Текст книги "Современное состояние биосферы и экологическая политика"

6.3. Второй закон термодинамики и правило десяти процентов

Принято считать, что отношение произведенной работы (Α) к изменению свободной энергии (dF), израсходованной на эту работу, называется коэффициентом полезного действия (КПД)

КПД = A/dF 1. (10)

Действительно, при совершении работы в живых организмах (биохимические и биофизические процессы, сокращение мышц и т. д.) часть свободной энергии рассеивается в тепло, а следовательно их КПД меньше единицы.

Ответим с позиций второго закона термодинамики на вопрос: а почему в экосистемах невозможно большое количество трофических уровней, какова величина их КПД? Для этого рассмотрим поток энергии, проходящий через различные трофические уровни пищевой цепи.

Обычно первый уровень трофической цепи представлен продуцентами, т. е. зелеными растениями, которые создают первичную продукцию. Из общего количества ФАР лишь часть ее поглощается хлорофиллом, который осуществляет синтез органического вещества. Большая часть рассевается и превращается в теплоту. Чистая продукция (см. формулу 5) служит пищей травоядным в виде реального (суточного или годового и т. д.) рациона, которая усваивается организмом и переходит в ассимилированную ее часть. Следовательно, первичная продукция преобразуется во вторичную, представленную организмами разного трофического уровня. Опять же, как и в случае с зелеными растениями, часть ассимилированной пищи идет на рост животного, а большая часть тратится на обменные процессы и другие нужды. Сформированную чистую продукцию травоядных потребляют хищники, общая продукция которых состоит из чистой (прирост массы тела) и затрат на дыхание. Приведем балансовое равенство общего бюджета энергии:

ΔW = qR + T, (11)

где ΔW, q, R, T – соответственно, прирост массы тела животного, коэффициент усвояемости пищи, рацион и траты на обменные процессы.

Если сопоставить формулы (5) и (11), то нетрудно заметить, что траты энергии (Т) ассимилированной пищи (во всех ее видах) по существу аналогичны величине связанной энергии (в формуле 9), т. е. той ее части, которая не может быть использована в последующих процессах функционирования систем.

При каскадном переносе энергии, с одного трофического уровня на другой ее уровень в среднем переходит 10 % энергии. Происходит это в силу второго закона термодинамики. Потери на дыхание, энергия, которая не может быть использована последующим трофическим уровнем. Это общеприродная закономерность и, независимо от того, поедали бы зеленые растения травоядные, а последних – хищники, в этом процессе природой был поставлен запрет.

Приведем ряд коэффициентов, используемых при изучении продукционных процессов.

Отношение ассимилированной пищи (A₂) на данном трофическом уровне (n) к ассимиляции (A₁) на предшествующем трофическом уровне (n – 1) называется экологической эффективностью экосистемы, т. е.

экологическая эффективность = (A₂/A₁) 100.

Коэффициент использования ассимилированной пищи на рост, в соответствии с закономерностью (13), имеет вид:

К₂ = ΔW/(ΔW + T) = ΔW/qR = ΔW/A. (12)

Выражение qR = A называется ассимилированным рационом или ассимилированной пищей. Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения последней на коэффициент полезного действия, т. е. К₂. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1–0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. В качестве примера приведем основные черты трофической пирамиды (табл. 3). Как видно из таблицы 3, наибольшую эффективность имеет конечная ступень пищевой пирамиды – наиболее крупные животные. Цена этой эффективности – высокий расход энергии хищниками, связанный с их активностью в поиске и поимке жертвы.

Следует отметить, что использованный энергетический подход к анализу потоков энергии через трофические уровни является методически правильным приемом.

Таблица 3

Поток энергии в одном из наземных сообществ (в калориях на гектар в год, по К. Уатту, 1971, с. 46)

Примечание. Обозначения в табл. 3 такие же, как и в монографии К. Уатта.

Дело в том, что энергия используется единожды и необратимо теряется. Если же отобразить продукционные циклы в единицах вещества, то имеется возможность его неоднократного учета, потому что за счет круговорота веществ оно возвращается в экосистему.

Глава 7
Биогеохимические процессы и продукционные циклы

7.1. Общие положения

Как отмечалось выше, биомасса живых организмов (любого систематического уровня) характеризует один из аспектов биосферы. Зная ее величину, можно составить представление о количестве изъятых из окружающей среды биогенных элементов. Однако этот показатель еще не дает основания судить о скорости их оборачиваемости в системе «окружающая среда – живое вещество». Речь идет о биогеохимических круговоротах. В этом плане большое влияние на динамику биосферы оказывают такие процессы, как скорость круговорота веществ, которая в свою очередь во многом определяется скоростью продуцирования органических веществ. Кроме этого, немаловажное значение для формирования биогеохимических циклов характер воспроизводства организмов, смена их поколений и, в конечном итоге, особенности динамики численности многих видов популяций растений и животных.

Известно, что существуют организмы, обладающие способностью преимущественного (более 10 %) накопления отдельных элементов, таких как кремний, железо, сера, фосфор и др.

Так, например, фораминиферы и радиолярии (простейшие животные) в составе своих скелетов содержат углекислый кальций, кремнезем. После отмирания их скелетики в громадных количествах опускаются на дно и формируют радиоляревые илы. Часть углекислого кальция растворяется в воде (не достигая глубин 5000–6000 м) и вовлекается в планетарный обмен. Подсчитано, что реками в океаны и моря ежегодно выносится около 109 т CaCO₃, которые затем переходят в донные осадки. Основную же массу известковых осадков дают скелетные остатки морских животных (в основном планктон). Эти осадки широко распространены в низких широтах. Далее, в процессе геологических преобразований, известковые породы попадают на сушу, где, растворяясь дождевыми, речными, подземными водами, снова вовлекаются в планетарный круговорот. Возможен еще один сценарий кругооборота веществ. В результате движения литосферных плит океаническая кора погружается в мантию. Она уносит туда и морские отложения, которые накопились на дне. Следовательно, мантия обогащается не только неорганическими элементами, но и горными породами органического происхождения. Все это оказывает влияние на ее состав до глубин в сотни и даже тысячи километров. Положение зон со временем меняется. Изменяется вещество Земли, которое находится в постоянном движении. В расщелинах на дне океана изливается не только базальтовая лава, но и горячая минерализованная вода, богатая медью, цинком и другими химическими элементами. Температура в зонах выброса воды достигает 3300 °C. Это так называемые гидротермы, способствующие в дальнейшем образованию наростов, столбов и труб высотой до 27 м. По этим трубам поднимается горячий раствор, и мелкие минеральные частицы попадают в воду. Название у труб экзотическое – курильщики. Около них кипит жизнь, состоящая из бактерий, моллюсков, крабов.

Осмысливая становление биосферы, ее эволюцию, нельзя не отметить тот факт, что в каждые исторические эпохи формировалось неравномерное распределение живого вещества по планете – его мозаичность. Данная закономерность порождалась своими центрами видообразования организмов, наличием соответствующих климатических и почвенных условий, интенсивностью круговорота веществ и другими факторами. Поэтому современный вид биосферы является отражением тех далеких геохимических и геофизических процессов, которые сформировали ее лик. Убежденность ученых в том, что в прошлом палеобиогеоценозы функционировали подобно современным, опирается на актуалистический метод. Смысл его заключается в следующем: на прошлое распространяют те закономерности, которые наблюдаются в настоящее время, или «современность – ключ к пониманию прошлого».

Например, сейчас в тропическом лесу на площади 2 га можно насчитать более 200 видов растений, тогда как в смешанном лесу умеренного пояса – только 10 видов. Значит, если в древних отложениях обнаруживаются остатки вечнозеленых растений, пальм, крупные листья и богатое биоразнообразие, – то можно утверждать, что в этот период на данной территории климат был подобен тропическому, а если попадают растения с мелкой листвой или колючками, присутствием опушения или воскообразного налета, – это зона аридного климата (современных пустынь) и т. д.

В свете вышеизложенного следует полностью согласиться с утверждением А. Н. Тюрюканова: «…биосферная концепция Докучаева – Вернадского убедительно доказала, что исторический метод – это метод активного и объективного познания окружающего нас мира; показала, как возник и как развивался лик планеты под воздействием живого вещества и почему мы застали его таким, а не иным» (1990, с. 39–40).

7.2. Большой и малый круговороты веществ в биосфере

Круговоротом веществ на Земле называются повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер.

Поступление солнечной энергии привело к тому, что на Земле сформировались два круговорота веществ: большой (биосферный) и малый (внутриэкосистемный).

Первый круговорот имеет планетарный характер, а второй реализуется на биогеоценотическом уровне. Оба круговорота взаимосвязаны и представляют собой как бы единый процесс. Фактически, малый (биологический) круговорот веществ базируется на фоне большого – геологического. Суть биологического круговорота – создание и разрушение органического вещества. Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом элементов питания.

Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические циклы можно подразделить на два основных типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере;

2) осадочные циклы с резервным фондом в земной коре.

Резервный фонд – это большие массы медленно движущихся веществ в основном небиологического состава. Разделение био-геохимических циклов на круговороты газообразных веществ и осадочные циклы основано на том, что некоторые круговороты, например те, в которых участвуют углерод, азот, кислород и водород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических фондов довольно быстро восполняют их дефицит в других системах и компенсируют различные нарушения. Например, избыток СО₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усилением окислительных процессов или горением ждет следующая «судьба»: он быстро рассеивается воздушными массами, активно используется растениями и поглощается океаном.

Круговороты газообразных веществ с их большим атмосферным фондом можно считать в глобальном масштабе хорошо забуференными, поскольку их способность приспосабливаться к изменениям велика. Но способность к саморегуляции при таком большом резервном фонде, каким является атмосфера, имеет свои пределы.

Осадочные циклы, в которых участвуют железо, фосфор и другие вещества, обычно гораздо менее подвержены самоконтролю и легче нарушаются в результате каких-либо местных преобразований. Это обусловлено малоподвижностью и малой активностью земной коры, в которой находятся эти вещества.

Важнейшей характеристикой круговорота служат его емкость и скорость. Если понимать под скоростью данного процесса величину продукции, т. е. скорость живого вещества, образующегося в единицу времени, то с геохимической точки зрения такое представление не является полным и достаточным.

По мнению А. Н. Тюрюканова, «„мерой биогеохимической активности организма следует считать массу химических элементов, перемещаемую им в биогеоценозе или биосфере за единицу времени. Следовательно, скорость круговорота элемента нужно определять временем, затрачиваемым организмами в биогеоценозе на биогенный перенос такого количества элемента, которое равно его содержанию в этих организмах в данное время» (1990, с. 45).

Принято (в наземных экосистемах) оценивать интенсивность биологического круговорота величиной, равной отношению массы подстилки к той части опада, которая формирует подстилку (Ковда, 1971, с. 7–52). Чем выше этот показатель, тем меньше интенсивность биологического круговорота в данной экосистеме[1]1
  Опад – мертвые части растений, упавшие на поверхность почвы или на дно водоема при листопаде, веткопаде, опаде цветов и других явлениях. Подстилка – слежавшиеся на поверхности почвы слои отмерших и опавших частей растений – листьев, плодов, цветов, коры и небольших ветвей (Реймерс, Яблоков, 1982, с. 81).


[Закрыть].

Проведенные учеными оценки показали следующие результаты:

Заболоченные леса, кустарниковые тундры – индекс равен, в первом случае более 50, а втором – 20–50. Эти сообщества по критерию круговорота классифицируются как застойные;

Темнохвойные таежные леса, широколиственные – соответственно, 1017 и 3–4. Здесь круговороты сильно заторможены и задерживаются; Степи – индекс 1–1,5; субтропические леса – 0,7; влажные тропические леса – 0,1. Интенсивность круговорота, соответственно, активная, интенсивная и весьма интенсивная.

Значение для биосферы биогеохимических круговоротов веществ выявило ряд важных закономерностей, не полностью согласующихся с теорией Ч. Дарвина. Речь идет не о решающей роли естественного отбора в происхождении видов растений и животных. Общеизвестно, что в основе этой теории лежит принцип отбора организмов по признаку их приспособленности к среде. Учение о биосфере выдвигает новый – геохимический критерий отбора.

«В процессе эволюции органического мира происходит отбор организмов, способных внести наиболее весомый вклад в расширение емкости и увеличение скорости биогеохимического круговорота в биосфере» (Тюрюканов, 1990, с. 46).

Концепция, выдвинутая В. И. Вернадским, по своей значимости сопоставима с теорией Ч. Дарвина. Здесь справедливо следующее:

«Геохимическая функция живого базируется на двух взаимосвязанных противоположных процессах – поглощения и выделения веществ. В учении о биосфере, характеризуя активность живого вещества, Вернадский говорил о “давлении жизни”, о “всюдности жизни”, о “растекании живого вещества по планете”. Он не употребил антропоцентристское понятие “борьба за существование”, к которому прибегнул Дарвин» (Тюрюканов, 1990, с. 47).

Действительно, борьба за пищу, за источник питательных веществ – лишь один из моментов жизнедеятельности живого вещества, связанного с его способностью к поглощению. Другая, не менее важная функция живого, – выделительная. Это все так, ибо без этой функции невозможно было бы существование цепей разложения, минерализующих органическое вещество, содержащееся в продуктах выделения тех или иных организмов. Эти организмы заняты одной единственной стратегией – извлечь остатки энергии из неусвоенной пищи вышестоящих трофических уровней. Но в силу законов термодинамики (см. формулы 8 и 11) природа не создала новых способов извлечения энергии, подобных фотосинтезу и переизлучению его результатов другим трофическим уровням. Ядерная энергетика, процессы аннигиляции и другие ее варианты воспроизводства не в счет – т. к. к процессам жизни они не имеют прямого отношения.

Таким образом, ввиду колоссальной потери энергии на каждой ступени пищевой пирамиды она редко состоит более чем из пяти трофических уровней. Это запрет природы. Однако нельзя оставить без внимания и тот факт, что потоки вещества через живые системы являются необходимым и достаточным условием их существования.

Выдвинутые В. И. Вернадским два принципа роли биогеохимических функций являются основополагающими. Это касается той роли, которую играют на каждом трофическом уровне организмы.

Первый принцип состоит в следующем: биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению. «Всюдность жизни» – яркое подтверждение этому.

Второй принцип – эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, должна сопровождаться усилением биогенной миграции атомов в биосфере.

Нам видится, что в этих принципах имеется один пробел. Дело в том, что миграция атомов через биосистемы является следствием, а не основой существования живого вещества. Следовательно, на каждом этапе видообразования видовых популяций, в первую очередь, ставился вопрос о энергообеспеченности их существования. Если бы этого не произошло, то их ожидала бы судьба многих вымерших представителей биоты.

Мы знаем ту роль, которую сыграло в изменении мировоззренческого осмысления бытия природы понятие «скорость». Если брать во внимание законы Ньютона, то эта величина определяется просто – путь, пройденный телом, необходимо разделить на время. Если объект движется с околосветовой скоростью, то в этом случае необходимо вносить поправки в соответствии с теорией Эйнштейна. Это законы физики – праматери всех наук. А живое вещество? Что здесь является скоростью, а что статичной величиной? По-видимому, для ответа на эти вопросы необходимо руководствоваться следующими положениями:

1) выясним размерность тех величин, которые используются в продукционных исследованиях;

2) результаты физических (и биологических) явлений, с которыми мы встречаемся в повседневной жизни и в научных исследованиях, измеряются в определенных единицах.

Речь идет о размерности природных величин. Например, если в уравнении левая часть некоторого равенства имеет размерность «метр», а правая – «м/с», то можно утверждать, что это равенство неверно. Каждая физическая величина размерности имеет свое обозначение. Например, размерность объема равна L³, скорости – LT^-1, ускорения – LT^-2 и т. д.

7.3. Круговорот воды

Главным резервуаром воды на Земле является океан. Он содержит более 97 % всего запаса воды на земном шаре (примерно 1,4 10¹⁸ т). Около 2 % водных запасов находится в ледниках. Вода континентов (немногим более 0,6 %) представлена в основном грунтовыми водами; только ¹/₅ ее залегает так близко к поверхности, что доступна для корней растений, а все остальное угодит на глубину в сотни метров. В облаках, туманах, водяном паре содержится не более 0,001 % запасов воды на планете.

Запасы воды находятся в подвижном равновесии друг с другом. По данным ученых, с поверхности суши испаряется около 70 10³ км³ влаги в год. Это составляет примерно 15 % от общей ее массы, поступающей в атмосферу. Остальное поставляет океан – 458 10³ км³ воды. Всего с поверхности земли испаряется 520 10³ км³

влаги (Степанов, 1970, с. 40). C поверхности океана испаряется больше воды, чем выпадает там осадков. Излишек переносится на сушу. Разность между испарением и осадками определяет основные особенности планетарного влагообмена. В экваториальной зоне осадки доминируют над испарением. На всей остальной акватории океана испарение преобладает над осадками. Огромная зона испарения ограничена широтами в южном и северном полушариях – 40–50. Выпадая в виде осадков на суше, вода снова испаряется и 7 % выносится реками в моря и океаны. Круговорот воды вследствие высокой скорости оборота – время пребывание водяного пара в атмосфере составляет 10 суток, а полное обновление воды происходит всего лишь за 12 суток, или 30 раз в год (Степанов, 1970, с. 41), – в количественном отношении самый значительный круговорот веществ на земном шаре.

Испарение с земной поверхности следует рассматривать, прежде всего, в связи с осадками. Для водного баланса какого-либо района важен не столько абсолютный уровень осадков и испарения, сколько соотношение между этими двумя величинами. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, а в обратном случае – об аридной. Примерно 12 % поверхности Земли является крайне засушливой с годовыми осадками ниже 250 мм и испаряемостью более 1000 мм. Самые влажные районы с большим избытком осадков составляют менее 9 % поверхности суши. Обширные засушливые территории расположены главным образом между 15 и 30 северной и южной широты и за высокими горными цепями, которые задерживают ветры, приносящие дожди.

Отношение годовых осадков к годовому испарению является грубым указанием на гумидный или аридный характер обширной территории. Для растений, которые там произрастают, важно, чтобы водоснабжение было обеспечено тогда, когда в нем существует наибольшая потребность, т. е. в течение вегетационного периода. Кроме этого, малое количество осадков само по себе еще не обусловливает аридности: холодные полярные зоны тоже бедны осадками, но они не являются аридными, т. к. здесь низка испаряемость. Осадки, выпавшие в виде снега, поглощаются растениями не сразу. Зима для растений, возвышающихся над снеговым покровом, – это не только холодное, но и сухое время года. В северном полушарии в широтах выше 70 снег выпадает чаще, чем дождь, а там, где массы холодного воздуха продвигаются на юг, эта граница сдвигается до широты в 60.

Как на крайнем севере, так и в горах продолжительность снежного покрова, его высота и промерзание почвы являются главными факторами, ограничивающими рост деревьев. Там, где зимой ветер сдувает снег, подрост деревьев гибнет, а там, где снеговой покров лежит слишком долго или корнеобитаемый почвенный горизонт остается слишком долго замерзшим, вегетационный период настолько короток, что древесные растения отсутствуют вообще, лес исчезает и переходит на севере в тундру, а в горах – в кривоствольный древостой или альпийские травяные сообщества.