Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Контрольные вопросы

1. Что такое речь? Адаптивная функция речи в процессе эволюции.

2. Функциональная асимметрия и речь.

3. Возможные причины, по которым центр речи находится в левом полушарии.

4. Процесс произнесения слов.

5. Типы речевых расстройств.

6. Характеристика афазии Брока.

7. Особенность афазии Вернике.

8. Значимость слова с точки зрения психофизиологии.

9. Роль подкорковых структур в порождении речи.

Глава 17
Психофизиология пола

П. Рубенс. Адам и Ева

Биологический смысл половых различий

В настоящее время существует широкий спектр данных, свидетельствующих о глубоких половых различиях на всех уровнях развития и функционирования организма. Люди разного пола имеют не только альтернативные, взаимоисключающие свойства, но и бисексуальные качества, отмеченные у каждого человека вне зависимости от его половой принадлежности (Кон, 1988).

Пол – это совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном счете к оплодотворению (Струнников, 1975). Половое размножение в отличие от бесполого обусловливает более быстрое создание новых генетических комбинаций.

Несексуальные системы менее адаптированы к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку неспособны эффективно освобождаться от вредных мутаций и относительно короткоживущи. Рекомбинация родительских наборов генов облегчает адаптацию, собирая вредные мутации в одном геноме, что ведет к их последующему удалению (Смирнов, 1997). Самцы и самки в эволюции выполняют различные роли: если самки обеспечивают сохранение генофонда, то самцы способствуют накоплению изменчивости (Геодакян, 1965).

Обычно говорят о соматическом поле применительно к соме – совокупности клеток многоклеточного организма (исключая половые) – и гаметном поле, подразумевая превращение первичной недифференцированной половой клетки в зрелый сперматозоид и яйцеклетку. Становление соматического и гаметного пола неодинаково взаимосвязано у разных представителей животного мира (Смирнов, 1997).

Встречаются виды, неоднократно меняющие свой пол в течение жизни, что связано с изменением тех или иных особенностей окружающей среды (Willson, 1975). У человека это невозможно, поскольку его пол включает не только особые внешние и внутренние свойства, обеспечивающие размножение, но и специфическую дифференцировку мозга, способствующую формированию половой идентичности и половой ориентации.

Наличие двух полов предполагает то или иное различие в строении и функционировании организмов, относящихся к каждому из них. Половой диморфизм связан с генетическим, морфологическим, гормональным, поведенческим и психологическим аспектами дифференцировки индивидов. Все эти аспекты детерминируются разными причинами. Значительную роль при этом на протяжении всей жизни человека играют гормоны, имеющие как организующий, так и активационный эффекты. В то же время человеческое поведение, в том числе и связанное с сексуальной функцией, регулируется не только на генетическом или гормональном уровнях, но и на психологическом и социальном – например через обучение.

Стремясь подчеркнуть социальный аспект в формировании пола, психологи вводят дополнительный термин – гендер (gender, англ.). По-английски это слово обозначает род в языке, например, в русском языке слово «мужчина» женского рода. Предлагая новый термин, исследователи пытаются подчеркнуть относительную независимость гендерных характеристик человека от его биологического пола, как и в приведенном примере, когда слово «мужчина» в языке имеет другой род (пол), чем в биологии.

Подобное разделение, безусловно, искусственно. Дальнейшее изложение продемонстрирует, как эмоциональное состояние матери, обусловленное социальными обстоятельствами в семье, напрямую воздействует на мозг будущего ребенка, предопределяя будущее ощущение им себя как мужчины или женщины. Социальное и биологическое в данном случае так тесно переплетены, что введение нового термина не облегчает понимание конкретных механизмов формирования одного из важнейших факторов становления личности.

В тоже время использование этого термина полезно в тех случаях, когда подчеркиваются, скорее, методы получения информации. При исследовании, например, гендерной идентичности используют специальные опросники, в которых учитывают, в какой мере человек принимает для себя модели поведения, приписываемые социумом мужчинам или женщинам. Но развитие социума может менять представления о том, что должно считаться мужским, а что – женским. Мы видим, как подобное изменение представлений происходит прямо сейчас. В тоже время представления людей не смогут повлиять на последовательность формирования мужского и женского организма в онтогенезе. Поэтому исследование половой идентичности потребует не только исследования того, кем человек себя ощущает, но и дополнительных физиологических методик по изучению, например, у него уровня половых гормонов.

Таким образом под гендером понимается совокупность социальных и культурных норм, которые общество приписывает выполнять людям в зависимости от их биологического пола. Под термином «пол» мы будем понимать различия, которые являются следствием биологических, а не социальных, закономерностей развития индивидуума.

Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе

Существует три категории половых органов: гонады – репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние – гениталии. Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки.

Различают дифференциацию пола (фенотипический пол), т. е. появление внешних гениталий и вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Последнее связано с появлением гонады. Кроме этого, выявлена дифференциация мозга по мужскому и женскому типу.

Итак, формирование пола обусловливает возникновение многочисленных дифференцировок, обнаруживаемых позднее в строении, физиологических и психологических особенностях индивида. В соответствии с этими особенностями выделяют следующие понятия.

1. Генетический пол, определяемый хромосомным набором клеток организма.

2. Акушерский, или паспортный пол, констатируемый акушеркой при рождении и фиксируемый в паспорте на основании внешних половых органов.

3. Половая идентичность, проявляющаяся у человека во внутреннем ощущении себя в качестве мужчины или женщины (вне зависимости от двух предыдущих составляющих понятия «пол»). В основе половой идентичности лежит фиксация мозга в пренатальном периоде по женскому или мужскому типу.

4. Сексуальная ориентация, обнаруживаемая в предпочтениях человеком представителей того или другого пола при сексуальных взаимодействиях.

Д. Мани (Money, 1977) сформулировал три принципа половой дифференцировки органов в онтогенезе. Принцип дифференцировки и развития означает, что развитие организма есть одновременно и процесс его дифференцировки. В результате этого процесса бипотенциальный зародыш превращается в самца или самку, имеющих свойственные его полу признаки.

Принцип стадиальной диффренцировки фиксирует тот факт, что каждая последующая дифференцировка основывается на предыдущей и закономерно ее сменяет: так, генетический диморфизм половых хромосом предшествует дифференцировке гонад, а она определяет гормональный пол зародыша и т. д.

Принцип критических периодов предполагает, что каждый этап половой дифференцировки происходит только в определенный, критический период развития, когда организм наиболее чувствителен именно к данным воздействиям. Если критический период пропущен, т. е. в отведенное для него время запускающие его сигналы отсутствовали, то последствия для развития обычно необратимы (см. гл. 20). Так, дифференцировка зародышевых гонад нормально управляется половыми хромосомами, но только если записанный в них генетический код может в отведенный для этого критический период проявиться нормально, без перерыва или вмешательства извне.

Критический период в формировании пола связан с выработкой специфических веществ-сигналов, предопределяющих дальнейший ход дифференцировки ткани. Их отсутствие обычно автоматически направляет эту дифференцировку по женскому типу (Money, Ehrhard, 1972). Поскольку для формирования мужского организма нужны дополнительные сигналы, оно в большей степени подвержено ошибочным изменениям по сравнению с развитием женского организма, результатом чего является повышенная смертность мужчин и их восприимчивость к ряду болезней (Кон, 1988).

Различные ткани и подсистемы организма образуются в несовпадающие критические периоды. Например, дифференцировка гонад у человека происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у зародыша, имеющего в геноме Х– и Y– половые хромосомы, образуются семенники, а у зародыша, располагающего двумя половыми хромосомами Х, – яичники.

Половая дифференцировка нервных тканей осуществляется значительно позднее – между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития, но ее результаты становятся заметны только после рождения, а некоторые – лишь в период полового созревания. Различные этапы дифференцировки запускаются неодинаковыми пусковыми механизмами, что создает возможность для многочисленных вариантов изменений сексуальных особенностей организма при определенных сочетаниях внешних и внутренних условий его развития.

Механизмы детерминации пола в пренатальный период

Генетический пол. Различия в формировании мужского и женского организма обнаруживаются с первых недель его развития. Все клетки человека, за исключением половых, имеют 23 пары хромосом, из которых одна пара – половые. Половые клетки (гаметы) – яйцеклетки и сперматозоиды – образуются путем особого деления – мейоза, отличающегося от обычного деления – митоза – тем, что при этом вновь возникшие клетки получают одну хромосому из каждой пары.

Генетический пол определяется отцовской половой клеткой (сперматозоидом) во время оплодотворения. Это связано с тем, что развитие женского пола у человека обусловлено наличием в зиготе (оплодотворенной яйцеклетке) двух половых хромосом X и Х, а мужского – Х и Y. Все яйцеклетки в результате мейоза имеют одинаковые хромосомы – Х, тогда как сперматозоиды могут быть двух типов: с Х– или с Y– хромосомами. В зависимости от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, зародыш будет либо мужским, либо женским (рис. 17.1).

Рис. 17.1. Генетическая детерминация пола.

Частота появления мужских или женских зигот неодинакова, поскольку выживаемость сперматозоидов, несущих мужское или женское начало, различна и зависит от многих факторов, в том числе от кислотности среды влагалища. Все эти факторы являются сложной производной от физического и психического состояния женщины в момент оплодотворения.

Роль половых хромосом в детерминации пола. До 1969 г. число Х-хромосом считали важнейшим детерминантом пола у млекопитающих. Позднее исследователи сместили акцент на Y-хромосому, исходя из данных о наличии людей с особенными кариотипами (хромосомными наборами).

Так, встречаются индивиды с одной Х-хромосомой (синдром Тернера), которые выглядят как женщины, с одной Y-хромосомой и множественными X-хромосомами (синдром Клейнфельтера), ведущие себя как мужчины, а также женщины с кариотипами ХY. Есть мужчины с кариотипом ХХ, что обусловлено переносом нескольких участков короткого плеча Y-хромосомы на общий для обеих аутосом псевдоаутосомальный участок Х-хромосомы. Эти мужчины обладают нормальными яичками, но стерильны. Они встречаются с частотой приблизительно один на 20 000 человек (Смирнов, 1997).

В 60-х годах А. Жост на основе экспериментов по удалению гонадного валика (зачатка будущих гонад) у ранних эмбрионов кролика пришел к выводу: отсутствие гонадного валика при формировании гонады приводит к развитию всех эмбрионов как самок. Он высказал предположение, что секретируемый гонадами самцов тестостерон ответственен за маскулинизацию плодов, и предсказал наличие еще одного вещества, элиминирующего зачатки женской половой системы в зародыше, позднее названного антимюллеровским гормоном. На основе этих данных Жост сформулировал принцип: хромосомный пол, обусловленный наличием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады в яички или яичник, которые контролируют фенотипический пол организма (Смирнов, 1997).

Характеристика Y-хромосомы. Она существенно отличается от других хромосом кариотипа тем, что обеднена генами и обогащена повторяющимися блоками нуклеотидов и сателлитной ДНК. Она невелика, тем не менее кодирующей способности ее ДНК достаточно для нескольких тысяч генов. Большинство Y-хромосомных последовательностей гомологичны ДНК Х-хромосомы или аутосом, и лишь часть из них уникальна.

Y-хромосома единственная в геноме млекопитающих не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, в частности, с контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.

Существует гипотеза, что первоначально Y-хромосома контролировала гаметный пол – гаметогенез – и не была связана с первичным определением пола. Эта функция возникла только у позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых и мужской, и женский зародыши развиваются в утробе матери в избытке женских половых гормонов, способных воздействовать на будущий пол эмбриона. Y-хромосома в этом случае обеспечивает возможность выживания мужских зародышей, поскольку прогонады у последних успевают сделать свой выбор в пользу яичек с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских половых гормонов (Смирнов, 1997).

Диморфизм (внешние и внутренние различия в формировании мужского и женского организма) контролируется не Y-хромосомой, а концентрацией половых гормонов в критический период развития организма.

Первичная детерминация пола. Схема определения пола у млекопитающих может выглядеть так. На догонадной стадии у эмбриона отсутствуют половые органы. На прогонадной – выделяются гонадный валик и бисексуальные гонады, предшественники и мужских, и женских половых органов. Предшественником женских половых органов является Мюллерова система, мужских – Вольфова система. Мюллерова система в дальнейшем дает начало фаллопиевым трубам, матке, влагалищу. Из Вольфовой системы развиваются яички, придатки яичек, семявыносящий проток, предстательная железа (Carlson, 1992).

Первичная закладка пола связана с программированием Y-хромосомой синтеза фактора, определяющего развитие яичек. Дифференцировка гонад у человеческого зародыша происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у ХY-зародыша образуются яички, а у ХХ-зародыша – яичники (рис. 17.2). Это приводит к появлению клеток Сертоли, окружающих семявыносящие канальцы. Клетки Сертоли, в свою очередь, синтезируют фактор, подавляющий развитие Мюллеровых протоков, что ведет к формированию Вольфовых протоков (рис. 17.2). Позднее в них возникают клетки Лейдига, синтезирующие тестостерон и дигидротестостерон, которые стимулируют развитие Вольфовой системы (Смирнов, 1977).

Рис. 17.2. Развитие внутренних половых органов (Carlson, 1992).

Синтез тестис-определяющего фактора связывают с активностью гена SRY (sex determinging region Y gene), открытого в 1976 г. (Berta e. a., 1992; Koopman e. a., 1990). Этот ген у человека имеет небольшой размер, не содержит интронов (вставок, непосредственно не определяющих структуру белка), кодирует белок размером в 204 аминокислотных остатка. Это лишь один ген из большого семейства (их около 20) (Смирнов, 1997).

Поскольку эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, чем самок, еще до развития гонадного бугорка можно предположить, что есть и другие факторы, предопределяющие дифференциацию прогонад по мужскому или женскому типу.

Был найден ген DAX1, кодирующий ядерный рецептор. При дупликации (удвоении) он может вызывать возвращение мужского пола к женскому. Он чувствителен к гормонам и при высокой их концентрации способен преодолеть сигнал SRY гена и сдвинуть развитие прогонад в направлении яичника. Этот ген рассматривается как реликт более примитивной Х-хромосомной системы детерминации пола.

Предполагается, что активность SRY гена является недостаточным условием появления семенников из потенциально бисексуальных гонад. Для появления клеток Сертоли, семявыносящих канальцев, клеток Лейдига и т. д. требуется его взаимодействие со многими аутосомальными и Х-хромосомными факторами. В эволюционном развитии все более усиливается взаимосвязь гаметного и соматического полов. Направление дифференциации половых клеток на каждом этапе развития зависит не только от их собственной хромосомной конституции, но и от окружения, созданного соматическими клетками гонад. Детерминация пола в этом случае является сложным многокомпонентным процессом (Смирнов, 1997).

В отличие от Вольфовой системы Мюллерова не нуждается в гормональной стимуляции, поэтому при всех сбоях в последовательности активации генов, кодирующих факторы дифференцировки гонад, формируется женский зародыш. Мюллерова система имеет рецепторы к гормону, подавляющему ее собственное развитие, а Вольфова чувствительна только к андрогенам. Активность андрогенов продолжается приблизительно до 32-й недели, а затем клетки Лейдига претерпевают обратное развитие.

Рис. 17.3. Развитие внешних половых органов (Carlson, 1992).

Формирование женских и мужских половых органов. Уже отмечалось, что синдром Тернера связан с наличием только одной Х-хромосомы (Х0) у человека, когда отсутствует и вторая Х-хромосома и Y-хромосома. У таких организмов нет ни мужских, ни женских гонад, но развиваются женские внутренние и наружные половые органы, поскольку для этого не нужны дополнительные факторы. Внутренние половые органы женщины формируются из Мюллеровой системы, а наружные – под воздействием гормонов, вырабатываемых фетальными (fetus – плод, лат.) женскими половыми органами. Развитие внешних половых органов мужчины определяется активностью яичек и выработкой ими фетальных андрогенов (рис. 17.3). Факторы, участвующие в становлении внутренних и внешних половых органов, обозначены на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Гормональный контроль маскулинизации и дефеминизации внутренних и внешних половых органов (Carlson, 1992).

С активностью фетальных гормонов связана и дифференцировка определенных отделов мозга, регулирующих половые различия в поведении.

Половая дифференцировка мозга

Половая дифференцировка нервных путей осуществляется между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития (Dorner, 1981), когда собственные железы плода начинают вырабатывать половые гормоны. Попадая с током крови в преоптическую область гипоталамуса, они вызывают специализацию мозга соответственно по мужскому или женскому типу, проявляющемуся во взрослом состоянии на морфологическом уровне: преоптическое ядро гипоталамуса у мужчин несколько больше по величине, чем у женщин (Gorski e. a., 1978). В 1991 г. были опубликованы данные С. Левэя о том, что у гомосексуально ориентированных людей величина интерстициального ядра гипоталамуса меньше, чем у гетеросексуально ориентированных мужчин (Кимура, 1992).

Однако половая дифференцировка мозга не исключает его бипотенциальности. В отличие от репродуктивных органов, дифференцировка которых альтернативна, мозг может программировать поведение как по женскому, так и по мужскому типу, реализация которых зависит от условий индивидуального развития. До сих пор точно не известно, как половые различия в психике соотносятся с морфологическими и соматическими признаками.

Психологическая дифференцировка связана, по крайней мере, со следующими понятиями.

1. Половая идентичность, т. е. первичная идентификация человека с тем или другим полом, внутренняя потребность быть мужчиной или женщиной. В эволюционном ряду живых существ она отмечена только у человека.

2. Полодиморфическое поведение обнаруживается в различии поведенческой активности представителей разных полов у человека и высших животных. Например, вне зависимости от воспитания в семье мальчики чаще предпочитают подвижные игры с возможным проявлением агрессии, тогда как девочки выбирают более спокойные игры, где можно исполнять те или иные будущие родительские функции.

3. Половые различия в познавательных, когнитивных процессах, скорости психических реакций, обучаемости, специфических интеллектуальных способностях.

4. Сексуальная ориентация – эротическое влечение к представителям того или иного пола (Ehrhardt, Meyer-Bahlburg, 1981; цит. по: Кон, 1988).