает.

Влияние трофности субстрата выразилось в разнице между средними высотами четырехлетних сеянцев в 3,0–3,3 раза. Сеянцы на песчаном субстрате имели высоту 12,1 см, на торфе – 36,6, на смеси из песка, торфа и земли – 39,8 см. Различия увеличивались с каждым годом. Так, если прирост в высоту у однолетних сеянцев на песке был меньше, чем у сеянцев на торфе, на 20 %, то у четырехлетних сеянцев разница составила 1110 %. Аналогичная ситуация сложилась между сеянцами на песке и смешанном субстрате (35 и 1080 %).

Дисперсия роста в высоту вследствие конкуренции между сеянцами за свет и почвенное питание на песчаном субстрате началась с третьего года жизни, а на торфе и смеси с четвертого. Это выразилось в массовом снижении текущего прироста. Все это и характеризуется возрастанием доли дисперсии высоты сеянцев, обусловленной субстратом (таблица 6).

Потомство деревьев, различающихся по устойчивости к недостаточному увлажнению, реагировало на трофность субстрата неодинаково (таблица 7). На бедном песчаном субстрате преимущество в росте имело потомство устойчивой категории деревьев. В четыре года по высоте они превосходили потомство чувствительных деревьев на 35 %, а потомство промежуточной категории деревьев – на 25 %. На смешанном и торфяном субстратах быстрее росло потомство чувствительных деревьев, а медленнее всех – потомство устойчивых растений. Различия достигали 22–24 %. Они увеличивались с возрастом сеянцев. Это и нашло отражение в увеличении доли дисперсии взаимодействия генотипов со средой (таблица 6). Два взаимосвязанных процесса сгладили фенотипический эффект межсемейных генетических различий, что выразилось в снижении доли дисперсии, обусловленной семьями с 13,4 до 0,4 %, хотя генетическая гетерогенность семей высокая (h²= 0,402 – 0,368). Динамика оценок доли дисперсии и коэффициента наследуемости в узком смысле высоты растений в 12-летних испытательных культурах иная, чем на питомнике (таблица 8).

Схема посадки культур принята производственная (цит. по М.М.Котову, 1997). По гари 1973 года раскорчеваны полосы шириной 2 м. Расстояние между полосами 8 м. По полосе на расстоянии 1 м вручную посажены в два ряда двулетние сеянцы. Расстояние в ряду 0,7–0,8 м. Тип леса – сосняк лишайниковый, сосняк брусничниковый и сосняк черничниковый. Тип лесорастительных условий А₁, А₂, А₃.

В ряду и между рядами в полосе растения сомкнулись, а между полосами появился самосев березы. В этих условиях доля влияния типов лесорастительных условий на высоту растений не изменилась (28,0–31,6 %), доля влияния генетической гетерогенности семей и реакции генотипов на условия роста возросли в три-пять раз за 10 лет после посадки. При этом возросла и оценка коэффициента наследуемости в узком смысле с 0,314 до 0,538. Следовательно, в сравнительно неблагоприятных условиях роста генетические качества растений и семей отражаются на их росте более полно.

Эффективность аналитической селекции может быть оценена по фенотипическим показателям без разделения на эффекты генетические и негенетические и с разделением. Недостатком является отсутствие объективной информации о генетическом улучшении нового сорта. Оценка ожидаемого генетического улучшения в результате селекции осуществляется по формулам:

где R – оценка ожидаемого генетического улучшения; S – селекционный дифференциал; h² и Н² – коэффициенты наследуемости.

Селекционный дифференциал – это разница между фенотипической оценкой признака у отобранных для размножения растений и средним значением признака в популяции, где проведен отбор. Если, например, средняя высота древостоя равна 30 м, а высота плюсовых деревьев 35 м, то селекционный дифференциал составит 5 м. Величина Н² и h² варьирует в широких пределах (0÷1) в зависимости от признака, генетической структуры популяции, вида растений. Поэтому и эффективность аналитической селекции различна.

Таблица 7 – Влияние субстрата на рост четырехлетних полусибовых потомков деревьев сосны обыкновенной различной степени устойчивости

(по М.М. Котову, 1997)

Таблица 8 – Вариансы и коэффициент наследуемости высоты 12-летних полусибсов сосны обыкновенной в культурах

(по М.М.Котову,1997)

6.4 Сорт лесных древесных пород как средство производства

Сортом называют группу растений, отличающихся от других растений данного вида улучшенными хозяйственно-ценными признаками и свойствами, устойчиво передающимися при семенном или вегетативном размножении.

В «Международном кодексе номенклатуры культурных растений» 1961 г. в статье 5 дано следующее определение сорта: «Сорт (культивар) обозначает совокупность культивируемых особей, которые отличаются какими-либо признаками (морфологическими, физиологическими, цитологическими и др.), важными для сельского хозяйства, лесоводства или садоводства, и которые при воспроизводстве (половом или бесполом) сохраняют свои отличительные особенности». Согласно этому определению, у лесных древесных пород в качестве сорта могут выступать: а) клон или определенная группа объединяемых селекционерами испытанных клонов при вегетативном размножении; б) семенное потомство отселектированной формы; в) разводимый семенами первого поколения межвидовой гибрид от отдаленной, экспериментально установленной комбинации скрещивания и от растений-производителей.

По происхождению сорта бывают селекционные, улучшенные и местные.

Селекционный сорт – это результат однократного или многократного отбора из местных, инорайонных, иностранных сортов, а также продуктов искусственного скрещивания. Улучшенные сорта – результат селекции существующих в производстве сортов путем массового отбора, внутрисортового скрещивания и т. д. Местные сорта – это стародавние сорта, созданные народной селекцией в течение многих поколений.

Селекционные сорта, в зависимости от способа их выведения и размножения делятся на сорта-линии, сорта-популяции, сортаклоны, сорта-гибриды.

К сортам-клонам относят сорта лесных древесных растений, размножаемых в производстве вегетативным путем (черенками, отводками, прививкой и др.). Вегетативное размножение обеспечивает однородность и константность биологических и хозяйственных признаков сортов. Клоновое сортоводство широко используется при культуре ив и тополей. Совершенствование методов вегетативного размножения способствует расширению возможности клонового сортоводства при озеленении не только лиственных, но и хвойных пород. Большой производственный интерес представляет использование сортов-клонов при создании промышленных плантаций ценнейших сортов лесных древесных пород в том случае, когда деревообрабатывающей промышленности требуется однородный материал (например, раздельное выращивание карельской березы крупноузорчатого сорта для внутренней отделки зданий и мелкоузорчатого сорта – для производства художественных изделий).

К сортам-популяциям относят все сорта перекрестноопыляющихся растений, выведенные массовым отбором и состоящие из нескольких разновидностей. Сорта древесных растений могут быть сортами-популяциями, которым в некоторых случаях будут соответствовать экотипы и микропопуляции.

К сортам гибридного происхождения относят сорта, полученные искусственным скрещиванием особей с разной наследственностью (видов, разновидностей, сортов и др.).

К сортам-линиям относят сорта самоопылителей, являющиеся многократно размноженным потомством одного выделенного растения. У перекрестноопыляющихся растений путем многократного принудительного самоопыления получают гомозиготные самоопыленные линии.

К сортам лесных древесных растений предъявляют следующие требования: 1) быстрота роста; 2) качество древесины; 3) химический состав живицы у хвойных; 4) качественные показатели сока, фитонцидов, ферментов, клетчатки у лиственных.

6.5 Классификация сортов древесных растений

Основу лесоводственной и промышленной классификации сортов лесных древесных растений составляют их лесохозяйственные и товарные показатели. Главным сортовым признаком древесных растений является быстрота роста. В связи с этим сорта лесных древесных растений делятся на быстрорастущие и медленнорастущие.

В связи с оценкой сортов древесных растений по физикомеханическим свойствам древесины, сложились два направления ведения хозяйства: на выращивание древесины хвойных пород и на выращивание лиственной древесины. Лиственные породы, в зависимости от плотности древесины делятся на мягколиственные (осина, береза, липа, ольха) и твердолиственные (дуб, ясень, клен).

Классификацию сортов древесных растений проводят в пределах ботанических видов и родовых комплексов, так как в большинстве случаев они получены от внутривидовых и межвидовых скрещиваний.

Примером может служить сортоводство и сортоведение сирени. В настоящее время известно более 400 сортов сирени обыкновенной, полученных в культуре в результате гибридизации и мутации. Эти сорта сирени обыкновенной классифицируются по степени декоративности соцветий, окраске бутонов и цветков. Известным селекционером сирени обыкновенной является Л.А. Колесников, получивший за создание сортов первую награду всемирного общества сиреневодов – «Золотую сиреневую ветвь».

Вторым примером группировки клонов по родовому комплексу может служить классификация сортов тополя. Итоги испытания различных сортов в разных лесорастительных зонах показали, что классификацию сортов целесообразно давать по секциям рода Populus, а в пределах секций – по способу их получения и направленного использования в хозяйстве. В особую группу выделяются гибриды, полученные от скрещивания видов, принадлежащих к разным секциям. Так, по результатам многолетней работы по сортоиспытанию различных сортов тополей С.П. Иванников рекомендует выделить в особую группу сорта для создания промышленных культур в пойме рек, сорта для лесоразведения в плакорных условиях, в защитном лесоразведении и в озеленении.

В результате сортоиспытания отобраны лучшие сорта отечественной и зарубежной селекции по быстроте роста, засухоустойчивости и другим показателям, которые группируются в свою очередь по секциям рода Populus.

Например, сорта тополей селекции А.С. Яблокова относятся к различным секциям (рисунки 7, 8).

Рисунок 7 – Сорта пирамидальных тополей селекции А.С. Яблокова: а – тополь Русский; б – тополь Советский (из Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика, М.: Лесная промышленность, 1982)

Из секции белых тополей тополь Советский пирамидальный, полученный от скрещивания тополя белого из Мценска с тополем Болле из Ташкента, отличается хорошим ростом и высокой морозоустойчивостью, сложенной компактной пирамидальной кроной, что придает ему высокую декоративность.

Из секции черных тополей интересен сорт тополь Русский, полученный в 1939 г. от скрещивания тополя черного пирамидального из Саратова с осокорем из Уфы. Дерево имеет прямой ствол и пирамидальную крону.

Из секции бальзамических тополей заслуживает особого внимания тополь Ивантеевский, полученный от скрещивания тополя душистого с тополем берлинским.

Рисунок 8 – Сорта быстрорастущих гибридных тополей селекции А.С. Яблокова F1: а – тополь Подмосковный; б – тополь Ивантеевский (из Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика, М.: Лесная промышленность, 1982)

Такая классификация сортов является наиболее целесообразной не только для сортов-клонов, но и для сортов-популяций и сортовгибридов.

Ф.Л. Щепотьев (цитируется по Любавской А.Я.,1982) рекомендует сорта ореха объединить в семь групп, названия которых по хозяйственно ценному признаку совпадают с известными в систематике разновидностями и формами этого вида (рисунок 9): 1) крупноплодные – относятся к разновидности Juglans regia L. var. macrocarpa DC, имеющей эндокарпы до 6–7 см длиной с сильно морщинистой скорлупой; 2) тонкокорые десертные – к разновидности J. regia var. tenera DC. С очень тонкой кожурой, которую могут расклевывать птицы;

3) миндалевидные – к разновидности J. regia L. var. Bartherina DC, имеющей очень узкие с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля;

Рисунок 9 – Группа сортов ореха грецкого по величине и качеству плодов: а – ядро (эндокарп); б – скорлупа (мезокарп); в – поверхность скорлупы; г – поверхность плода сухой костянки: 1 – крупноплодные; 2 – тонкокорые; 3 – кистевидные; 4 – миндалевидные; 5 – твердоскорлупые

4) кистевые – к разновидности J. regia L. var. racemosa DC. с продолговатыми многоцветковыми кистями (до 35 цветков); 5) поздноцветущие – к разновидности J. regia L. var. serotina DC; 6) твердоскорлупные – к разновидности J. regia L. var. dura DC, обладающей трудно раскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром; деревья этой разновидности обладают быстрым ростом, устойчивостью к болезням и вредителям и морозостойки, поэтому представляют большой интерес для акклиматизации в северных районах; 7) каповые – к разновидности J. regia L. var. caulioma Mini., которая широко распространена в лесах Южной Киргизии, Таджикистане и Узбекистане. Наряду с высоким качеством плодов деревья этой группы сортов образуют корневые наплывы до четырех метров по окружности и до одного метра в ширину с очень красивой узорчатой древесиной, которая высоко ценится в мебельной промышленности.