Текст книги "Основы биогеографии"

В составе любой фауны или флоры все виды без исключения, кроме общности территории, связаны еще друг с другом множеством зависимостей (рис. 12).

В.Н. Беклемишев (1970), классифицируя биоценотические связи, различал среди них: топические, этологические, симфизиологические, трофические и т. д. Топические связи – это способность терпеть соседей без каких-либо более глубоких взаимоотношений между ними. Так сосуществуют в одном лесу косуля, жужелица и снегирь, т. е. по сути дела, каждый сам по себе. Этологические связи предполагают уже не только соприсутствие на одной территории, но и выработку у каждого из соседей в результате взаимокоррекции жёстко детерминированного поведения, регулирующего, как минимум, движение, а часто и другие функции разных представителей биоты. Так уживаются в рамках индивидуального участка муравьи разных видов и разного социального статуса (рабы и рабовладельцы, разведчики, фуражиры и рабочие). Симфизиологические связи сводятся к воздействию одних видов на внутреннюю или внешнюю среду других (ингибиция или стимуляция физиологически активными веществами). Трофические связи жёстко обязывают соседей по местообитанию быть либо жертвой, либо хищником, либо паразитом и терпеть любое из этих состояний ради верности месту.

Все перечисленные экологические связи со временем становятся настолько обязательными, что эволюция многих видов делается общим процессом. Такие коадаптивные композиции биологических видов получили название – экосистемы. В сеть их связей, безусловно, входит и зависимость от определённых абиотических условий, в том числе от географического положения. Поэтому среди экосистем выделяют в качестве особых биогеографических категорий – биогеоценозы и их типичные сочетания на обширной территории – биомы (рис. 12).

Все они являются следствием свойства коммунальности жизни.

Территория базирования биогеоценоза может быть названа – геомером, а биома – геомом.

Проанализированные шесть географических свойств биоты важны не только сами по себе. Все вместе они образуют иерархически организованный механизм овладения жизнью земным пространством (табл. 1)

Локализация, полезная на первой стадии освоения территории, далее сохраняет свой смысл лишь с проявлением всех других географических свойств жизни, так – как отдельная изолированная популяция быстро выродится от недостатка ресурсов или в результате инбридинга. Экспансия будет бесполезной тратой энергии, если не вступит в силу свойство колонизации. Оно имеет смысл лишь в сочетании с оккупацией и конгруэнцией. Оба эти свойства тоже целесообразны лишь под эгидой свойства коммунальности. Поэтому географические свойства жизни гарантируют её существование лишь при совокупном проявлении.

Таблица 1. Географические свойства жизни и их следствия.

Анализ каждого свойства становится причиной появления соответствующих дисциплин биогеографического цикла. Свойство локализации лежит у истока особого раздела биогеографии – топографии популяций. Внимательное изучение свойства колонизации положило начало – географии биологических видов или ареалогии. Анализ свойства конгруэнции является фундаментом флористики, фаунистики, биотистики, а коммунальности – экологической географии. Исследование свойств экспансии и оккупации пока не привело к оформлению самостоятельных разделов биогеографии. Однако не вызывает сомнения, что география миграций и география эфемерных фаун и флор – коалиций достойны автономии. Их отсутствие в структуре сегодняшней биогеографии свидетельствует о наличии перспективного фронта работы.

1. Следствием каких географических свойств жизни являются такие территориальные категории, как местообитание, ареал, эксклав, анклав, геохора, биом?

2. Чем отличается аллохория от автохории, анемохория от гидрохории, биохория от антропохории?

3. В чём разница между организмами – космополитами и преферентами?

Часть II. геоэкография

Мы в ловушке

под названием Земной шар;

если вырвешься – позвони!

М. Жванецкий.

Глава 4
Экография земной поверхности под влиянием космических факторов

 
Мы попали в сей мир, как в силок – воробей.
Мы полны беспокойства, надежд и скорбей.
В эту круглую клетку, где нету дверей
Мы попали с тобой не по воле своей.
 

Омар Хайям

Любой организм на земной поверхности похож на волка при загонной охоте, в которого палят из ружей со всех сторон стрелки, сидящие в засаде. В роли “стрелков” выступают так называемые экологические факторы, т. е. любые агенты среды, способные оказывать на организм влияние в форме физического контакта, потока энергии или информации. Великое множество разнообразнейших экологических факторов явно нуждается в упорядочении. Обычно их делят на абиотические и биотические, т. е. происходящие из неживой или живой природы. Среди абиотических факторов различают климатические, водные и почвенные (по связи с физическими средами, где эти “агенты влияния” действуют). Однако значение фактора и характер его влияния в гораздо большей мере определяются его происхождением. По этому принципу факторы делятся, прежде всего, на космические и планетарные (рис. 13).

Космическими следует считать факторы, которые возникают как следствие процессов, происходящих вне нашей планеты, т. е. в космосе. Планетарные факторы генерируются непосредственно на планете Земля. В разряд космических факторов попадают: во-первых, форма и размеры третьей от светила планеты Солнечной системы; во-вторых, космические ритмы, заданные движением Земли вокруг своей оси и Солнца; в-третьих, инсоляция (от лат. insolare – выставлять на солнце), т. е. видимое тепловое и ультрафиолетовое излучения солнца; в-четвёртых, лунное освещение и притяжение; в-пятых, свет и констелляция, т. е. взаиморасположение звезд. К планетарным факторам относятся: тектонические процессы, циркуляция атмосферы, фактура среды обитания и циркуляция гидросферы, геоморфология, геохимия субстрата и другие.

Каждый из факторов, хоть и рассматривается в качестве экологического, т. е. как бы направленно формирующего среду обитания биоты, на самом-то деле является превентивным, ибо действовал задолго до возникновения жизни на Земле. К моменту её появления земная поверхность уже имела упреждающую планировку условий, которые лишь потом стали экологическими. Кстати, эта планировка останется и в будущем, если, не приведи Господи, жизнь на нашей планете вдруг прекратится. Описание планировки жизненного пространства является самостоятельной биогеографической задачей, а решать её надо в рамках раздела биогеографии, именуемого экографией (от греч. oikos – дом, жилище; grapho – пишу, описываю). Организмы, перманентно растущие в числе и разнообразии, ориентируясь на эхографическую матрицу, примериваются к пространству и вписываются в него, как “краска в холст”. Рассмотрим коротко экографические следствия основных космических факторов.

Рис. 13. Система факторов среды, действующих на организм (ориг.).

Непрерывный и мощный поток инсоляции – 8,4 дж/см²/мин, изливающийся на Землю из рога изобилия, именуемого Солнцем, является первостатейным фактором. Без него жизни просто не может быть, так как из 100 % энергии, аккумулируемой нашей планетой, 99 % поступает из космоса (рис. 14). Солнечное излучение дифференцировано соответственно длины световой волны и связанной с ней энергии. Та часть солнечного спектра, которая называется “видимые лучи”, важна для фотосинтеза растений. Другие части спектра используются организмами в качестве источника тепловой энергии (инфракрасные лучи) или для специальных форм синтеза – витаминов и других подобных веществ (ультрафиолетовые лучи – УФ).

Видимое излучение, составляющее не менее половины суммарной радиации, становится основой создания организмами-продуцентами ежегодно 100 млрд, т первичной органической продукции. Она служит исходным звеном длинных и сложных трофических цепочек и сетей, которыми как паутиной повязана вся биота. Видимое излучение определяет уровень обмена веществ в организме, стимулирует или ингибирует процессы размножения, роста, развития, поведения растений и животных.

Ультрафиолетовые лучи, несмотря на незначительную долю в общем спектре солнечной радиации, тоже чрезвычайно важны для биоты. Протисты, чьё тело полностью проницаемо для облучения, высшие растения и животные, защищённые покровами, по-разному реагируют на УФ-излучение. Сильная абсорбция УФ-лучей высокомолекулярными соединениями клеток приводит к тому, что мелкие одноклеточные организмы погибают под их действием за очень короткое время.

Рис. 14. Суммарная солнечная радиация на географических широтах Земного шара, средняя для разных долгот (по: Жаков, 1984).

Рис. 15. Интенсивность ультрафиолетового излучения в зависимости от высоты солнца. По: Троян, 1988.

Рис. 16. Длина самого продолжительного (а) и самого короткого (б) дня в разных географических широтах. По: Троян, 1988.

Эти свойства УФ-лучей используют для стерилизации, так как облучение в течение 5–7 минут убивает все бактерии и даже их цисты. Споровые микроорганизмы обладают вдвое большей сопротивляемостью к воздействию ультрафиолета. Еще более выносливы к нему грибы и яйца круглых червей-нематод. Очень большое значение имеет время экспозиции. Например, при длительном воздействии УФ-излучение ингибирует развитие спор грибов, а при коротком, наоборот, стимулирует их прорастание. Высшие растения, в принципе, не испытывают особой потребности в получении УФ-лучей. Они используются зелёными растениями лишь для синтеза витамина D. Он обусловливает некоторые виды пигментации, например, стимулирует образование антоцианов у растений при дефиците тепла. Выживаемость водных беспозвоночных (например, планарий) и позвоночных животных (например, рыб, лягушачьих головастиков) в экспериментах прямо зависит от доз УФ-облучения. Крупные наземные животные (птицы, млекопитающие и человек) испытывают потребность в определённом количестве УФ-излучения тоже для синтеза витамина D. Не случайно, что загорать любят не только белокожие, но и чернокожие люди. Известны зависимости между дозами УФ-облучения и числом детенышей у млекопитающих. В этой связи можно рассматривать вспышки массового размножения многих беспозвоночных и мелких позвоночных животных, которые совпадают по времени с усилением солнечной активности и поступлением повышенных доз ультрафиолетовых лучей через каждые 11 лет (лемминги, луговой мотылёк, сибирский шелкопряд). В избыточных количествах УФ-облучение приводит к ожогам, болезням кожи, волосяного покрова и даже смерти. Поток УФ зависит от высоты Солнца, т. е. растёт от полюсов Земли к экватору (рис. 15).

Тепловое излучение поступает на земную поверхность двумя путями. Лишь около 20 % инфракрасных лучей достигает земной поверхности непосредственно. Остальные 80 % сначала поглощаются водяными парами атмосферы и только потом поступают на Землю в виде тепла воздушных масс и осадков. Тепловое излучение инфракрасной части солнечного спектра определяет общие температурные рамки существования земной биоты. Живые организмы, за редкими исключениями, могут жить только в интервале температур между 0° и 50 °C. В этих пределах температура среды совместима с нормальным ходом процессов обмена веществ внутри организма. Ниже 0° замерзает вода в клетках, превращаясь в кристаллы льда, рвущие нежные клеточные оболочки. При температуре выше 50° меняется структура белков, они коагулируют.

Все физиологические процессы растений и животных зависят от температурных условий. Особенно заметное влияние температура оказывает на фотосинтез, обменные процессы, двигательную активность, размножение и т. д.

Пороговые температуры, при которых начинается или прекращается физиологическая активность животных и растений, специфичны для отдельных видов. От температуры окружающей среды зависит ускорение или торможение метаболических процессов.

Скорость движения животных тоже часто является линейной функцией температуры. У гомойотермных животных объём требуемой пищи меняется в зависимости от температуры тела и среды обитания. Форма размножения (половое, бесполое) и количество потомков во многих случаях тоже зависит от температуры окружающей среды.

На земной поверхности мест, не подверженных инсоляции, не существует. Однако количество поступающей инсоляции, её состав, ритм подачи энергии очень сильно различаются на разных участках географической арены, в зависимости от других факторов.

Этот фактор, в первую очередь, обусловливает неравномерное распределение инсоляции в пространстве. Солнечные лучи падают на выпуклую поверхность Земного шара под разными углами. Вблизи экватора они падают почти отвесно. При удалении от него угол падения уменьшается, поэтому эффективность поглощения радиации земной поверхностью снижается. В связи с этим суммарный поток солнечной радиации за стандартный промежуток времени при хорошей прозрачности атмосферы возрастает с уменьшением географической широты (рис. 16). Градиентность изменений предоставляет живым организмам уникальную возможность приспосабливаться к смене условий инсоляции постепенно, без резких скачков, что в большой мере обеспечило охват жизнью всей земной поверхности от экватора до полюсов.

Этот фактор обязан своим наличием вращению Земли вокруг своей оси и Солнца. В результате инсоляция земной поверхности происходит в строго определенном периодическом режиме. Он задан чередованием светлого и тёмного времени, сменой разных экологических сезонов, повторяемостью главных жизнеопределяющих явлений через стандартные промежутки времени: сутки, кварталы, годы. Благодаря этим ритмам, земная поверхность, находясь под контролем животворного в определенных пределах, но смертельного при избытке, инсоляционного потока, не успевает ни перегреться, ни переохладиться до состояния опасного для жизни.

Существование живых организмов в такой ситуации зависит, прежде всего, от их способности синхронно реагировать на ритмику инсоляции. Достигается это выработкой в процессе эволюции эндогенных (внутриорганизменных постоянных) ритмов метаболизма (циркадианных, квартальных, годичных, многолетних), характерных для каждого вида живых существ в нужное время в нужном месте.

Из-за того, что наклон оси вращения Земли к плоскости её околосолнечной орбиты составляет угол 66,5°, она обращается к светилу то Южным, то Северным полушарием. В положении на 22 июня (день летнего солнцестояния) земная ось наклонена в сторону Солнца северной половиной на 23,5°. В этот день полуденные лучи падают перпендикулярно, т. е. наиболее эффективно, на 23,5° с.ш. Параллель, проходящая через эту широту, получила особое название – Северный тропик или Тропик Рака. В этом положении Северное полушарие освещается и нагревается больше, чем Южное.

В день зимнего солнцестояния (22 декабря), в отличие от 22 июня, наибольшее количество тепла и света получает не Северное, а Южное полушарие. Теперь полуденные лучи Солнца падают отвесно на 23,5° ю.ш. Параллель, проходящая через эту широту, названа Южным тропиком или Тропиком Козерога.

Тропики Рака и Козерога являются знаковыми рубежами качественного изменения режимов инсоляции на общем градиентном фоне. Между тропиками Солнце в полдень бывает в зените дважды в год, поэтому поток инсоляции достигает здесь максимальных на Земле значений. Продолжительность дня и ночи в течение всего года постоянны (рис. 17). Сезонные флуктуации теплообеспечения и освещения выражены очень слабо. Условия жизни в нём по всем параметрам относятся, безусловно, к наиболее комфортным.

Параллели, проходящие на широтах 66,5° в Северном и Южном полушариях, именуемые соответственно Северным и Южным полярными кругами, тоже служат важными экологическими ориентирами. На всем пространстве от них до соответствующих полюсов обязательно бывают периоды, когда Солнце не восходит или не заходит по много дней (до полугода на полюсах). Однако даже при непрерывном полугодичном освещении солнечные лучи здесь лишь скользят по поверхности Земли под острым углом, не успевая отдать ей свою энергию. Амплитуда и контрастность сезонных изменений невелики. Условия жизни в них наиболее дискомфортны.

Пространства между полярными кругами и соответствующими тропиками отличаются разной продолжительностью дня и ночи, которая закономерно меняется с широтой местности (рис. 17). Только дважды в году 21 марта и 23 сентября в этих поясах день бывает равен ночи по 12 часов каждый. Это астрономические сроки наступления весеннего и осеннего экологических сезонов года. Смена сезонов носит очень контрастный характер.

Рис. 17. Различия освещённости северного и южного полушарий Земли в разное время года:

А – положение земли на 22 июня: в северном полушарии начинается лето, в южном – зима. В высоких широтах день долог, а в нижних – короток. Места, где солнечные лучи падают на земную поверхность под небольшим углом, находятся севернее экватора; Б – положение земли на 22 декабря: наблюдается картина, противоположная по сравнению с А; В – положение земли на 21 марта и 23 сентября: в одном полушарии начинается весна, в другом – осень. Долгота дня на всех широтах составляет 12 часов. Место отвесного падения солнечных лучей приходится точно на экватор.

Полярные и медиальные пояса в разных полушариях, несмотря на сходство многих параметров, не могут, однако считаться полными аналогами. Их космические ритмы, одинаковые по набору и порядку явлений, смещены, однако, по фазе на 180 дней. Поэтому, когда в Северном полушарии на полюсе день, в Южном – ночь. Зима в Северном полушарии является самым холодным временем года, а в Южном – самым тёплым. Для многих видов живых организмов это непреодолимое или с трудом преодолимое препятствие для того, чтобы жить в обоих поясах сразу.

Хронический недостаток тепла приводит к образованию сплошного ледникового покрова. Он при определённых обстоятельствах может распространяться навстречу экватору, иной раз до 60° и даже 40° широты, как, например, в Северном полушарии в четвертичном геологическом периоде.

Лунный свет волнует не только поэтов и влюблённых, но и другие, вполне заурядные организмы. Интенсивность лунной иллюминации по сравнению со щедрым сиянием Солнца невелика. Однако это “яичко дорого в пасхальный день”. Слабенькое лунное освещение служит досадной помехой организмам, выработавшим жёсткую фотопериодическую реакцию на ритм солнечного освещения. Такие организмы боятся лунного света и вырабатывают специальные приспособления, чтобы воспрепятствовать его действию. У некоторых бобовых растений (соя, земляной орех, клевер) происходят так называемые “сонные” движения листьев. Днём они принимают горизонтальное положение перпендикулярно солнечным лучам, а ночью, при полной луне, – вертикальное. Так снижается на 80–95 % интенсивность лунного освещения, чтобы оно не влияло на ритмы обменных процессов в организме. У других растений парные листья, поворачиваясь вокруг своей оси, складываются ночью чувствительными к свету поверхностями вовнутрь, навстречу друг другу. Таким образом, снижается воздействие лунного света.

Растения короткого дня, наоборот, при лунном освещении цветут лучше, чем в темноте. У них увеличивается число цветков.

Впечатляющий пример зависимости от лунного освещения показывает многощетинковый червь-палоло (Palola viriis) из тропических морей (Polychaeta), который размножается строго в первой четверти лунных месяцев. В это время, лунной ночью, поверхность моря кишмя кишит оторвавшимися задними члениками тел червей, набитых спермой и яйцами, всплывших на поверхность. Море напоминает вермишелевый суп, из которого полинезийцы вылавливают лучшие кусочки в качестве лакомства.

Интенсивность лунного освещения в большой мере зависит от формы планеты и ритмов её вращения, поэтому закономерно различается на разных географических широтах. В экваториальном поясе она достигает значения 1 люкса, в медиальных поясах – 0,3–0,5 люкса, а в полярных – минимальна.

Лунное и, в меньшей мере, солнечное притяжение служат причиной периодического поднятия и опускания уровня воды в океанах. Высота приливов различается в разных местах. В открытом океане она составляет около 1 метра, у берегов – около 2 м (в среднем). Приливы приблизительно совпадают с прохождением Луны через меридиан данного места, достигая наибольшей высоты в новолуние, когда притяжения Луны и Солнца суммируются. Высокие приливы бывают и в полнолуние. За лунные сутки бывает два прилива и два отлива с периодичностью около шести часов. Наличие суши среди океанов несколько нарушает правильность наступления приливов и отливов. Тем не менее, это является регулярным фактором, мало влияющим на состояние среды обитания открытого океана и внутри континентальной суши, но зато формирующим особую среду жизни в полосе контакта суши и океана, именуемую литоралью. Условия жизни в литорали меняются градиентно от линии прибоя до линии осушки. Периодически обсыхающая и затопляемая полоса, получившая название супралитораль – самая своеобразная часть литорали, с предельно переменчивыми условиями жизни в довольно строгом ритме. Ширина полосы осушки бывает от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч метров (например, у берегов Кореи).

Литораль присутствует во всех инфляционных поясах Земли, оконтуривая все континенты, и может рассматриваться как особый береговой элемент экографии земной поверхности, наряду с сушей и океаном.

Влияние Луны сказывается и на сугубо наземных организмах. Например, некоторые виды бабочек-совок (подсемейства Heliothinae) повышают уровень своей лётной активности перед полнолунием и новолунием. Эта активность коррелирует со временем максимального гравитационного воздействия Луны и сказывается на распределении совок в пространстве.