Текст книги "Основы биогеографии"

Наличие нескольких подходов к одному и тому же предмету исследования нередко приводило науки к кризису. Биогеографии это не грозит, так как она по определению амбивалентна. Четыре теории, обозначенные в предыдущей главе, не исключают, а органически дополняют друг друга, “бомбардируя” единую цель с разных сторон.

Дисперсионная теория (от лат. dispersus – рассеянный, рассыпанный) “заходит на цель” с биологических позиций, отталкиваясь от свойств живых организмов, способствующих расселению. Она мобилизует множество данных о соответствии биологических возможностей организмов тем территориям, где эти возможности наиболее востребованы. Однако структура ареалов, их сравнение и классификация, будучи следствиями причин, заложенных в самих биологических объектах, могут приобрести системный характер лишь после того, как географические свойства живого будут предупредительно сведены в систему. Без этого здание биогеографии можно уподобить архитектурному сооружению, построенному без чертежей с негативными последствиями в критических ситуациях. Поэтому следующая глава имеет цель: придать разнокалиберным данным о географических свойствах жизни системный характер.

Флоро-фаунистическая теория, в отличие от дисперсионной, уходит корнями в физическую географию, которая является ещё одной прародительницей биогеографии. С этой стороны тоже прорабатываются те аспекты, которые другим её направлениям “не по зубам”. Необходимость предварительного ограничения территории для описания, сравнения, типологизации ареалов, анализа флор, фаун, требует системного анализа инфраструктуры географической арены. Простой выход из этого затруднения – использовать какое-нибудь готовое физико-географическое районирование Земли. Однако этот путь, чаще всего, не даёт хороших результатов, ибо организмы в своём распространении руководствуются физико-географическими предпосылками не напрямую – “в лоб”, а опосредованно, через экологические следствия географических причин. Поэтому в последнее время появилось понятие “экография”, т. е. описание и анализ планировки экологических условий на земной поверхности. Однако работы в этом направлении только начались, поэтому ему уделено так много места в этой книге (главы 4, 5, 6, 7). С анализом экографии ареалогия, флористика, фаунистика приобретают системную строгость, а биогеографическое районирование становится объективно универсальным.

Мобилистическая теория, требующая совмещения хоро– и хронологических оценок распространения биоты, является одной из немногих удачных примеров противостояния редукционистской парадигме, безраздельно господствовавшей в науке всё прошедшее столетие. Авторитетное предупреждение В.И. Вернадского на заре XX века о неразделимости категорий пространства и времени было учтено только в армии, где прапорщики обязательно заставляют солдат рыть траншеи от забора до обеда. В науке мобилистическая биогеография становится редким примером положительной реакции на призыв Вернадского. Поэтому за биогеографией видится методологическое будущее, но лишь в том случае, если её на 90 % виртуальный историзм станет преломляться через призму пространства, которое на 100 % реально.

Теория равновесия, несмотря на отмеченные издержки, тоже не выглядит в биогеографии лишней. Она является данью ещё одной своей прародительнице – экологии. С экологических позиций совместное обитание никому и никогда не проходит даром, так как волей-неволей обусловливает возникновение прочных функциональных связей между сочленами флор и фаун. Если эти зависимости становятся неизбежным следствием совместного проживания, то биогеография без экологии выглядит, как православный храм без куполов.

Слабая взаимосвязь четырёх названных направлений биогеографии остается явлением, безусловно, временным, так как антагонизма между ними нет. Ну а если так, то задачей ближайшего будущего должно стать сближение разных теоретических позиций и создание синтетической биогеографии (Второв, 1980; Биосфера, 1988).

Как известно, самой страшной из всех проблем является проблема выбора. Тут биогеографии “крупно повезло”. На нижнем уровне классификационной иерархии организмов ей приходится иметь дело с 80 млн. биологических видов, а на верхнем – с семью царствами живого. В одном случае – бесконечное и необозримое количество способов овладения пространством, а в другом – чрезмерная генерализация, вуалирующая интереснейшие подробности хорологии. То и другое является злом. В этой, казалось бы, безвыходной ситуации биогеография, следуя своей амбивалентной сущности, нашла гениальное по целесообразности решение. Она из двух зол выбрала оба! Биогеография пришла к этому постепенно. С ростом уровня видового богатства учёные-универсалы, оперировавшие сразу всем набором известных им организмов (Гумбольдт, Дарвин, Уоллес), давно перевелись. Их место прочно заняли специалисты, владеющие систематикой лишь отдельных таксонов филогенетической системы организмов. Чем “эже” систематик, тем больше его представления о распространении организмов отличались от выводов других узких систематиков. Уже к середине XIX столетия степень непонимания достигла апогея. Временным выходом из положения стало оформление в автономные отрасли фито-и зоогеографий. За многовековую историю между ними тоже накопилось изобилие противоречий, объясняемых различиями объектов исследования. Поэтому вопрос – а существует ли единая биогеография – по-прежнему актуален.

Отвечая на него, приходится признать, что, несмотря на специфику распространения представителей разных царств, закономерности, общие для всего живого, всё-таки существуют. Их гарантирует универсальность географических свойств жизни, которые, однажды сформировавшись, с первых шагов эволюции и на всех её дальнейших этапах оставались неизменными. Не менее убедительно правомочность существования общей биогеографии подтверждает структура экографии земной поверхности. Она сформировалась в основных чертах задолго до возникновения жизни, явно на неё “не рассчитывая”. Инфраструктура земной поверхности по ходу геологической истории планеты менялась, но лишь комбинаторно, как в калейдоскопе, путём перестановки в пространстве одних и тех же блоков, независимо от поведения живого вещества. Поэтому каждому царству живого и каждому вновь возникавшему таксону приходилось иметь дело, по сути дела, с вариантами одной и той же матрицы среды, выбирая себе местожительство всегда между сушей и морем, горами и равнинами, экватором и полюсами, гумидными и аридными территориями, изолированными и объединёнными материками.

Наконец, самым убедительным аргументом в пользу общей единой биогеографии, стоящей над географиями растений, животных, людей, служит негативная логика. Если структурные подразделения биогеографии, построенные на таксономической базе, возводить в абсолют, то придётся иметь дело с тысячами различных биогеографий, которые образуют запутанную композицию с безнадёжным исходом, наподобие Лаокоона с сыновьями.

В отличие от цирковой арены, которая выстлана везде одинаково (древесными опилками), географическая арена сложена материалами, имеющими совершенно разную фактуру в зависимости от фазового состояния вещества. Твёрдая, жидкая и газообразная фазы в разных частях земной поверхности сочетаются в неодинаковых пропорциях. Поэтому для организмов географическая арена предстаёт мозаикой, где чередуются крупные и мелкие пятна воды и суши. В каждом из этих двух вариантов среды распространение является настолько разной процедурой, что естественный отбор приводил к появлению неодинаковых адаптаций. Поэтому нет ничего странного в обособлении морской и сухопутной, а позднее островной и озёрно-речной биогеографий.

Все четыре отрасли успешно развиваются. По подсчетам А.Г. Воронова (1980), в 1975-78 гг. из 28 430 литературных источников по биогеографии, вышедших в мире, 15 864 были посвящены суше, 5 786 – морю, 4 936 – внутренним и подземным водам, более тысячи – островам и только чуть более полутысячи – методологическим аспектам. Это соотношение, в основном, сохраняется и поныне.

Из приведенного выше расклада видно, что сухопутная биогеография явно доминирует над другими разделами, потому и является законодателем биогеографических мод.

“Водные” биогеографии в знак протеста стали активно “распахивать методологическую ниву”, одновременно не сдавая специфических позиций (Старобогатов, 1970; Проблемы морской биогеографии, 1980; Морская биогеография: предмет, методы, принципы, 1982).

В качестве аргументов самобытности морской биогеографии приводят, кроме фазового состояния вещества среды, ещё и наличие в море вертикального батического градиента условий, влияние горизонтальных океанских течений и вертикальной циркуляции воды, действие приливов-отливов, цунами, а также прочих регулярных и нерегулярных волнений водной толщи, солёность морской воды, горизонтальную непрерывность морского пространства, слабую контрастность изменений многих экологических факторов в океане, по сравнению с сушей и другие (Кафанов, Кудряшов, 2000).

В качестве главных особенностей биогеографии внутриконтинентальных вод Я. И. Старобогатов (1970) указывает общие черты биоты разных побережий одного водоёма и заметные различия её на похожих берегах разных водоёмов, а также наличие вертикальных комплексов биоты, сменяющих друг друга от поверхности воды ко дну.

Своеобразие островной биогеографии оправдывается обычно размерными категориями: площадью острова, удалённостью его от других участков суши, в частности материков и т. д. (Воронов, 1973; Лёвушкин, 1982).

Однако при внимательном и непредвзятом анализе все подчёркнутые различия, во-первых, не выглядят альтернативными, а во-вторых, не такими уж и значимыми.

Прежде всего, граница между водной и сухопутной аренами жизни никогда и нигде не бывает линейной и резкой. Обе среды взаимопроникают друг в друга, “как ингредиенты в коктейле”. Реки на суше исполняют роль, аналогичную течениям в океане, и напоминают многократно разветвлённые щупальца, которыми гигантский кальмар-океан пронизывает тело суши. Такая зона жизни, как приливно-отливная полоса, достигающая местами десятков километров ширины, лишь условно входит в компетенцию морской, озёрной или речной биогеографии. На самом-то деле она по времени бывает сушей не меньше, чем водоёмом. С другой стороны, подавляющая по площади часть суши имеет под собой мощный слой подземных, грунтовых или почвенных вод. В почве большинства территорий на водную фазу приходится 30–50 %, а в болотах и тундрах – 90 % массы. Кроме парообразной влаги в любой почве имеется вода капиллярная, корпускулярная, пластовая, гравитационная хотя бы короткое время. Она, как и в океане, передвигается в почве нисходящими, восходящими, горизонтальными потоками.

Вертикальный градиент горной суши выражен не слабее, чем в океане. Есть он и на равнинах, обусловливая ярусное распределение жизни не менее выразительное, чем в водоёмах (там – плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос; здесь – дендро-, хорто-, герпето– и геобиос). Суша засолена не в меньшей мере, чем океан или гипергалинные озёра. Пестрота геохимического фона на суше проявляется не слабее, чем в океане. Наконец, непрерывность океанического пространства является относительной. В исторической ретроспективе крупные морские бассейны надолго становились изолятами. Наоборот, отдельные редкие верхушки срединно-океанических хребтов, торчащие над водой, когда-то давно, в первую фазу раскола Гондваны и Лавразии, находились в середине этих палеоконтинентов. Следовательно, как и в случае с таксономическими подразделениями, “средовые биогеографии” имеют право лишь на условную автономию, исходя из конъюнктурных соображений. У них разные приёмы работы, разные приборы для учёта организмов, разные транспортные средства. В морской биогеографии очень нуждается рыбный промысел, а остальные разделы ему нужны, как слепому – лорнет. Но методологически они едины.

Права островной биогеографии на самостоятельность ещё более призрачны, так как не только острова, но и материки тоже имеют разную площадь и неодинаково удалены друг от друга. По сути дела, они представляют собой те же острова. К тому же не надо забывать, что размерные отличия материков и крупных островов условны (Австралия чуть больше Гренландии). Многие части материков в недавней геологической истории были полноправными островами (Индостан, Аравия, Скандинавия и др.), а сегодняшние острова составляли куски большой суши (Зондский архипелаг, острова Новой Зеландии, Сахалин).

В компетенцию биогеографии входит анализ закономерностей пространственного распределения жизни на разных уровнях её интеграции, т. е. видов, фаун/флор, биогеоценозов, биомов.

География видообразования чаще рассматривается в створе эволюционных проблем, а не биогеографических. Однако в данной книге обсуждению географических аспектов видообразования уделено довольно много места, чтобы продемонстрировать их пользу при анализе географических свойств жизни, обсуждении предпосылок ареалогии, закономерностей географии экосистем и др.

Другая проблема, которую необходимо обсудить в этом разделе – статус категорий “флора” и “фауна”. Во всех классификациях уровней интеграции жизни, безоговорочно или с оговорками, выделяются следующие уровни: молекулярный, клеточный, популяционно-видовой, ценотический. А вот флоро-фаунистический если и обсуждается, то обязательно негативно. Его несравнимость с другими уровнями Ю.И. Чернов (1984) аргументирует тем, что компоненты флор и фаун объединены “абстрактно”, а не на основе конкретных “телесных” взаимодействий, как на других уровнях интеграции. Это так, если пренебречь информационными сигнальными взаимосвязями (топическими, фабрическими, этологическими), которые в системе В.Н. Беклемишева (1970) занимают равноценные позиции с “телесными” (трофическими и физиологическими). Ориентируясь только на сигнальную связь, стадо овец, например, не станет претендовать на поле, где пасутся коровы. Причём овцы понимают это даже лучше, чем пастух.

Невезучесть “плебейского” флоро-фаунистического аспекта в его попытках втиснуться в “аристократическую” общебиологическую систему уровней интеграции жизни объясняется, во многом, таксономическими причинами. Раздельное, как правило, восприятие флор и фаун явно противоречит принципу интеграции. Чтобы считать флоро-фаунистический уровень интеграции жизни предтечей ценотического, требуется для начала утверждение понятия, объединяющего флору, фауну и другие аналогичные блоки в единую понятийную категорию. Её давно, но как-то ненастойчиво, пытаются именовать биотой, подразумевая под этим всю совокупность живых организмов, обитающих в рамках определённой структурной ячейки географической арены, вне зависимости от непосредственных функциональных связей между видами (Воронов, 1963, 1973; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Чернов, 2002).

Ещё одна проблема биогеографии появилась в связи с термином “экосистема”. Удобное во многих отношениях, это понятие, увы, не подразумевает ни размерности, ни границ, поэтому неудобоваримо в биогеографии. Поэтому, произнося в угоду экологам словосочетание “география экосистем”, имеют в виду не любые экосистемы, а только те, которые обладают пространственными параметрами (например, биогеоценоз, биом и др.). Тем не менее, в компетенцию биогеографии с полным правом может быть включён также и сравнительно-географический анализ механизмов функционирования экосистем, например: продукции, деструкции, депонирования органических веществ и биологического круговорота в целом. Поэтому термин “экологическая биогеография” выглядит предпочтительней термина “география экосистем”.

Разумеется, перечень проблем, стоящих перед биогеографией, не исчерпывается обсуждёнными выше. Однако именно они очерчивают круг, в который вписываются все последующие разделы книги. Более широкое и глубокое обсуждение биогеографических проблем можно найти в книгах Ф. Дарлингтона (1966), “Фауногенез и филоценогенез” (1984), “Биосфера” (1988) и др.

1. Почему биогеография не стала частью биологии, географии или экологии?

2. Чем отличаются позиции дисперсионной, флоро-фаунистической, мобилистической и равновесно-экологической теорий?

3. Существуют ли единые закономерности распространения растений, животных, человека?

4. Совместимы ли биогеография суши, моря, внутренних вод и островов? Почему?

Глава 3
Географические свойства жизни

Многие вещи нам непонятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.

К. Прутков

Любого носителя жизни можно оценивать с разных позиций: внешнего или внутреннего строения, репродукции, способа самоподдержания жизни, взаимодействия друг с другом или неживой природой. Для этого существуют морфология, анатомия, генетика, эмбриология, физиология, экология…

В отличие от перечисленных выше наук, изучающих жизнь как вещь в себе отстранённо от земного пространства, как бы “стерильно”, биогеографию интересуют такие свойства жизни, которые позволяют ей распространяться (простираться) по земной поверхности.

К настоящему времени фактов о способности организмов распространяться накопилось бесчисленное множество. Поэтому возникает естественная и настоятельная потребность рассматривать их не каждый сам по себе, а в единой логической системе географических свойств жизни. Есть лишь одно маленькое затруднение: такой системы по какому-то недоразумению до сих пор никто не выстроил. Попытаемся сделать это, с оговоркой, что первый блин может оказаться комом. Однако ком может стать и колобком, который покатится дальше с всякими приключениями, что, собственно, и требуется биогеографии.

Ключевое значение имеют следующие географические свойства жизни: локализация (от лат. localis – местный), т. е. выбор собственного конкретного места в пространстве для взаимодействия с факторами среды; экспансия (от лат. expansio – расширение), т. е. стремление разведать, разузнать потенциальную территорию своего влияния; колонизация (от лат. colonia – поселение), т. е. заселение и освоение пустующих и окраинных земель, аналогичных изначальному очагу обитания; оккупация (от лат. occupatio – захват чужой уже занятой территории), т. е. попытка перекроить уже существующую структуру раздела пространства между разными элементами биоты; конгруэнция (от лат. congruens – совпадающий, совмещенный при наложении в пространстве), т. е. обретение способности надолго и прочно уживаться со многими и разными элементами биоты в рамках единой территории, не мешая друг другу; и, наконец, коммунальность (от лат. communal – общинный), т. е. образование неразделимых коадаптивных композиций биоты, элементы которых уже не способны без ущерба друг для друга разойтись в пространстве.

Жизнь любого уровня организации способна ограниченное количество времени существовать автономно, без поступления извне воды, света, тепла, пищи… Однако она ни единой доли секунды не может обойтись без места, т. е. той минимально необходимой территории, где непосредственно организуется взаимодействие с абиотической средой. Поэтому любой организм, едва появившись на свет, первым делом и в пожарном порядке ищет своё место на географической арене. Тот, кто в этом не преуспеет, обречён на скорую гибель (бомж!). Только вписавшись в нужное место пространства, организм получает шанс продолжить жизнь, начатую чисто биологическими средствами.

Однако длительное продолжение жизни осуществимо только, если организм не просто посетит “прелестный уголок”, а закрепится в данном месте надолго, встроится в местную систему экологических факторов, действующих здесь эффективнее для данного организма, чем для других. Закрепление места за собой осуществляется с помощью репликации, т. е. тиражирования большого числа копий данного организма. В результате, во-первых, гарантируется преемственность во времени формы жизни, наилучшим образом подходящей данному месту; во-вторых, происходит физическое заполнение площади нужного места “родными” ему организмами, не оставляя пространства “чужим”.

Благодаря репродукционному потенциалу, каждое место заселяет не один организм, а их популяция (от лат. populus – народ, население). Популяция характеризуется: общей численностью особей, плотностью (числом особей на единицу площади), характером распределения особей внутри местообитания (семьи, демы, парцеллы), а также структурой – возрастной, половой, размерной, генетической, т. е. определённым количественным соотношением особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов.

Поскольку популяция и подходящее для неё место в пространстве земной поверхности образуют элементарную территориальную систему, возникло биогеографическое понятие, отражающее этот феномен – “местообитание ”. Аналогами этого термина служат также биотоп (от гр. bios – жизнь) и стация (от лат. statio – местопребывание).

Местообитанию полагается отвечать целому ряду условий. Во-первых, оно должно быть локализовано, т. е. отмечено в пространстве ощутимыми границами, отделяющими его от других местообитаний. Во-вторых, оно должно содержать достаточное количество ресурсов, необходимых соответствующему организму. В-треть-их, ему надо быть стабильным во времени, по крайней мере, на протяжении цикла индивидуального развития организма, избравшего его в качестве дома. В-четвертых, местообитанию следует быть доступным биоте.

Размеры местообитаний прямо пропорциональны размерам организмов. Например, местообитанием популяции мелких педобионтов служит почвенная разность, соответствующая географической фации. Местообитанием крупных млекопитающих может быть ландшафтное урочище или даже ландшафтная зона (кочевые животные в степях, саваннах, прериях).

Свойство локализации, т. е. верность местообитанию, позволяет каждому организму не потеряться на просторах огромной земной поверхности и быть хозяином определённого её участка, поддерживающего жизнь и гарантирующего своеобразие её формы (рис. 12).