Текст книги "Нейронный мир – полное объяснение эмпирической реальности. Введение"

5.3.1. Ты-модель землян

Тот факт, что дельфины, птицы, прочие виды обладают развитой ты-моделью подтверждается целевой помощью: два дельфина приподняли третьего, что был оглушен динамитом и не мог дышать, чтобы дыхательное отверстие выступило над водой [45, стр. 215], оставаясь без воздуха: этот случай демонстрирует способность дельфинов оценивать, т.е. представлять, состояние сородича, предсказывая, что лишение кислорода приведёт к удушью.

Самец сойки, учитывая предпочтения самки, пытался её удивить и предлагал противоположный тип личинок [45, стр. 236], которым экспериментатор кормил самку, и сей процесс самец наблюдал. Отсюда следует, что мозг птицы способен моделировать детальную ты-модель, включающую эмоциональное состояние и потребности: и в этом нет ничего удивительного, т.к. мозг птиц достаточно крупный, чтобы создавать детальный НМ, включающий многоаспектную ты-модель. Тем более ясно, что на это способны более крупные мозги иных видов.

Исследователи шимпанзе слишком сильно заостряют внимание на теории разума, пытаясь обнаружит её у всех животных, но они не подозревают того, что в ты-модели нет ничего особенного, поскольку если организм целенаправленно передвигается, летает, охотится, значит, его мозг создаёт детальную модель мира, которая гораздо комплекснее и сложнее я и ты-моделей; поэтому абсурдно искать познавательные способности у организмов, т.к. всякий организм, снабжённый минимальным мозгом и имеющий более 1000 нейронов, способен к познанию, ведь познание – это молекулярные и эпигенетические изменения на уровне синапсов и нейронов, соответственно.

То, насколько детален НМ шимпанзе, описывает случай, обрисованный Ф. де Ваалем: когда приматолог подходил к самке шимпанзе, он заметил, что та на него с интересом смотрит. Сначала она указывала на место за ограждением пальцем, но, осознав, что Франс ничего не находит, плюнула в то место, где лежала виноградинка, которую обронили работники, а затем, когда получила её, побежала в иное место и повторила подобную операцию ещё с двумя виноградинками.

Для реализации этого, казалось бы, простого действия, обезьяна должна иметь: 1) детальную модель пространства НМ – ЭМПНМ и АМПНМ – ведь если бы гиппокамп не отразил положение винограда на сетке нейронов решётки, то она не смогла бы даже запомнить его положение; 2) детальную ты-модель, подразумевающую моделирование «других» и включающую: а) эмпирические ты-модели; б) состояния, переживания; в) знание того, что другие нечто знают или не знают; г) предсказание поведения, исходящее из тенденций и паттернов поведения. Подобные способности обусловлены сетями ментализации.

Отсюда следует, что характеристики НМ носят филогенетически однородный характер у всех организмов, поскольку 1) все происходят от единого предка; 2) все мозги функционируют по одним и тем же причинностным принципам, являясь выражением общих физических законов Вселенной; 3) тоннель НМ во всех мозгах однокачественен, различаясь лишь количественно; 4) чем больше нейронов, тем детальнее ЭМНМ, а также АМНМ.

5.4. ЭЯМНМ и АЯМНМ; модель субъекта

Я-модель распадается на эмпирическую (ЭЯМНМ) и абстрактную (АЯМНМ): первая представляет модули ментализации, создающие иллюзию субъектности непосредственно в настоящий момент: сотни миллионов нейронов задействованы в этом многоаспектном процессе; вторая – это диссоциированное содержание я-модели, представляющее как 1) речевой автобиографический рассказ, т. е. АВЯМНМ (абстрактную вербальную я-модель), так и невербальное представление о себе в модели пространства (АМПНМ) и модели времени (АМВНМ), соответственно диссоциированных из ЭМПНМ – АМПНМ, ЭМВНМ – АМВНМ, т. е. АНЯМНМ (абстрактную невербальную я-модель).

В свою очередь, ЭЯМНМ разделим на ЭВЯМНМ (вербальную) – речевой рассказ о «Я», а АЯМНМ – на АВЯМНМ, являющуюся речевым представлением вербализованной я-модели и АНЯМНМ (невербальная) – невербальное представление о вербализованной я-модели, т. е. ЭВЯМНМ, диссоциированной височными долями. В целом же я-модель включает: 1) модель субъекта, которая распадается на а) схему разума (височно-теменной участок схемы разума); б) теорию разума (ты-модель); в) ментализацию (сети DMN и MNS); 2) модель тела, которая распадаются на абстрактный и эмпирический уровни, а также вербальный и невербальный аспекты.

Рис. 13 Модель субъекта

5.5. Базовые элементы я– и ты– моделей

Рассмотрим базовые элементы, складывающие я и ты-модели в иллюзорное единство: 1) модель лиц; 2) модель эмоций; 3) модель переживаний (теория разума); 4) модель действий; 5) модель прогнозирования; 6) модель мотивации и подкрепления.

1) Модель лиц (МЛНМ)

После нарушения амигдалы 1) исчезает страх; 2) возникает неспособность распознавать страх на лицах, т.е. мимический аспект страха, нарушается АМЛНМ (модель лиц), но не ЭМЛНМ, которая выходит из строя при повреждении ЗРЛ (зоны распознавания лиц) и ведёт к прозопагнозии; 3) индуцируется сбой в ЭМЭНМ (модели эмоций): таких как а) страх; б) гнев; в) грусть; г) отвращение [8, стр. 198].

ЭМЛНМ (эмпирическая модель лиц) включает: 1) ЗРЛ (зону распознавания лиц); 2) ЭВМПНМ, т.е. всю зрительную систему, предоставляющую возможность работы сетей распознавания; 3) нейронную синхронизацию амплитуду – (N170), которая реализует моделирование лиц [9, стр. 170].

АМЛНМ (абстрактная модель лиц) включает: 1) амигдалу (AMG), что позволяет распознавать на лицах эмоции, несущие потенциальную опасность, чтобы в случае идентификации таковой, запустить реакцию защиты через 1) вентральный амигдало-фугальный путь; 2) краевую полоску, что соединяет миндалину с гипоталамусом. Базолатеральные ядра миндалины анализируют а) зрительную; б) слуховую; в) вкусовую; г) кинестетическую модели НМ, формируя тем самым а1) ЭВМЭНМ (визуальную модель эмоций); б1) ЭАМЭНМ (аудиальную); в1) ЭВкМЭНМ (вкусовую); г1) ЭКМЭНМ (кинестетическую). Например, кортикомедиальные ядра миндалины предопределяют ЭОМЭНМ (обонятельную модель эмоций); 2) веретенообразную извилину (FG); 3) верхнюю височную борозду (STS); 4) вентромедиальную ПФК (vmPFC) [9, стр. 170].

2) Модель эмоций (МЭНМ)

Складывается из суммарной активности: 1) веретенообразной извилины (FG); 2) верхней височной борозды (STS); 3) островковой доли (INS); 4) вентромедиальной ПФК (vmPFC); 5) соматосенсорной коры (SS); 6) амигдалы (AMG). Модель эмоций распадается на эмпирическую и абстрактную, как и все модели НМ: первая представляет моделирование эмоций в рамках ЭМНМ, а вторая – их распознавание [9, стр. 170].

А) ЭМЭНМ складывается из: а) соматосенсорной коры (SS), т. е. ЭКМНМ; 2) островковой доли (INS), элемента ЭЯМНМ (я-модели), т.е. интроспекции в данном случае.

Б) АМЭНМ складывается из: а) верхней височной борозды (STS), важного элемента ты-модели; б) вентромедиальной ПФК (vmPFC); в) миндалины. Эти области позволяют распознавать эмоции и планировать поведение за счёт связи миндалины с гипоталамусом, ПФК с сетями действия.

Б1) АВМЭНМ (визуальная) – у приматов и иных видов, имеющих ЗРЛ, преимущественное значение в развёртывании тоннеля НМ имеет ЭВМПНМ и АВМПНМ, из чего исходит преобладание АВМЭНМ над другими моделями.

Б2) ААМЭНМ (аудиальная) – данная модель преобладает у видов с аудиальным тоннелем НМ: звуки играют фундаментальную роль в определении источника опасности и его значимости. У летучих мышей, дельфинов и иных подобных землян как ЭАМЭНМ и ААМЭНМ, так и АМПНМ более детальны, чем у животных с иным ведущим аспектом тоннеля. Источник идентифицируется в рамках ААМПНМ, а значимость – миндалиной: в случае необычного звука обработка осуществляется ААМНМ в аудиальных областях ПФК. ААМЭНМ – это распознавание аудиальных воздействий, а ЭАМЭНМ – это эмоциональный ответ на распознанный паттерн, его индукция.

Б3) АОМЭНМ (обонятельная) – распознавание стимулов, исходящих из ЭОМПНМ, их идентификация и ответ на них (ЭОМЭНМ). Каждая из этих моделей распадается как на эмпирическую и абстрактную, так и на конкретную эмоцию: АОМСНМ (модель страха), АОМОНМ (модель отвращения). Это справедливо для всех моделей эмоций. Развитую ЭОМЭНМ и АОМЭНМ обнаруживаем у стервятников, питающихся падалью и точно запоминающих локализацию объектов НМ в АМПНМ – нейронах решётки, т.е. способных соотносить модель тела и модель пространства. Посему в их случае взаимодействуют ЭВМЭНМ и (АиЭКМЭиПНМ).

Б4) АКМЭНМ (кинестетическая) – не стоит забывать, что в миндалину проецируются все сенсорные модальности, в т.ч. кинестетическая. Однако она несёт второстепенную функцию у животных с визуально-аудиальным тоннелем НМ, но первична у подземных видов: кротов, голых землекопов и иных: у них следует ожидать наличие связи ЭКМПНМ с кинестетическими проекциями амигдалы. Активация этой модели происходит, например, в случаях сдавливания модели тела, её нарушения либо в случаях нанесения ударов по телу, что запускают причинностную вегетативную реакцию защиты. Закономерно предположить, что реакция панического страха при клаустрофобии индуцируется этой моделью через связь с ЭКМТНМ. Механизм агорафобии так же связан с АКМЭНМ: в случае распознавания опасной ситуации ЭКМЭНМ запускает паническую реакцию.

Б5) АВкМЭНМ (вкусовая) – вкусовая модель наименее распространена у наземных видов, но встречается у водных животных, у которых много вкусовых рецепторов: вкусовой тоннель сома довольно развит – он зиждется на ЭВкМПНМ и АВкМПНМ: они устанавливают вкусовые отпечатки (потенциирующие нейроны) в сетке нейронов решётки.

Как видно, области «эмоций» схожи с областями «лиц» – это исходит из того, что в мозге редко просматривается жёсткая дифференциация «функций», монизм некой зоны, которая выполняет одну задачу. Скорее, одни и те же зоны в рамках разных моделей НМ реализуют разные задачи: мозжечок отвечает как за ЭКМНМ, так и за ЭМЭНМ (модель эмоций). Уже с семи месяцев амплитуда N170 при демонстрации эмоционально значимого стимула выше, нежели её ответ на нейтральный стимул, что доказывает врождённость, или априорность, модулей эмоций, продолжая линию доказательства априорности всего НМ. Стоит заметить, что природа коннектома такова, что ни одна модель не работает изолированно, а всегда связно с другими моделями, поддерживая иллюзию тоннеля НМ, ведь не существует нейрона, который не был бы связан с любым другим нейроном мозга: в частности, это справедливо в отношении ЭТЭНМ (тоннеля эмоций) и АТЭНМ.

В целом миндалина заточена под нейросети, кодирующие страх и хранящие долговременные паттерны, связанные с эмоционально значимыми воздействиями, особенно страхом: то, что в тоннеле НМ является страхом в рамках активности коннектома представляет индуцирование нейросетей того или иного ядра амигдалы, запускающего реакцию страха. Посему запуск одного из шести аспектов я-модели напрямую зависит от источника воздействия: а) ВМПНМ; б) АМПНМ; в) ОМПНМ; г) КМПНМ; д) ВМПНМ. Соответственно, ВМПНМ сначала активирует 1) АВМЭНМ, затем 2) ЭВМЭНМ: сначала АВМЭНМ идентифицирует качественную характеристику объекта НМ, а вслед продуцирует реакцию на него. Такой же алгоритм действует в пределах всех моделей эмоций: распознавание реализуется в 1) верхней височной борозде (STS); 2) веретенообразной извилине (FG); 3) соматосенсорной коре (SS) – зеркальных нейронах, откуда данные направляются в миндалину, где реализуется реакция. Т. е. АМЭНМ складывается из указанных областей в динамическую нейросеть, что проецируется в ядра миндалины, где создаётся ЭМЭНМ.

3) Модель переживаний (МПНМ)

Распадаясь на эмпирическую и абстрактную, модель переживаний включает: 1) височно-теменной узел (схему разума; TPJ); 2) височный полюс (TP); 3) предклинье (PC); 4) переднюю поясную кору (ACC); 5) дорсомедиальную ПФК (dmPFC) [9, стр. 170].

К АМПНМ следует отнести: а) височный полюс, т.к. все абстрактные модели связаны с височной долей; б) дорсомедиальную ПФК, опосредующую планирование;

К ЭМПНМ отнесём: а) предклинье; б) переднюю поясную кору; в) височно-теменной узел.

Данная модель создаёт иллюзию того, что некто что-то переживает, экстраполируя модели «собственных» эмоций на эмпирические модели «других»: чувствительность к переживаниям «других», как очевидно, детальной в такой степени, в какой развита ЭМПНМ. В то время как ЭМПНМ моделирует эмоции, АМПНМ их распознаёт: эмпирические модели диссоциируются височным полюсом и сравниваются в ходе развёртывания тоннеля НМ. На данной нейросети зиждется сострадание – главный практический вывод нейроэтики.

ИЭМПНМ (интуитивная модель переживаний) – интуитивное моделирование «чужих» состояний; состоит из а) височно-теменного узла (TPJ); б) предклинья (PC).

ЦЭМПНМ (целенаправленная модель переживаний) – предсказательное рассуждение мозга об эмпирических объектах НМ, задействующее: а) дорсомедиальную ПФК (dmPFC); б) височный полюс (TP). Это более медленный модуль в сравнении с «интуитивным», однако имеет фундаментальное значение в создании иллюзии переживаний.

Интересно, что нижняя теменная долька, конструирующая ЭМПНМ – создаёт карту социальных взаимодействий: это указывает на своеобразный пространственный параллелизм.

4) Модель действий (МДНМ)

В модель действий следует включить: 1) верхнюю височную борозду (STS); 2) двигательную систему (M1 – M2); 3) теменную кору (PAR); 4) соматосенсорную кору (SS); 5) премоторную кору (PM); 5) систему зеркальных нейронов [10].

ЭМДНМ – это моделирование движений: как «собственных», так и «чужих»: по тому принципу, что соматосенсорная модель тела (ЭСМТНМ) и моторная модель тела (ЭММТНМ) реализуют программы движений, составляя их из двигательного «алфавита», т.е. из сформированных двигательных паттернов, распределённых по корковым сетям. Точно так же, исходя из ЭМПНМ, движения объектов НМ моделируются и распознаются этими же модулями. Включает: а) двигательную систему; б) соматосенсорную кору; в) премоторную кору; г) теменную кору.

АМДНМ – если ЭМДНМ непосредственно продуцирует движения, то АМДНМ в большей степени отвечает за их распознавание и детализацию. Включает: а) верхнюю височную борозду; б) систему зеркальных нейронов. ЭМДНМ затачивается, как правило, под особей того вида, который воспитывает очередной мозг: если мозг воспитывается обезьянами, то предсказательные модули будут заточены под обезьян, но возникнут трудности с идентификацией намерений других видов.

5) Модель прогнозирования (МПяНМ)

ЭМПНМ включает: 1) полосатое тело (Str); 2) прилежащее ядро (Nacc); 3) переднюю поясную кору (ACC); 5) вентромедиальную ПФК (vmPFC) [10]. Данная модель представляет расширение ментализации, детализирующее социальные взаимодействия животных.

ЭМПяНМ представляет нейросеть, предсказывающую последствия социальных действий и оценивающую их а) значимость; б) отношение к я-модели. Данная сеть запускает либо инактивирует ту или иную модель поведения. Включает: а) прилежащее ядро; б) переднюю поясную кору.

АМПяНМ – своеобразное хранилище всех возможных ситуаций, «азбука» социальных взаимодействий, разделённая на а) действия, ведущие к активации систем подкрепления, т.е. к удовольствию; б) действия, ведущие к активации модулей страдания. Включает: а) вентромедиальную ПФК; б) полосатое тело.

6) Модель мотивации и подкрепления (ММиПНМ)

Характеризуется активностью 1) дофаминовой системой подкрепления; 2) опиатно-эндоканнабиноидной системой подкрепления. Первая ответственна за интерес в отношении объектов НМ, тогда как вторая – за индуцирование удовольствия в ходе достижения объектов. Когда мозг кота активирует эмпирическую модель мыши – система желания запускает нейросети внимания и соматосенсорную модель тела (ЭМТ), заставляя кота приготовиться к прыжку. Система подкрепления приносит хищнику неимоверное удовольствие от расчленения и поедания жертвы. Таким образом, любое поведение строго детерминировано системой желания и подкрепления, посему очевидно, что ни одно целенаправленное действие на Земле не совершалось без участия модели мотивации и подкрепления. Можно отдельно отметить фундаментальную роль амигдалы в репродуктивной мотивации: её разрушение (амигдалотомия) ведёт к уничтожению мотивационного поведения, направленного на размножение.

5.6. Модель тела (МТНМ)

Модель тела распадается на эмпирическую и абстрактную. ЭМТНМ – это непосредственное ощущение тела, отношения его частей друг к другу; представление положения в ЭМПНМ. АМТНМ – это воображение тела, планирование двигательных актов, заключающееся в подпороговой активации нейронов двигательной коры и опосредованное мю-ритмом (8—13 Гц). Инициация движения блокирует мю-ритм, т. е. АМТНМ. Бета-ритм подавляется АМТНМ: при воображении движений он исчезает, поэтому закономерно предположить, что ответственен за депрессию АМТНМ и активацию ЭМТНМ. Модель тела следует разделить на интероцепцию – непосредственное ощущение «целостности» тела и проприоцепцию – ощущение положения частей тела друг к другу. Здесь важно отметить, что то, что организмы видят в качестве тела относится к модели мира, поскольку тело – это такой же нейронный объект, как и все остальные. Модель тела представляет именно его ощущение. Когда мы смотрим на одежду со стороны, она – нейронный объект, но когда надеваем, она становится частью модели тела, т.к. ощущается на теле. То же самое и с любым объектом, с каким взаимодействуем: например, машина представляет нейронный объект (ЭММНМ), когда мы на неё смотрим, но во время езды она становится частью модели тела: мы как бы начинаем чувствовать её границы, характер движения, способность к набору скорости.

Из этого ясно, что модель тела не является чем-то фиксированным и устойчивым, впрочем, как и всё создаваемое мозгом и входящее в его модели. В бодрствовании модель тела фиксирована, однако, например, в осознанных снах мозг способен изменять модель тела, а также при различных нарушениях: метаморфопсии, синдроме Алисы в стране чудес, приёме галлюциногенов, гипоксии.

Модель тела складывается из различных модулей, соответствующих рецепторным проекциям: интероцепция распадается на раздражение – ноцицепцию; давление – тактильную чувствительность; проприоцепцию – движение: ощущение положения частей тела относительно друг друга. Интерорецепция – нейронная модель внутренних органов. Ноцицепция – это моделирование боли, температуры и зуда: её формируют кончики дендритов чувствительных нейронов: а) свободные нервные окончания, реагирующие на боль (острая, тупая); б) реагирующие на температуру (тело, холод). Она делится на соматосенсорную и моторную. Первая представляет конвергенцию рецепторов в коре мозга, т.е. она – посредник состояния частей тела как «внешних», так и «внутренних». Вторая – активация двигательного поведения.

Рис. 14 Модель тела

Тактильная чувствительность формирует кинестетическую модель пространства (ЭКМПНМ) – осязание: механическое давление на капсулы рецепторов опосредует возбуждение дендритов, которое формирует потенциалы действия. За каждый аспект кинестетической модели пространства отвечает соответствующий рецептор: 1) тельца Мейснера – прикосновение; 2) тельца Пачини – вибрация; 3) тельца Руффини – растяжение кожи; 4) клетки Меркеля – ощущение структуры поверхности; 5) рецепторы волосяных фолликулов – вибрация и растяжение кожи.

Проприоцепция дополняет кинестетическую модель пространства, формируя эмпирическое представление о положении частей тела в общей модели пространства. Она моделируется 1) нервно-мышечным веретеном  – растяжение мышц; 2) сухожильным аппаратом Гольджи – растяжение сухожилий; 3) суставными рецепторами – движение суставов. К проприоцепции следует отнести и вестибулярную систему, которая формирует нейронную модель скорости – ускорения и замедления движений, модель положения в гравитационном поле. Вестибулярная система производит компенсацию дестабилизирующих движений, за счёт чего нейронная модель пространства и проприоцепция сохраняют транспарентность: например, если потрясти головой, смотря на объект перед собой, то он останется в фокусе, однако если потрясти объектом, то он потеряет фокус: в первом случае фокус обуславливает вестибулярная система.

О начале действия стимулов сообщают быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, Мейснера), а на протяжении всего воздействия ПД (потенциалы действия) поддерживают медленно активирующиеся рецепторы (тельца Руффини, клетки Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов).

Проприоцептивную и тактильную информацию передают нейроны спинального ганглия с крупными и хорошо миелинизированными аксонами. Ноцицептивную же информацию передают нейроны спинального ганглия со слабо миелинизированными аксонами меньших размеров. Крупные миелинизированные аксоны идут через задний столб спинного мозга в соматосенсорный гомункулус. Мелкие же аксоны образуют синапсы с нейронами, пересекающими спинной мозг и поднимающимися на противоположную часть тела. Деафферентация нейронов спинного ганглия ведёт к потере соматосенсорной чувствительности, что обуславливает неспособность обучения новым двигательным навыкам. Это связано с тем, что проприоцепция и тактильная чувствительность, помимо модели тела, также формируют кинестетическую модель пространства (ЭКМПНМ), а для поддержания её устойчивости и необходима хорошая передача импульсов.

Потеря проприоцептивной чувствительности ведёт к утрате ощущения собственного тела, положения частей тела относительно друг друга, что вызывает в буквальном смысле паралич, поскольку индивид более не чувствует как двигает телом: единственное, что остаётся – контролировать движения глазами. Очевидно, что в таком случае нарушается именно кинестетическая модель пространства, что доказывает её фундаментальную значимость, а также обосновывает большую толщину проводящих проприоцептивную информацию аксонов. Известен случай Яна Уотермана, потерявшего проприоцептивную чувствительность в результате повреждения всех сенсорных нервов ниже шейного отдела: он научился управлять движениями тела, визуализируя их и контролируя реализацию посредством зрения, т.е. он воображал движения, а моторная модель тела подхватывала АМТНМ и переводила на уровень ЭМТНМ.

Существует два соматосенсорных тракта, передающих нервные импульсы в мозг:

1) Проприоцептивные аксоны и аксоны тактильной чувствительности образуют латеральный спиноталамический тракт, создающий синапсы с нейронами ядер заднего столба спинного мозга: затем столб соединяется с вентролатеральным ядром таламуса, который, в свою очередь, конвергируется в первичную соматосенсорную кору – области 3-1-2.

2) Аксоны ноцицептивных рецепторов образуют передний спиноталамический тракт, обеспечивая передачу информации о боли, температуре и зуде в таламус. В стволе мозга тракт объединяется с медиальной петлёй, направляясь в вентролатеральное ядро таламуса, а оттуда – в соматосенсорную кору, области 3-1-2. Как видно, для реализации кинестетической модели пространства и модели тела необходимы следующие нейроны: а) нейроны спинного ганглия; б) нейроны серого вещества; в) нейроны вентролатерального ядра таламуса.

Модель тела делится на соматосенсорную и моторную. Модель тела складывается из четырёх соматосенсорных гомункулусов, лежащих в области S1, которые конвергируют различные аспекты проприоцептивной чувствительности: 1) мышечный (3a); 2) кожный (3b) – медленно адаптирующийся; 3) кожный (1) – быстро адаптирующийся; 4) суставной (2) – давление. Клетки S1 образуют функциональные колонки, связанные с V1 (Vernon Mountcastle, 1978), [48]. Подобная проекция указывает на интеграцию ЭМТ с ЭВМПНМ, что весьма закономерно, учитывая необходимость интеграции модели тела в ЭМПНМ. Зрительные и слуховые области проецируются в соматосенсорную кору – область S2, где осуществляется синтез ЭМПНМ (ЭВМП и ЭАМП) с ЭМТ. S2 топографически соответствует моторной коре: стимуляция дорсальных областей M1 вызывает движения всем телом – прыжки и карабканье вверх. Это доказывает, что моторная кора содержит не мышечные проекции, как считали в 20 веке, а готовые двигательные паттерны (Graziano, 2009), [47]. Если зона S1 обеспечивает соматосенсорную интеграцию, то область S2 осуществляет интеграцию ЭМТ и АМТ с ЭМПНМ.

Эксперимент Эвартса подтвердил теорию пространственной организации действия (position-point theory), а также продемонстрировал фундаментальное значение моторной коры в приведении частей модели тела к определённой точке ЭМПНМ (Edward Evarts, 1968), [49]. Активность мотонейронов определяет конфигурацию движения (Alfalo, Graziano, 2007), [51], т.е. программу и характер движения, его направленность на объекты ЭММНМ.

Истину об АМТ (абстрактной модели тела) – способности воображать движение и планировать его – подтверждает эксперимент Шибера (Shieber, 2011), [50]: нейроны моторной коры, ответственные за планирование движения и его прекращение, демонстрируют подпороговую активность, не позволяющую совершить движение: это доказывает возможность нейронов «воображать» движение посредством менее интенсивной его проработки. Более того, подпороговую активность мотонейронов используют для в управлении интерфейсом «мозг – компьютер», что доказывает способность менее интенсивной активации нейронов проигрывать движения. Очевидно, что тот же механизм АМНМ справедлив в отношении всех сенсорных модальностей.

Закономерно предположить, что двигательные программы индуцируются (подстраиваются под цель) префронтальной корой, выстраиваются в последовательность соматосенсорной и премоторной корой (Roland, 1993), [52], а приводятся в действие – моторной: это следует из того, что сенсорные проекции наблюдаются именно в области S2, следовательно, она, учитывая поступающую информацию, выстраивает двигательные последовательности.

Премоторная кора

Обезьяна с повреждённой премоторной корой не способна осуществить два комплементарных двигательных акта: вытолкнуть пищу пальцем и подставить под неё ладонь (Brinkman, 1984), [53]. Это доказывает значимость премоторной коры в выстраивании последовательных движений.

Первичная моторная кора

M1 детерминирует детализацию двигательных актов: пинцетный захват, захват объектов всей кистью, т.е. использует проекции из соматосенсорной коры для детализации движения. Организмы с повреждением M1 испытывают трудности с точными движениями (Wolbrecht, 2018), [54].

Префронтальная кора

ПФК не выбирает движения, а определяет цель, исходя из которой двигательная кора запускает программы действий.

Ствол мозга

Ствол мозга контролирует видоспецифичные движения (Walters Hess, 1957), [55]: стимуляция ствола, например, курицы (von Holst, 1973), [56] индуцирует строго определённую модель действий в зависимости от стимулируемой зоны: легко привести существо в оборонительную позу либо активировать модель агрессии. Воздействия на зону ствола мозга крысы, отвечающую за груминг, приводит животное в типичное положение на задних лапах и запускает программу вылизывания (Kalueff, 2016), [57].

Таким образом ясно, что ствол мозга, проецируясь в двигательную кору, запускает типичные формы поведения землян: выходит, что ствол филогенетически ответственен за производство адаптивного поведения. Повреждение ствола в перинатальном периоде способствует возникновению ДЦП.