Текст книги "Водные растения"

Ю. В. Килякова
Водные растения

1 Лабораторная работа № 1
Особенности строения растительной клетки

Цель: отработать навыки приготовления временных препаратов, научиться находить на препарате отдельные клетки и их основные органоиды, изучить свойства клеточных стенок на примере плазмолиза и деплазмолиза.

Оборудование и материалы: микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, пипетки, скальпели, пинцеты, листья элодеи канадской, 10 % раствор NaCl, фильтровальная бумага.

Задание:

1. Зарисовать внешний вид листа элодеи канадской.

2. Приготовить временный препарат и рассмотреть под микроскопом строение клетки элодеи канадской.

3. Зарисовать строение клетки элодеи канадской и обозначить основные органоиды.

4. Изучить явление плазмолиза и деплазмолиза, сделать соответствующие рисунки.

Теоретический материал. Строение растительной клетки

Клетка – основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен с ней. Растительные клетки чрезвычайно разнообразны по форме, размеру и внутреннему строению. Это связано с разделением функций в многоклеточном организме. Клетка одноклеточного организма универсальна и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности и самовоспроизводства.

Типичная растительная клетка состоит из протопласта, или живого содержимого, и клеточной оболочки. Протопласт содержит органоиды: цитоплазму, ядро, митохондрии, пластиды и вакуоли. Характерной особенностью растительной клетки (в отличие от клеток животных и грибов) является наличие пластид, вакуолей, заполненных клеточным соком, жесткой целлюлозопектиновой клеточной оболочки, расположенной кнаружи от цитоплазматической мембраны, и отсутствие центриолей при делении (рисунок 1).

1 – ядро; 2 – ядерная оболочка (две мембраны – внутренняя и внешняя и перинуклеарное пространство); 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – ядерный сок; 7 – клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 – эндоплазматическая гранулярная сеть; 12 – митохондрии; 13 – свободные рибосомы; 14 – лизосомы; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома аппарата Гольджи; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль с клеточным соком

Рисунок 1 – Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия)

Молодые клетки почти полностью заполнены цитоплазмой. Многочисленные вакуоли мелкие, слабо заметны, стенка клетки тонкая. Постепенно накапливается клеточный сок, число вакуолей уменьшается, а их объем увеличивается. Ядро окружено цитоплазматическим мешком, который тяжами соединен с постенным слоем цитоплазмы. В полностью сформированных старых клетках ядро оттеснено в постенный слой цитоплазмы, почти вся полость клеток занята крупной центральной вакуолью. Площадь клеточной стенки и ее толщина увеличились. Такой рост клеток и изменения в них показывают, что цитоплазма и ядро составляют ее живое содержимое – протопласт, а клеточная стенка и клеточный сок являются производными протопласта, продуктами его жизнедеятельности. От клеточного сока протопласт отделен мембраной, которая называется тонопластом, от клеточной стенки – другой мембраной – плазмалеммой. Протопласт состоит из двух структурных систем – цитоплазмы и ядра. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ (рисунок 1).

Особенности строения растительной клетки изучают на временном препарате листа элодеи канадской. Элодея канадская – многолетнее растение, полностью погруженное в воду (рисунок 2). Элодею еще называют ―водяной чумой‖ за способность к быстрому размножению. Родина растения – Северная Америка, где она растёт в обилии по стоячим и медленно текущим водам, в прудах, глубоких канавах, речных заводях, старицах, каналах. В России встречается в европейской части и Западной Сибири.

Рисунок 2 – Элодея канадская (Elodea canadensis)

Для приготовления препарата выполните следующие действия:

1. Предметное и покровное стекла протрите салфеткой.

2. Пипеткой капните 1-2 капли воды на предметное стекло.

3. Пинцетом аккуратно отделите один листочек от веточки, положите его в каплю воды на предметное стекло выпуклой стороной вверх и накройте покровным стеклом.

4. Рассмотрите приготовленный вами препарат при увеличении в 56 раз (объектив x 8, окуляр x 7).

5. Рассмотрите клетки при увеличении микроскопа в 300 раз (объектив x20, окуляр x15). Найдите на препарате отдельные клетки и их основные органоиды (рисунок 3).

Рисунок 3 – Клетки листа элодеи канадской под микроскопом

На препарате, приготовленном в капле воды, хорошо видны светлые стенки клеток, в которых иногда заметны неутолщенные места – поры. Внутри каждой клетки в бесцветной зернистой цитоплазме можно наблюдать ядро с одним-двумя ядрышками. В более молодых клетках ядро находится в центральной части и окружено цитоплазмой, расходящейся тяжами к стенке. Между тяжами цитоплазмы расположены вакуоли, заполненные клеточным соком.

Плазмолиз в клетках листа элодеи канадской

Плазмолиз – это отделение протопласта от оболочки при воздействии на растительную клетку гипертонических растворов, то есть раствора вещества, концентрация которого больше концентрации веществ в клеточном соке. Плазмолиз обратим (возвращение протопласта в исходное положение получило название деплазмолиза). Динамика плазмолиза следующая: сначала этим процессом охватываются крайние клетки среза, а затем – остальные, протопласт сжимается и отходит от клеточных стенок.

Причина плазмолиза – диффузия воды через перегородку в сторону раствора с более высокой концентрацией из области раствора с более низкой концентрацией.

В клетках листа элодеи канадской цитоплазма обладает большой вязкостью, поэтому сначала будет наблюдаться отставание от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рисунок 4, Б). Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рисунок 4, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рисунок 4, Г). Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рисунок 4, Д).

А – клетка в состоянии тургора; Б – уголковый плазмолиз; В – вогнутый плазмолиз; Г – выпуклый плазмолиз; Д – судорожный плазмолиз; Е – колпачковый плазмолиз.

1 – оболочка, 2 – вакуоль, 3 – цитоплазма, 4 – ядро, 5 – нити Гехта

Рисунок 4 – Плазмолиз растительной клетки

При длительном нахождении клеток в растворе плазмолитика (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рисунок 4, Е).

Чтобы наблюдать плазмолиз на том же препарате, который вы использовали при выполнении предшествующих заданий, около одного края покровного стекла нанесите каплю 10 % раствора поваренной соли, с другой стороны положите полоску фильтровальной бумаги. Через несколько минут в клетках листа элодеи канадской будут заметны изменения. Отметьте, какие они. Затем при помощи фильтровальной бумаги уберите раствор плазмолитика и замените его чистой водой. Пронаблюдайте, что происходит в клетках.

Вопросы для самопроверки:

1. Дайте определение понятию «клетка».

2. Перечислите основные отличительные черты растительной клетки (отличия от клеток животных и грибов).

3. Назовите основные органеллы растительной клетки.

4. Что такое плазмолиз и деплазмолиз?

5. Назовите основные формы плазмолиза.

2 Лабораторная работа № 2
Типы растительных тканей и особенности строения их в вегетативных органах высших растений

Цель: изучить особенности строения клеток образовательных, покровных, механических, проводящих, воздухоносных тканей и их локализацию в разных органах растений. Научиться находить разные виды тканей на препаратах.

Оборудование и материалы: микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, скальпели, пипетки, пинцеты, вода, веточка элодеи канадской, постоянные препараты «Поперечные срез побега рдеста», «Поперечный срез плавающих листьев кувшинки».

Задание:

1. Изучить строение образовательных тканей растений. Сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской. Рассмотреть строение конуса нарастания побега, сделать рисунки.

2. Изучить строение покровных тканей растений. Рассмотреть строение устьиц водных растений. Зарисовать строение устьичного аппарата.

3. Изучить строение механических, проводящих, воздухоносных тканей водных растений на фиксированных препаратах. Сделать соответствующие рисунки.

Теоретический материал. Образовательные ткани

Образовательные ткани или меристемы (греч. meristos – делимый, делитель) стоят особняком среди других, поскольку состоят из живых недифференцированных клеток, способных постоянно делиться. В онтогенезе этот тип растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития весь зародыш состоит из меристем. Затем из них образуются все ткани растения. Меристемы обеспечивают рост растения в длину и толщину. Выделяют первичные и вторичные меристемы в зависимости от их образования при росте и развитии растения. По месту локализации подразделяют на апикальные (верхушечные), латеральные (боковые), интеркалярные (вставочные) и раневые (травматические).

А – продольный разрез; Б – конус нарастания (внешний вид и разрез); В – клетка первичной меристемы; Г – клетка из сформировавшегося листа:

1 – конус нарастания, 2 – первичный бугорок, 3 – вторичный бугорок (бугорок пазушной почки), 4 – примордии (зачаточные листья).

Рисунок 5 – Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи канадской (Elodea canadensis) (по В.Г. Хржановскому и соавт., с изменениями)

Для того чтобы сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской, возьмите небольшую веточку элодеи канадской, отрежьте верхнюю ее часть (1 см). Аккуратно отделите листья. На самой вершине веточки расположен конус нарастания побега – апекс. Поместите верхнюю часть стебля в капельку воды на предметное стекло. Вторым предметным стеклом слегка раздавите. Затем накройте покровным стеклом. При этом следите, чтобы под ним не остались пузырьки воздуха. Рассмотрите конус нарастания под малым и большим увеличением микроскопа. Найдите листовые бугорки – это зачатки листьев. При передвижении препарата, проследите возникновение и рост этих листьев. Рассмотрите клетки, расположенные непосредственно на конусе нарастания, сравните их строение с нижележащими клетками (рисунок 5).

Покровные ткани

Покровные ткани выполняют роль пограничного барьера, отделяя лежащие ниже ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток, но закономерно сменяющие их вторичные и третичные включают в себя, в основном, мертвые клетки с толстыми оболочками. Эти ткани возникли в связи с выходом растений на сушу. Выделяют три типа покровных тканей: первичную, вторичную и третичную.

Постоянная первичная покровная ткань – эпидерма (кожица, эпидермис) – состоит обычно из одного слоя плотно собранных клеток. Клетки имеют густую цитоплазму, большое ядро. Хлоропластов в этих клетках мало, и они фактически неактивны. Эпидерма покрывает листья, цветы, плоды. Это сложная многофункциональная ткань. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. В своем строении имеет эпидермальные клетки с более толстой наружной клеточной стенкой, трихомы, различного вида и формы и устьица. Эпидерма часто бывает покрыта кутикулой – бесструктурным слоем. На кутикуле может образовываться сплошной налет воска.

Среди клеток эпидермы имеются специализированные образования – устьица, которые регулируют газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. К замыкающим клеткам примыкают две или несколько побочных клеток. Под устьицем расположена подустьичная полость (рисунок 6).

Механизм функционирования устьиц легко понять. При увеличении концентрации осмотически активных веществ замыкающие клетки наполняются водой (это обычно случается в вечернее, ночное или утреннее время), это приводит к образованию изгиба стенки, имеющей большую толщину, т.е. обращенной к соседней замыкающей клетке. А поскольку в ней происходит то же самое, между замыкающими клетками образуется щель, ведущая в пространство, которое называется подустъичной полостью. Она, в свою очередь, связана с другими межклетниками.

Когда все устьица открыты, транспирация и газообмен идет с такой скоростью, как если бы эпидерма отсутствовала вовсе. При понижении содержания воды в замыкающих клетках устьичная щель постепенно уменьшается, а затем закрывается полностью. Газообмен при этом резко уменьшается и осуществляется только через кутикулу с крайне низкой скоростью.

А – вид на эпидерму сверху, Б – поперечный разрез устьичного аппарата 1 – замыкающие клетки, 2 – устьичная щель, 3 – побочные клетки, 4 – дыхательная полость, 5 – эпидермальные клетки, 6 – кутикула, 7 – клетки мезофилла, заполненные хлоропластами.

Рисунок 6 – Схема строения устьиц листа растений

Число и распределение устьиц, а также типы устьичных аппаратов широко варьируют у различных растений. Они имеются только у высших растений, причем не у всех. Обычно устьица располагаются на нижней поверхности листа. Подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней (адаксиальной) стороне, у надводных (воздушных) листьев устьица – на обеих сторонах. На листьях кувшинки, плавающих на поверхности воды, – огромное число устьиц, иногда до 460 на каждом квадратном миллиметре, обычно же 100 – 300. На всем же листе число устьиц превышает 11 миллионов.

Рассмотрите строение устьичного аппарата у разных водных растений, сравните их расположение, частоту встречаемости (рисунок 6, 9).

Механические ткани

Механические ткани – это опорные ткани. Они придают растению прочность благодаря утолщениям их клеточных стенок и соответствующему распределению в органе растения. Различают два типа механической ткани – колленхима и склеренхима.

Колленхима состоит из живых, обычно вытянутых паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она представляет собой опорную ткань молодых растущих органов.

Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Склереиды – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Они встречаются в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах.

Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для транспорта веществ в растении. Они могут быть как первичного, так и вторичного происхождения. Различают три группы проводящих тканей: ситовидные трубки, сосуды и трахеиды.

Ситовидные трубки – это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны ситовидными пластинками. Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядра в нем нет. Рядом с трубкой обычно расположены одна или несколько сопровождающих клеток-спутниц, имеющих ядро. Ситовидные трубки служат для транспорта раствора органических веществ.

Сосуды – это трубки, дифференцирующиеся из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются перфорации.

Трахеиды, как и сосуды, – мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их есть поры. Сосуды и трахеиды служат для транспорта воды и растворенных в ней минеральных веществ.

Воздухоносная ткань (аэренхима)

Паренхиму со значительно развитыми межклетниками называют аэренхимой. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы – снабжение тканей кислородом, в некоторых случаях – листьев диоксидом углерода (СО₂) для обеспечения плавучести растений (рисунок 7).

а – общий вид растения; б – поперечный срез стебля с развитыми межклетниками.

Рисунок 7 – Лотос орехоносный

С точки зрения отношения растений к обеспечению водой выделяются следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты. Водные растения принято относить к гидатофитам и гидрофитам.

Гидатофитами называют водные растения, целиком или почти целиком, т.е. большей частью тела, погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Будучи целиком погружены в текучую или стоячую воду, поддерживающую их со всех сторон, они не нуждаются в твёрдых элементах своей ткани (склеренхиматических), которые поэтому и доходят до значительной простоты. Паренхиматическая ткань (то есть состоящая из многогранных нежных клеток, не вытянутых ни в одну сторону) составляет главную массу, в которой весьма слабо развиты сосудисто-волокнистые пучки. Гидатофиты характеризуются большим развитием воздухоносных полостей (аэренхимы) (рисунок 8).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Они начинают свое индивидуальное развитие и ежегодное возобновление побегов, будучи погруженными в воду, но во взрослом состоянии верхние части побегов выступают над поверхностью воды. Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве вдали от водоема. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. В отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно выраженные механические ткани и водопроводящую систему. Механические элементы и проводящие пучки сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движении воды. Обычно у них хорошо развита система межклетников и воздушных полостей, по которым воздух, поступающий через устьица, проникает и в нижние части растения, скрытые в перенасыщенном водой субстрате. У гидрофитов слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках (рисунок 8).

Вверху – поперечный разрез через плавающий лист желтой кувшинки; видны обширные воздушные полости; отдельно изображены устьице и водяная железка.

Внизу – поперечный разрез стебля урути, справа – при большом увеличении.

Рисунок 8 – Анатомическое строение некоторых водных растений (по А.А. Федорову и соавт.)

Особенности строения механических и проводящих тканей водных растений изучите на временных и постоянных препаратах. Рассмотрите аэренхиму на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста или на временном препарате поперечного среза черешка листа кувшинки или стебля ситника (рисунок 9).

1 – межклетник.

Рисунок 9 – Аэренхима стебля рдеста

Вопросы для самопроверки:

1. Какие типы растительных тканей Вы знаете?

2. Что такое ткань?

3. Какие виды образовательной ткани (по месту локализации) Вам известны?

4. Назовите основные функции покровных тканей.

5. Каково строение устьица?

6. Назовите отличительные особенности клеток колленхимы от клеток склеренхимы.

7. Какие два типа проводящих тканей выделяют? Чем они отличаются?

3 Лабораторная работа № 3
Вегетативные органы растений. Метаморфозы корня и побега

Цель: изучить различные видоизменения корней, стеблей и листьев. Научиться определять видоизмененные побеги и корни.

Оборудование и материалы: скальпели, препаровальные иглы, пинцеты, корнеплоды моркови, свеклы, корневые клубни георгины культурной, луковицы репчатого лука, чеснока, лилии, клубнелуковицы гладиолуса, клубни картофеля, корневища ириса, кубышки, аира, кочан капусты, побеги боярышника.

Задание:

1. Ознакомиться с различными видоизменениями корней. Заполнить таблицу 1 «Сравнительная характеристика различных метаморфозов корней», сделать рисунки по каждому типу видоизменения корней.

2. Изучить метаморфозы побега. Сделать рисунки по каждому типу видоизменения стеблей, почек и листьев. Заполнить таблицу 2 «Сравнительная характеристика различных метаморфозов побегов».

Теоретический материал. Метаморфозы корня

Часто из-за функциональной специализации корни подвергаются метаморфозам, которые могут быть весьма разнообразными. Выделяют несколько типов метаморфозов корней: запасающие, втягивающие (контрактилъные), корни-присоски (гаустории), дыхательные (пневматофоры), воздушные, ходульные, досковидные корни, а также корневые отпрыски.

Из видоизменений основной корневой системы, представленной главным корнем и его ответвлениями, основной интерес для человека представляют запасающие корни. Запасающие корни содержат большое количество паренхимы, в живых клетках которой накапливаются необходимые вещества. Паренхима может находиться в первичной или вторичной коре, древесине или сердцевине. У многих двулетних растений (морковь посевная, свекла обыкновенная, турнепс, брюква) образуется сложная структура – корнеплод (рисунок 10). В его формировании, наряду с корнем, принимает участие стебель, причем доля участия этих органов у разных растений варьирует. Например, у репы или свеклы (растения с уплощенными или шаровидными корнеплодами) корнеплод в основном образован стеблем, на корень приходится лишь его самая нижняя часть. Напротив, у моркови (длиннокорнеплодные сорта), за исключением верхней части, корнеплод состоит из корня.

1 – корнеплод моркови; 2 – корнеплод свеклы.

Рисунок 10 – Метаморфозы корня. Запасающие корни – корнеплоды

Запасающий орган формируется в первый год жизни растения. Во втором сезоне за счет запасных питательных веществ образуется цветущий и плодоносящий стебель.

У ряда растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых клубней, например у георгина, батата, чистяка и др. (рисунок 11).

В отличие от настоящих клубней корневые клубни не имеют почек возобновления и не являются органами вегетативного размножения, поэтому такие растения размножаются путем деления куста, т.е. берется часть стебля и корневой системы. Корневые клубни многих растений съедобны. Так в тропической и субтропической частях земного шара возделывают батат, маниок, корневые клубни которых используют в пищу и для технических целей. Запасными веществами корней являются крахмал, инулин, вода, сахара.

а – батата; б – маниока; в – георгины.

Рисунок 11 – Метаморфозы корня. Запасающие корни – корневые клубни

К запасающим корням очень близки так называемые контрактильные или втягивающие корни. Втягивающиеся корни имеются у многих луковичных, клубнелуковичных и корневищных растений (гладиолуса, крокуса и др.). Такие корни находятся среди обычных, они способны, сокращая свою длину, тянуть за собой луковицу или корневище. Эта втягивающая способность контрактильных корней дает возможность поддерживать нарастающие кверху луковицы и клубнелуковицы на постоянной глубине.

Втягивающие корни – обычно длинные, крепкие и мясистые, растут прямо вниз, не ветвятся, лишены корневых волосков. После двух-трех месяцев существования на поверхности втягивающих корней становятся заметны поперечные морщины, из-за чего они заметно выделяются среди обыкновенных корней (рисунок 12).

1 – крокус; 2 – Oxalis; 3 – лилия; 4 – схематический продольный разрез втягивающего корня лилии.

Рисунок 12 – Метаморфозы корней. Втягивающие корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)

Корни-присоски (гаустории, лат. haustor – черпающий, пьющий, глотающий) имеют паразитические растения (например, из семейства гидноровых, заразиховых), предназначенные для проникновения в тело хозяина, откуда высасывают необходимые для паразита вещества (рисунок 13).

1 – омела на ветке дерева; 2 – схематический разрез через присоски омелы на дереве: п – первая присоска; к – коровые корни, на них вторичные присоски и зачаток нового побега.

Рисунок 13 – Метаморфозы корней. Корни-присоски (по Л.И. Курсанову и соавт.)

Дыхательные корни (пневматофоры) присутствуют у древесных тропических растений, которые обитают на заболоченных морских побережьях, обедненных кислородом (рисунок 14).

Аэрация корней у таких растений затруднена, поэтому часть боковых подземных корней, проявляя отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются над почвой. Диаметр пневматофоров составляет от 9 до 12 см, они проходят сквозь почву и возвышаются над ее поверхностью на 20-30 см. Располагаются дыхательные корни близко друг от друга, вокруг одного растения их образуется огромное количество – вокруг ствола значительная площадь бывает покрыта торчащими из почвы веретеновидными корнями. Для дыхательных корней характерны многочисленные чечевички и сильно развитая система межклетников, которые обеспечивают газообмен между растением и атмосферным воздухом.

Рисунок 14 – Метаморфозы корней. Дыхательные корни мангрового дерева во время отлива (по В.В. Алехину)

Воздушные корни свойственны эпифитам тропических лесов (семейство орхидные, ароидные). Они достигают иногда огромной длины и растут очень быстро, до 10-15 см в сутки. Воздушные корни могут поглощать воду непосредственно из воздуха (рисунок 15).

1 – эпифитная орхидея с воздушными корнями; 2 – часть поперечного разреза воздушного корня орхидеи; в нижней наружной части – слои мертвых клеток, поглощающих воду.

Рисунок 15 – Метаморфозы корней. Воздушные корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)

Ходульные корни служат опорой для тропических деревьев, растущих на заболоченных почвах или в полосе прилива (рисунок 16). Такие видоизменения корней свойственны растениям мангров.

Рисунок 16 – Метаморфозы корней. Ходульные корни у пандауса (по А.Л. Тахтаджяну)

Растения мангров подвержены наиболее сильному воздействию мощных волн и ветров. Ходульные корни по происхождению являются придаточными, они растут от стволов на уровне воды, идут вниз и прочно укрепляют дерево в зыбком иле. У ряда видов характерным является отмирание и сгнивание системы главного корня и нижней части ствола. Живая часть растения, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении придаточными корнями, очень похожими на ходули.

Для наиболее крупных деревьев, растущих в дождевых тропических лесах, характерны досковидные корни (рисунок 17).

Рисунок 17 – Метаморфозы корней. Досковидные корни сейбы (по А.Л. Тахтаджяну)

Формируются досковидные корни из расположенных у поверхности почвы боковых корней, обладающих несимметричным утолщением. Первоначально эти корни имеют округлое сечение, но последующий затем односторонний вторичный рост верхней части придает им доскообразную форму. Взрослые деревья имеют досковидные выросты огромного размера – вверх по стволу они поднимаются на 3-5 м и на такое же расстояние расходятся в стороны по поверхности почвы. Толщина их невелика – 8-10 см. У таких деревьев, как правило, отсутствует главный (стержневой) корень и вся корневая система распространяется в почве до пятидесятисантиметровой глубины. Обычно досковидные корни образуют со стволом дерева единое целое, но у некоторых видов они развиваются на некотором расстоянии от ствола. В этом случае наглядно подтверждается их корневое происхождение. Гораздо менее выраженные досковидные корни можно встретить и у некоторых деревьев, растущих в умеренном климате, например у тополя, вяза или бука.

Корневые отпрыски служат для вегетативного размножения растений (рисунок 18). Они развиваются в надземные побеги из образующихся на корнях придаточных почек (сирень, слива, осина, вьюнок, осот и др.).

Рисунок 18 – Метаморфозы корней. Корневые отпрыски

Метаморфозы побега

Побег – очень изменчивый по внешнему виду вегетативный орган растения, он может выполнять различные функции. Метаморфозам могут быть подвержены как отдельные составные части побега (листья, стебли, почки), так и вся побеговая система.

Метаморфозы побега связаны с выполнением ими таких функций, как защитная, запасающая и вегетативного размножения.

У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев. У кактусов и барбариса листья становятся колючками, защищающими растение (рисунок 19).

1 – усик чины: пл – метаморфизированная пластинка листа, пр – прилистники; 2 – усики гороха: у – усики, лч – листочки сложного листа, пр – прилистники; 3 – лист непентеса, превращенный в ловчий кувшин; 4 – лист венериной мухоловки; 5 – листовой ряд у морозника от нормального зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 – листовой ряд у яблони: а – в – почечные чешуи, г, д – переходные образования, е – зелёный лист перед развёртыванием, ж – зеленый лист в развёрнутом виде; 7 – листья барбариса: а – нормальный зелёный лист, б, в, г, д – переходные формы, е – пятилучевая колючка и ж – трехлучевая колючка.

Рисунок 19 – Метаморфозы листа

Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Колючки выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают стебли, стволы и листья от поедания другими животными.

Усики – это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа, а у чины вся листовая пластинка целиком (рисунок 19).

У насекомоядных растений (рисунок 19, 20) лист видоизменяется в ловчий аппарат, с помощью которого растение ловит насекомых и переваривает с помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ (прежде всего азотистых). Чаще всего такие растения произрастают в районах болот, пресноводных водоемов тропической и умеренной широт.