Текст книги "Основы биогеографии"

Всему живому на всех уровнях его организации присуще изначально свойство расширять пределы своего влияния путём перемещения в пространстве. Не исключён даже перенос жизни в космос. А уж на Земле лучшим доказательством успешной реализации свойства экспансии является “всюдность” жизни (термин В.И-. Вернадского). Это означает, что на земной поверхности нет места, где хоть в какой-нибудь форме отсутствовала бы жизнь.

Рис. 12. Географические свойства биоты:

1 – локализация с образованием популяции, 2 – экспансия с образованием вицепопуляций и эксклавов, 3 – колонизация с образованием биологического вида, 4 – оккупация с образованием анклава и созданием коалиции видов, 5 – конгруэнция с образованием фауны и флоры, 6 – коммунальность с образованием экосистемы и биома (ориг.).

Предпосылкой экспансии служит открытость биологического круговорота живой системы – от клеточно-молекулярной до биоценотической. Жизнь в любой своей форме не может долго функционировать только за счёт внутренних ресурсов. Через короткий промежуток времени неизбежно возникает потребность притока энергии и веществ извне, из окружающей среды. Участок пространства, непосредственно примыкающий к биологическому объекту, где черпаются необходимые для жизни ресурсы, довольно быстро оскудевает ими. Ситуацию особенно усугубляет мощный репродукционный потенциал большинства представителей живого. Например, бактерия (Bacillus coli) делится каждые 20 минут и может за полтора дня покрыть поверхность Земли сплошным слоем. Одна инфузория-парамеция (Paramecium) за несколько дней могла бы создать массу протоплазмы, которая по объёму в 10 тысяч раз превысит объём Земного шара. Один самец и одна самка тлифиллоксеры (Phylloxeridae) теоретически способны произвести в год до 10¹⁸ потомков. Среди насекомых все рекорды побивает самка термитов – она кладёт по одному яйцу в секунду в течение всей жизни. Такая крупная рыба, как треска (Gadus) откладывает в год 4 млн., сельдь – от 50 до 200 тыс. икринок (Леме, 1976).

Имея чисто биологическую возможность умножаться в числе, любая популяция теоретически могла бы, как каша из волшебного горшка, быстро или постепенно заполнить самое просторное местообитание до упора. Это неизбежно привело бы к дефициту ресурсов и гибели популяции. Для того, чтобы положительный эффект репликации (умножения) не обратился в свою противоположность, популяции, как и особи, тиражируются. Волнообразные колебания численности популяции в моменты высоких подъёмов при избыточной плотности приводят к выталкиванию части особей за пределы локального местообитания. Эти контингенты вынуждены искать себе другое место под солнцем и служат предпосылкой увеличения заселённой площади. Это явление В.И. Вернадский назвал “давлением жизни”. Именно оно, а также перемещение в пространстве служат единственной гарантией продолжения данной формы жизни. Поэтому жизнь как вечный странник Агасфер, обречённый на непоседливость, кочует по географической арене.

Неуёмное стремление осваивать географическое пространство осуществляется как с помощью внешних агентов – аллохория (от греч. alios – другой, иной; choreo – иду вперёд, продвигаюсь), так и с использованием собственных биологических возможностей – автохория (от греч. autos – сам, свой, собственный).

Аллохория или пассивное расселение возможна при небольших габаритах биологического объекта. Например, споры и пыльца многих растений переносятся ветром или водой на сотни, иногда тысячи километров благодаря лёгкости и способности к парашютированию. Сильные ветры переносят на десятки километров мелких, и потому лёгких на подъём, насекомых. Иногда пассивному переносу подвергаются и более крупные существа. Мощные ураганы вызывают знаменитые своей экзотичностью “лягушачьи и рыбные дожди”. Например, в 1949 г. в Моррисвилле (США) ураган унёс с собой воду из озера, лежавшего на его дороге, и вывалил всё это в виде ливня как из ведра вместе с рыбой, лягушками, водорослями, моллюсками за десять километров от места захвата. Благодаря подобным явлениям возможно заселение изолированных или вновь возникающих водоёмов на суше или островов в океане. Именуется такой способ расселения – анемохорией (от греч. anemos – ветер, choreo – иду вперед, продвигаюсь).

Не менее важным агентом пассивного переноса служат потоки воды в океане или на суше (океанские течения, конвективные перемещения воды, реки, ручьи, паводки, ливневые временные потоки и т. д.). Способ перемещения организмов с водой получил название – гидрохория (от греч. hydor – вода; choreo – иду вперед, продвигаюсь). Планктонные организмы в океане, молодь рыб в реках не могут обойтись без гидрохории. Другие организмы, например, сухопутные насекомые, во время ливня подвергаются гидрохории насильственно, оказываясь против своей воли в реках и озёрах, куда стекает захватившая их вода.

Превосходным транспортным средством для многих живых организмов, не имеющих средств активного расселения, могут служить другие организмы, имеющие такие средства. Например, таёжная птица кедровка переносит в своём зобу неусвоенные кедровые орехи, которые затем закапывает на чёрный день в тайге в радиусе нескольких километров от места поедания. Так кедровки способствуют расселению кедра. Ту же транспортную роль играют белки, бурундуки, некоторые птицы, делая припасы на зиму. Яйца низших рачков, обитающих в озёрах, прилипают к лапам водоплавающих птиц. Те, перелетая с озера на озеро, которые иногда отстоят друг от друга на тысячи километров, обеспечивают успешное расселение. Плавающие в реках, озёрах, океане брёвна и другие крупные предметы как пассажирские корабли, развозят по свету сотни и тысячи видов растений и животных, иногда довольно крупных. Многие птицы успешно путешествуют по свету верхом на крупных копытных; мелкие рыбы-прилипалы – на акулах, кожные паразиты – на птицах. Описанный способ перемещения в пространстве называется биохория (от гр. bios – жизнь, choreo – иду вперед, продвигаюсь). Наконец, человек вольно или невольно транспортирует на себе или изобретённых им кораблях, самолетах, автомобилях, поездах, телегах множество сожителей и случайных попутчиков: внешних и внутренних паразитов, вредителей припасов, древесины; домашних животных и растения, садовые, огородные, сельскохозяйственные культуры и т. и. Это – антропохория.

Автохория или активное расселение как способ освоения пространства особенно характерен для животных, имеющих для этого специальные приспособления физиологического, морфологического, поведенческого характера. Такие адаптации имеют и некоторые растения. Например, корневища пырея (Agropyron repens) за месяц преодолевают расстояние в несколько метров. Корни молодой сосны (Pinus silvestris) на песках за 2–3 года уползают от ствола на 3–7 метров. Примером у животных могут служить: птероморфы некоторых панцирных клещей (Oribatei), хвостовые нити щетинохвосток и вилочки ногохвосток (Thysanura, Collembola), крылообразные выросты тела скатов, щупальца медуз, реактивные “установки” у осьминогов и другие похожие образования, помогающие парить, планировать, отталкиваться в воздухе или воде. Ещё эффективнее используются настоящие крылья, “бегательные, прыгательные, плавательные” ноги, плавники, хвостовые рули у многих водных и наземных беспозвоночных и позвоночных животных, дающие им возможность самим выбирать направление, скорость и дальность перемещений. Благодаря активному расселению местообитанием китов и многих рыб являются целые океаны, и даже вся их система. Перелётные птицы регулярно преодолевают расстояния в тысячи километров. Крупные наземные млекопитающие с хорошо развитыми конечностями быстро перемещаются на сотни километров (лошади, антилопы, олени, лоси, волки и т. и.). Мелкие животные тоже способны на многое. Лемминги в тундрах мигрируют на сотни, белки в тайге – на десятки километров. У насекомых активные перемещения, да ещё в массовом количестве, отмечены в пределах сотен и даже тысяч километров. Печально знамениты в степях дальние массовые миграции стадной саранчи (Locusta migratoria, Calliptamus italicus), лугового мотылька (Pyrausta sticticalis). В тайге не менее мобильны непарный шелкопряд (Lymantria dispar), жуки-усачи (Cerambycidae) и т. д. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) с Американского континента в 1840–1900 гг. смогла миллионами особей пересечь два океана и заселить на западе: Новую Зеландию – через 10 лет, Гавайские острова – через 20 лет, Австралию – через 60; а на востоке добраться до Канарских островов, Северной Африки и Западной Европы.

Временные, не имеющие “постоянной прописки” контингенты особей, отряжённые популяциями за пределы исходного местообитания, имеют разные наименования: аггрегации, стаи, стада, семьи, кулиги… Эти контингенты уже безвозвратно порвали связь с породившей их популяцией, но ещё не вошли в категорию биологического вида. Как ни странно, но биологический статус этой категории до сих пор не определён. Между тем, это эфемерное образование обладает практически всеми качествами популяции, кроме оседлости. Поэтому ей подходит название вицепопуляция (от лат. vice – вместо). Члены вицепопуляции являются квартирьерами – агентами по поиску и подбору подходящих местообитаний. Действуют они методом проб и ошибок. В случае удачи их поиска популяция тиражируется и пытается заселить, кроме основного местообитания, еще и другие, аналогичные первому. Они получили название эксклавы. Эксклавы, даже будучи временным явлением, служат важнейшей предпосылкой колонизации той или иной территории организмом, достойным её. Как показывает практика: “свято место – пусто не бывает”. Подходящее место рано или поздно будет заселено соответствующими ему организмами (рис. 12).

Даже беглого взгляда на земную поверхность достаточно, чтобы убедиться, что она представляет собой не однородное равномерное, а сложно дифференцированное пространство. Отдельные его участки, в частности местообитания, существенно отличаются друг от друга не только по физиономии, но и по степени комфортности условий для проживания. По ходу геологической истории число, ассортимент местообитаний и их отличия друг от друга возрастали не просто перманентно, но в геометрической прогрессии.

В такой экологической ситуации у живого для продолжения рода было два выхода. Первый заключается в том, чтобы сделать свою собственную организацию универсальной, подходящей для любого местообитания. Другой выход – самим непрерывно меняться вслед за средой, в зависимости от генетических потенций.

Первый вариант предусматривает пренебрежение неоднородностью пространства путем создания универсальной биологической организации, дающей возможность получить необходимые для жизни ресурсы практически в любой точке земной поверхности. Универсальность достигается либо крайним упрощением строения и функций, либо их крайним усложнением. По первому пути пошли одноклеточные протесты, по второму – Homo sapiens, т. е. человек, разум которого позволяет ему трансформировать любую среду в любом месте Земли к своей пользе до нужных кондиций. И первые, и вторые организмы называются космополитами (от греч. kosmopolites – космополит, гражданин мира) или убиквистами (от лат. ubique – всюду, везде). Их территорией является, по сути дела, вся земная поверхность. Убиквисты по ходу эволюции появляются и среди других групп организмов, занимающих промежуточное положение между протестами и человеком на филогенетическом древе. Среди высших растений убиквистами являются многие рудеральные сорняки (марь белая, одуванчик, осот, лебеда и т. д.). К убиквистам относятся паразитические, комменсальные (домашняя муха, домовый воробей, серая крыса, собака) и сельскохозяйственные животные (лошадь, овца и т. д.).

Второй вариант реакции жизни на разнообразие местообитаний это преферентное, т. е. избирательное к ним отношение (от лат. preferre – предпочитать), что неизбежно приводит к адекватному увеличению собственного многообразия организмов, т. е. к видообразованию. Оно возникает и поддерживается как внешними, так и внутренними по отношению к организму причинами.

Важнейшей внешней причиной служит перманентное изменение среды обитания, что ставит перед любым организмом все новые и новые проблемы, которые он волей-неволей вынужден решать посредством адаптаций в меру возможностей своего мобилизационного резерва генетической изменчивости. Механизмом, создающим всё лучшие и лучшие решения, служит эволюция путем естественного отбора.

Согласно географической теории видообразования К. и Д. Джорданов, Б. Ренша, Э. Майра, именно разнообразие местообитаний, их экологическая и географическая разобщенность служат прелюдией к развитию репродуктивной изоляции. Сначала широко распространенный биологический вид дифференцируется на ряд общающихся между собой географических рас. Затем между наиболее разобщёнными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. После некоторого критического периода дивергентные популяции уже могут обитать даже на одной территории, не скрещиваясь между собой или поделить территорию, бывшую когда-то общей (Грант, 1991).

Важнейшей внутренней причиной, обуславливающей неоднородность форм жизни, служит так называемая таксономическая дискретность, т. е. наличие заметных разрывов (хиатусов) в спектре различий между организмами. Хиатусы возникают потому, что надёжная система индивидуального развития организмов складывается по принципу тщательного компромисса между противоречивыми функциями различных адаптаций (Расницын, 1987).

Важнейшим следствием адаптивного компромисса является трудность изменения однажды хорошо сбалансированной организации. Поэтому при достижении идеального сочетания адаптаций возникают формы, жёстко приспособленные к каким-то конкретным условиям среды. Такая узкая специализация совсем исключает возможность создания в дальнейшем постепенных переходов между формами. Адаптивный компромисс достигается довольно часто в процессе эволюции, но отнюдь не всегда. Бывают несовершенные, и даже неуклюжие формы, которые вымирают, не выдержав изнуряющей гонки за меняющейся средой или конкуренции с более организованными соседями. Таких неудачников на Земле было намного больше, чем оставшихся жить. Так возникают разрывы (хиатусы) в спектре изменчивости организмов, а значит неоднородность форм жизни.

Серии локальных популяций, между которыми налажен регулярный обмен наследственной информацией, образуют категорию, получившую название биологический вид (рис. 12). Биологические виды могут возникать и исчезать. Однако, возникнув, они уже никогда не теряют своей генетической и морфологической неповторимости, гарантируя тем самым гетерогенность состава жизни. Реально описано около 5 млн. видов. Из них лишь 265 тысяч приходится на растения (150 тысяч покрытосеменных, 70 тысяч грибов, 15 тысяч мхов, 10 тысяч папоротникообразных, 500 видов голосеменных). Список млекопитающих и птиц тоже близок к исчерпывающему. Первых известно 9 тысяч, вторых – 4 тысячи видов. Из 42 тысяч зарегистрированных видов позвоночных животных около 20 тысяч приходится на рыб. Однако это лишь половина их потенциального видового разнообразия по прогнозу ихтиологов. Число видов амфибий и пресмыкающихся сегодня трудно назвать, их ежегодно описывают сотнями из тропических регионов.

Самое сложное положение возникает с оценкой разнообразия беспозвоночных животных, в частности насекомых, составляющих более 60 % их видового богатства. Методом обработки крон тропических деревьев инсектицидными аэрозолями установлено, что в кроне одного дерева из семейства бобовых (Luecha semeni), растущего в Панаме, обитают 1 100 видов только жуков. Из них 160 оказались специфичными для этого вида деревьев. Аналогичные результаты получены в Перу, Индонезии, Малайзии и других регионах. Экстраполируя эти данные на все тропические леса, где на одном гектаре встречается от 300 до 700 видов деревьев, получают цифру потенциального биоразнообразия от 30 до 80 млн. видов (Stork, 1988).

Каждый из этого великого множества биологических видов стремится колонизовать своими особями подходящую ему территорию, состоящую из определенного набора местообитаний. Такая территория получила название – географический ареал. Он служит такой же важной составляющей биологического вида, как и все прочие (рис. 12). Генетические, морфологические, экологические и другие явления, происходящие с биологическим видом, осуществляются в рамках ареала и продиктованы его специфическими особенностями.

Биоразнообразие по мере роста однажды достигает такого уровня, когда местообитаний, свободных от биоты, уже не остаётся. Тогда свойство экспансии в условиях отсутствия свободного от жизни пространства обращается в оккупацию, т. е. захват уже кем-то занятых территорий. Простейшей формой захвата является образование на месте ареала какого-либо биологического вида участков, где закрепляется другой вид или виды. Не в пример экспансии, в случае оккупации появление на чужой территории особей, ранее не свойственного ей вида животных или растений, является не случайным, а закономерным событием. Захваченные у другого вида территории оказываются в сфере влияния пришельца не по воле случая, а закономерно, потому что ему, безусловно, подходят. Например, овцебыки, переселённые из полярной Америки в полярную Азию, оккупировали часть ареала северного оленя, а кролики захватили часть ареала сумчатых.

Заимствование территории у другого вида может иметь разные последствия: уход захватчика с завоёванной территории через некоторое время, “не солоно хлебавши”, вытеснение прежнего владельца с оккупированной части его ареала, сосуществование обоих видов на компромиссной территории. Общность видов, возникшую на оккупированной территории, можно назвать – коалицией (от лат. coalicia – временное объединение субъектов для осуществления совместных целей), а их общее земельное владение – анклавом (рис. 12).

Например, осиново-берёзовый колок в степи представляет собой анклав древесных видов среди ареалов травянистых. Коалиция заполняющих его видов растений и животных не является ни типично лесной, ни степной. В средних широтах Западно-Сибирской равнины такие компромиссные анклавы существуют около 10 тыс. лет. При грядущем потеплении климата, иссушении и засолении территории они исчезнут за пять лет, а в случае длительного существования – дадут жизнь своеобразному комплексу лесостепной биоты.

Гетерогенность жизни, несмотря на колебания, в целом продолжает расти в геометрической прогрессии. Этот беспрецедентный рост числа биологических видов, безысходная ограниченность земной поверхности (510 млн. кв. км), обязательность функциональных зависимостей между автотрофами и гетеротрофами, опылителями и опыляемыми, хищниками и жертвами и т. д. – неизбежно приводят к совмещению ареалов сотен и тысяч биологических видов в рамках определённых территорий. Поэтому, при всем стремлении иметь самобытные географические ареалы, многие и многие виды биоты вынуждены мириться с соседями, “прописанными” на той же площади (рис. 12).

Степень совмещения контуров ареалов может быть разной: от частичного наложения до полного совпадения. Полное совпадение географических ареалов, по сути дела, имеется только у убиквистов. У остальных если не внешние границы, то мозаика пятен внутри ареала более или менее различаются. Тем не менее, для крупных территорий, отличающихся чертами целостности, характерен свой неповторимый орнамент, образованный наложением ареалов, совпадающих полностью, “львиной” долей и кусочками. Совокупность биологических видов растений, образующих стабильную во времени, детерминированную “аппликацию” ареалов, совпадающих не менее чем пятьюдесятью (50) процентами своей площади, образуют общность биоты, получившую название – флора. Аналогичная общность животных именуется фауной, а с учётом других живых существ – биотой. Территория, вмещающая определённую биоту с подачи известного сибирского географа и геоботаника В.Б. Сочавы (1978), получила наименование – геохора (от греч. ge – земля). Соответствие биот определённым геохорам характерно для определенного исторического отрезка времени обычно между крупными глобальными пертурбациями среды. После них целостность биоты иногда полностью или частично сохраняется, но её географическая приуроченность может измениться.