Текст книги "Селекция растений"

Вопросы для самоподготовки

1. Дать понятие аналитической и синтетической селекции.

2. Назовите два направления отбора в лесной селекции.

3. Назовите классификацию отборов.

4. Что такое массовый отбор? Назовите его разновидности.

5. Что такое лесосеменное районирование. Дайте понятие лесосеменного района.

6. Что такое местные и инорайонные семена?

7. Правила заготовки семян в лесосеменных районах.

8. Правила переброски семян применительно к сосне обыкновенной.

9. Что такое высотно-поясное районирование?

10. Правила отбора лучших эдафотипов по М.М. Вересину.

11. Назовите пять групп типов леса и условий произрастания для дуба, которые необходимо разграничивать при сборе и использовании желудей.

12. Правила переброски желудей.

13. Назовите пять групп типов леса и местопроизрастания, намеченных М.М. Вересиным, в отношении сбора и использования семян сосны для условий лесостепи и области хвойно-широколиственных лесов (европейская часть России).

14. Особенности и недостатки массового отбора.

15. Что такое селекционный дифференциал?

16. Индивидуальный отбор и его разновидности.

17. Клоновый отбор в лесной селекции.

18. Эффективность отбора, методика расчета.

19. Назовите этапы селекционной инвентаризации.

20. Назовите селекционные категории насаждений и деревьев.

21. Какие придержки предъявляются при селекционной оценке деревьев и древостоев?

22. Проблемы сохранения биоразнообразия.

23. Что такое ранняя диагностика наследственных качеств лесных растений?

24. Что такое коррелятивные признаки? Какую роль они играют в селекции?

25. Назовите коррелятивные признаки, указывающие на относительно высокую интенсивность роста у сосны, ели, сосны кедровой сибирской, лиственницы, осины и других пород.

26. Какие методические подходы к ранней диагностике наследственных качеств лесных растений вы знаете?

27. Какова эффективность ранней диагностики на основе корреляций слабоадаптивных морфологических признаков с высокоадаптивными полимерными?

28. Обоснуйте концепцию оценки растений по поведению адаптивно высокозначимых признаков на фоне градиента лимитирующего экологического фактора.

29. Обоснуйте связь между устойчивостью к обезвоживанию и продуктивностью деревьев.

30. Какова методика индивидуального отбора растений на устойчивость к обезвоживанию и быстроту роста на ранних этапах онтогенеза?

5 УЧЕНИЕ ОБ ИСХОДНОМ МАТЕРИАЛЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью.

Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений и популяций, используемые для выведения новых сортов. В современной селекции сельскохозяйственных растений в качестве исходного материала используются:

– естественные (природные) популяции – дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени Н. И. Вавилова;

– гибридные популяции – внутривидовые популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и популяции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые);

– самоопыляемые линии (инцухт-линии). У перекрестноопыляющихся растений одним из новых источников материала являются самоопыляемые линии, или инцухт-линии;

– искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными мутагенами (радиацией, химическими веществами, температурой, прививками и др.).

Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных древесных пород лесообразователей и интродуцентов.

Генофонд древесных растений обследуется в настоящее время путем изучения генетической структуры популяций основных лесообразователей. При выборе признаков, фенотипическое проявление которых могло бы дать информацию о генофонде популяции, большое значение имеют два показателя: генетический и экономический. Генетическая характеристика генофонда включает степень наследуемости признаков, выражающую сущность фенотипической ценности популяции. Экономическая характеристика генофонда важна при его изучении по хозяйственно ценным признакам.

Методы сохранения генофонда. Методы сохранения генофонда лесных древесных растений можно разделить на две группы: статические и динамические.

Первая группа методов требует только сохранение насаждений местного происхождения.

По второму методу допускается использование этих насаждений, но до их рубки необходимо собрать семена для создания новых лесных культур.

Для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты естественного и искусственного происхождения: заповедники или резерваты, национальные природные и дендрологические парки, дендрарии, заказники, ботанические сады, семенные плантации, клоновые архивы, плюсовые деревья, географические архивы семян и пыльцы.

Заповедники, или резерваты – объекты, исключенные из хозяйственного использования. Они предназначены для сохранения природных ресурсов и не выполняют функций зоны отдыха. Именно поэтому в заповедниках лучше всего обеспечено сохранение генофонда древесных растений. Однако выбор этих объектов осуществляется на основе учета общих интересов охраны природных богатств.

Национальные и природные парки особенно важны, так как в них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми его вариациями.

3аказники – охраняемые территории меньшей площади, чем парки, создаваемые для защиты ценных видов растений и некоторых форм с ограниченным режимом пользования (рубками ухода и главного пользования). К комплексным заказникам относятся водоохранные леса, зеленые зоны вокруг городов, вдоль железных и шоссейных дорог и т. д. В категорию заказных территорий следует отнести насаждения редких деревьев, занесенных в Красную книгу. В зонах заказников в связи с ограниченным режимом хозяйственного использования в известной степени возможно сохранение генофонда лесных древесных пород.

Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как объекты сохранения лесных генных ресурсов менее важны, так как они обычно занимают небольшую площадь. Кроме того, в них представлено небольшое количество деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с биологическими исследованиями пород, получением семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских целей.

Семенные насаждения и семенные плантации. Семенные насаждения обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений. С такой целью выделяют так называемые плюсовые насаждения, которые предназначены для сбора шишек, плодов и черенков.

Плюсовые деревья. Отбираются для определенных селекционных целей (быстрота роста, очищенность от сучьев, смолопродуктивность, технические и декоративные свойства древесины и т. д.). Эти деревья представляют необходимую часть общей вариабельности вида и представляют генетическую ценность в связи с отбором их в определенном направлении.

Архивы клонов плюсовых деревьев – специальные клоновые посадки, главная задача которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и биологических исследований. Здесь сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида. Клоновые архивы полезно создавать с целью проверки селекционируемых генотипов. Клоновые проверки дают ценный материал для анализа наследственности и вариабельности отдельных признаков.

Испытательные культуры для изучения наследования по потомству проводятся с целью анализа генетической ценности родительских деревьев.

Географические и экологические культуры создаются для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания данного лесорастительного района.

Архивы семян и пыльцы. Дальнейшее расширение сети особо охраняемых природных территорий, дополнительное выделение генетических резерватов основных лесообразующих пород (т. е. сохранение in situ) не может обеспечить полной сохранности лесных территорий, как от вспышек опасных вредителей, так и от ежегодных пожаров. Сохранение генофонда ex situ в виде долговременных банков семян, пыльцы, меристиматических тканей древесных растений дает возможность сохранить ценный генетический материал, а также использовать его в течение длительного периода времени по мере необходимости. Банки семян ценных видов растений уже существуют в 152 странах мира.

Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции. Выращивание растений за пределами их природного ареала получило название интродукции. Главными моментами в интродукции являются: а) сходство экологической обстановки районов произрастания видов в природе и в культуре; б) потенциал адаптивных свойств растений, позволяющих им устойчиво развиваться в новых природных условиях.

Главная задача современной интродукции – это обогащение растительных ресурсов данного региона за счет ресурсов мировой флоры. Этап предварительных исследований в интродукции является по существу экологическим, так как в его основе лежат методы аутоэкологии и синэкологии.

Последующий этап – собственно интродукция – это этап растениеводческий, когда решающая роль переходит к методам и приемам агротехники, разработке оптимальных для региона технологий выращивания растений.

Схема интродукционного процесса может быть представлена следующим образом: выбор растения для интродукции – предварительный экологический анализ – биоэкологическая характеристика – интродукционный прогноз – экспериментальная интродукция – выращивание – растениеводческий прогноз – культивирование (Коровин и др., 2001).

Введению интродуцентов благоприятствуют несколько факторов:

1. Невозможность выращивать местные виды. Например, вопреки хорошим условиям для роста местных видов, в некоторых тропических странах оказалось выгодным выращивание экзотов;

2. Бедность дендрофлоры в районах интродукции. Экзоты успешно растут в районах с бедной лесной флорой. Например. На Британских островах из местных видов хвойных осталась только сосна обыкновенная, но много видов интродуцированных из районов континентальной Европы и восточной части Америки;

3. Различия в адаптивности видов являются причиной введения экзотов не только в районах с обедненной дендрофлорой;

Например. В нашей стране испытываются многие интродуценты из Северной Америки, Канады, Дальнего Востока не только в озеленении, но и для создания лесных культур и промышленных плантаций. Так, сосна веймутова (Pinus strobus L.), дуб северный (Quercus borealis Max.), пихта одноцветная (Abies concolor Gord.) из США при интродукции в нашей стране и других странах Европы растут хорошо, а пихта бальзамическая (A. balsamea L.), сосна смолистая (Pinus resinosa Ait.) и дуб белый (Quercus alba L.) растут при пересадке в другие районы плохо;

4. Значительное изменение среды обитания в результате вмешательства человека в ряде случаев приводит к целесообразности и преимуществу разведения интродуцированных видов. Например, введенные в новые районы Южной Европы акация желтая из Восточной Европы и Азии и маклюра оранжевая из США быстро приспособились к новым условиям и стали при интродукции частью местной флоры;

5. Сходство климата районов интродукции с местом происхождения экзотов – объективный показатель успешного выращивания экзотов. Например, древесные породы Северной Америки и Канады лучше растут в центральных районах европейской части РФ, чем виды Китая и Японии;

6. Внутривидовое генетическое разнообразие экзотов часто определяет успех интродукции данного вида;

7. Использование экзотов в качестве исходных родительских особей для гибридизации оправдывает широкое проведение интродукции некоторых видов. Например, гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе;

8. Интродукция монотипичных родов, состоящих из одного вида, дает виды устойчивые к вредителям и болезням не только в природном ареале, но и при переброске в дальние районы.

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое исходный материал?

2. Что используют в современной селекции сельскохозяйственных растений в качестве исходного материала?

3. Дайте понятие генофонда. Что в себя ключает генетическая и экономическая характеристика генофонда?

4. Назовите методы сохранения генофонда.

5. Что такое интродукция?

6. Назовите главную задачу и этапы интродукции.

7. Обоснуйте схему интродукционного процесса.

8. Что благоприятствует введению интродуцентов?

6 МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Все отбираемые в процессе селекционной работы формы, номера и старые сорта называют селекционным материалом. Главные показатели при оценке селекционного материала – продуктивность, или урожайность, и качество продукции. Эти показатели определяются большим числом отдельных более простых признаков и свойств, и сильно изменяются под влиянием различных условий выращивания.

В селекционном процессе используют полевые, лабораторные и лабораторно-полевые методы оценки. Испытания проводят на благоприятном и на провокационном фонах. Оценивают изучаемый материал по двум видам признаков: прямым и косвенным. Оценка по прямым признакам дается непосредственно путем подсчета, взвешивания, измерения и т. д. самого селектируемого хозяйственного признака. Например: число сохранившихся к весне растений – прямой признак зимостойкости сеянцев акации белой; текстура древесины при селекции на декоративность – прямой признак, а габитус растения и сбежистость стволов, коррелятивно связанные с узорчатостью древесины у березы карельской, относятся к косвенным признакам.

Полевой метод оценки селекционного материала заключается в проведении наблюдений и учетов сравниваемых сортов в производственных условиях. Он требует длительного испытания. Для ускорения всесторонней оценки селекционного материала на устойчивость к различным неблагоприятным условиям одновременно с полевым применяют провокационный метод. Неблагоприятные условия при использовании этого метода создаются искусственно, если они отсутствуют в естественной природной обстановке при обычном испытании селекционного материала полевым методом.

Современная техника позволяет в значительной степени совмещать преимущества полевого и провокационного методов, используя станции искусственного климата – фитотроны. Фитотрон – гигантская, автоматизированная установка, в которой создается климат, необходимый для испытания новых сортов. Условия, действие которых на растения при обычном полевом испытании приходится изучать годами, здесь можно регулировать по желанию селекционера.

Оценка селекционного материала по качеству продукции сводится к разработке точных методов определения: процента белка и жира в семенах, технологического качества продукции, физикомеханических свойств волокон прядильных растений, древесины у лесных пород на различных стадиях селекционного процесса.

Селекционный процесс завершается выведением сорта. Для получения достоверных результатов при испытании сортов необходимо на всех стадиях селекционного процесса обеспечивать типичность и точность сравнительности опыта. Типичность опыта достигается проведением сортоиспытания на участках характерных для условий будущей зоны его возделывания. Поэтому типичными должны быть производственно-агротехнические условия сортоиспытания: предшественники, способы размножения, применение удобрений, механизация возделывания, почвенное плодородие, обработка почвы, норма высева, способы вспашки и т. д. В связи с тем, что подобные условия не всегда возможны, необходимо соблюдать возможную точность опыта, т. е. степень соответствия полученного при сортоиспытании урожая какого-либо сорта предполагаемому урожаю, который он мог бы дать на всем этом участке.

Для окончательной оценки сортов и определения района их будущего возделывания создана система государственного сортоиспытания. Сортоиспытанием называется сравнение признаков испытуемого сорта со стандартным сортом.

В задачу сортоиспытания входят следующие функции: 1) инвентаризация в масштабе страны всех сортов (местных, интродуцированных и селекционных) лесных пород, перспективных для введения в культуру, и их регистрация с целью правовой охраны; 2) всесторонняя оценка всех поступающих в испытание форм, сортов, гибридов, мутантов, интродуцентов и другого селекционного материала лесных пород, для выявления наиболее перспективных из них; 3) районирование наиболее хозяйственно ценных сортов; 4) создание барьера против засорения лесных насаждений страны недоброкачественными и малоценными биотипами.

Система государственного сортоиспытания представляет собой независимую от селекционно-опытных учреждений систему всесторонней оценки новых сортов для правильного их размещения на территории страны. Еще в 1924 г. на территории РСФСР была создана государственная сеть сортоиспытания (Госсортсеть). В 1953 г. Госсортсеть преобразована в Государственную комиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Министерстве сельского хозяйства СССР. В 1981 г. при этой комиссии организован отдел по сортоиспытанию лесных древесных растений. Проводится научная и методическая работа по организации сортоиспытания лесных и декоративных древесных растений с целью обогащения ассортимента для лесного хозяйства и озеленения городов новыми ценными сортами древесных и кустарниковых пород.

Стандартная схема испытания сортов сельскохозяйственных растений включает предварительное, конкурсное, государственное и производственное сортоиспытание. Предварительное и конкурсное сортоиспытание проводит учреждение, где выделен сорт. В предварительном сортоиспытании участвуют образцы отселектированных растений, которые могут претендовать на получение статуса сорта. Лучшие образцы поступают на конкурсное испытание, где они сравниваются между собой, с лучшими сортами других селекционных учреждений и стандартным сортом Победители в конкурсном сортоиспытании поступают в государственную сортоиспытательную сеть и проходят там испытания по единой методике. Образцы, прошедшие госсортоиспытание и отвечающие определенным требованиям, получают статус сорта и рекомендации по районированию.

Сорт испытывается в производственных условиях в одной или нескольких зонах.

Таким образом, в качестве испытуемых выступают растения, прошедшие селекцию и могущие претендовать на статус сорта. В лесном хозяйстве такими растениями могут быть отдельные особи, отобранные в природе (аналитическая селекция) или выведенные искусственно (синтетическая селекция) и представляющие из себя биотип. Этим биотипом может быть мутант, гибрид, полиплоид, плюсовое дерево и т. д. На статус сорта аналогично особи может претендовать группа растений, например, биогруппа плюсовых деревьев дуба, плюсовой древостой ели, выдел мелового эдафотипа сосны, смесь гибридов ореха и т. д. На основе генофонда этой группы можно решать конкретную хозяйственную задачу в определенном регионе.

6.1 Создание испытательных культур

Подбор площадей и схема культур при сортоиспытаниях зависят от конкретной задачи и объема испытуемого растительного материала. В простейшем варианте задача заключается в сравнении одного испытуемого сорта со стандартным, применительно к одним почвенным условиям в одном климатическом районе. Для решения этой задачи достаточно создать культуру на одной площади в 4-кратной повторности. Район и почвы под культуры подбираются такие, в каких предполагается выращивание будущего (потенциального) сорта. Для сравнения через ряд или два ряда испытуемых растений выращивается ряд стандартного сорта. Схема размещения соответствует принятой агротехнике выращивания данной культуры. Число растений в одной повторности – от 200 до 500. Такого рода задачи могут возникать, например, при испытании семенного потомства высокосмолопродуктивной плюсовой сосны, урожайной лещины и т. д. При оценке интенсивности роста, устойчивости, иммунитета растений задачи существенно усложняются. В качестве примера приведена схема испытательных культур, создаваемых в одном климатическом районе для одних почвенных условий. В схеме принято четыре провениенции (климатических района, или района географического происхождения), в пределах каждой провениенции по два эдафических экотипа, по три популяции в эдафическом экотипе, по две формы в каждой популяции, по пять биотипов в популяции. Учитывая неодинаковый генетический состав пыльцы в одной популяции в разные годы, семена с каждого материнского растения берутся из урожаев трех лет. Посев или посадка растений одной семьи (полусибов) осуществляются в четырех повторностях. В этой схеме участвуют в испытаниях 240 семей (образцов) (4×2×3×2×5) – претендентов на сорт. Каждая семья будет представлена 12 вариантами (3×4). Число растений в варианте может варьировать от 20 до 75. Общее число растений в культуре на одной почвенной разности в одном климатическом районе составит 57600–216000. Если в результате испытаний предполагается также найти ответ на вопрос, на каких почвах какой образец имеет преимущество перед стандартным сортом и другими образцами, то испытательные культуры необходимо создавать на участках с такими почвами, на каких предполагается выращивание производственных культур сорта-победителя.

В пределах одной почвенной разности пестрота по микроэкологическим условиям неизбежна. Практика сортоиспытания растений показала, что чем больше выровнены почвенные условия, тем меньше требуется повторностей и наоборот.

Как правило, с увеличением числа повторностей уменьшается количество растений в одной повторности, но минимум не должен быть меньше трех. Размещение испытуемых образцов (семей, клонов) рекомендуется рендомизированное (случайное). Для примера на рисунках 5 и 6 приведена схема латинского квадрата, где А, В, С, Д – испытуемые образцы, горизонтальные строчки – повторности. В зависимости от конфигурации участка, культуры могут быть расположены в один, два и большее количество ярусов блоками.

Рисунок 5 – Схема размещения делянок

Рисунок 6 – Размещение особей на делянке