Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Кроме наследственного происхождения леворукости есть обоснованное объяснение ее связи с повреждениями мозга в перинатальный период. Так, при анализе 687 родов А. Б. Ковалев (1985) обнаружил, что более 90 % плодов занимает при этом такую позицию, что рождается лицом к правому бедру матери, когда давление лонного сочленения приходится на правый висок плода. Только в 8 % случаев положение было противоположным (вспомним, что в начале предыдущего раздела говорилось о 8 % леворуких людей в Европейской популяции), оно чаще встречалось у мальчиков, чем у девочек. Оказалось, что все патологические осложнения были связаны со вторым вариантом. Автор даже полагает, что вставление головки плода в малый таз матери в первой позиции является видовым признаком человека.

При травме мозга ребенка до или в момент рождения правое полушарие, которое достаточно пластично в этот период, может взять на себя утраченные функции левого (Bryden, 1982; Satz e.a., 1985; Liederman, Coryell, 1982). A. Searleman и S. Coren (1987) ввели понятие алинормальный синдром для обозначения небольших отклонений от нормы при леворукости. Эти отклонения могут быть обусловлены не только самой леворукостью, но и попытками переучивания леворукого ребенка пользоваться правой рукой. Показано, что такое переучивание ведет к повышенной вероятности возникновения невротических явлений: страхов, ночного энуреза, логоневроза, алалий, мутизма и т. п. (Семенович, 1991).

Гипотеза о патологии леворукости разрабатывалась в трудах N. Geschwind, P. O. Behan, A. M. Galaburda (Geschwind, Galaburda, 1987). Согласно ей, нормальное развитие всегда ведет к праворукости, обусловленной доминированием левого полушария, в котором располагается центр речи. Соответственно активация левого полушария при освоении речи способствует большему включению в деятельность правой руки, контролируемой левым полушарием. Аномальное развитие может привести к изменению церебрального доминирования и, как следствию, леворукости. Подобные аномалии возможны из-за изменения химического состава среды, окружающей плод в процессе пренатального развития. Эти химические изменения, с одной стороны, обусловливают сдвиг церебрального доминирования, с другой – влияют на формирование иммунной системы. Эта гипотеза позволяет объяснить, почему проблемы, обусловленные разными причинами, чаще встречаются у леворуких: высокий уровень леворуких среди мужчин (Oldfield, 1971), большую вероятность у них языковых расстройств, связь левшества с болезнями развития (Porac, Coren, 1981), иммунными заболеваниями, психическими расстройствами (Geschwind, Behan, 1982). Однако эти данные либо не подтверждены другими авторами (Ellis e.a., 1988; Satz e.a., 1985; Bryden е.а., 1994), либо получены с помощью методов, вызвавших последующую критику (Coren, 1992).

До сих пор главным козырем этой гипотезы остается невозможность прямого доказательства генетических причин леворукости.

Значимость тестостерона, мужского полового гормона, для формирования леворукости многие авторы до сих пор рассматривают как весьма высокую. Доказано, что стресс во время беременности у крыс меняет уровень тестостерона у плодов – самцов (Epstein, 1974). Введение тестостерона в пренатальный период способствует большей зрелости правого полушария к моменту рождения крысят (Geschwind, Galaburda, 1987). Поэтому предположили, что леворукость может быть результатом отставания в развитии левого полушария из-за высоких концентраций тестостерона в пренатальном периоде, способствующих созреванию правого полушария, которое, в свою очередь, подавляет развитие левого. Вся совокупность этих процессов нарушает нормальную латерализацию речи. Такие леворукие могут иметь центр речи в левом полушарии, но у них выше вероятность речевых расстройств.

Мы вновь приходим к выводу, что латерализация в моторной и сенсорной сферах – комплексный феномен, не определяющийся одним фактором. Безусловно, можно вычленить из группы леворуких тех, чья леворукость обусловлена травмой, а потому может сочетаться с любой патологией. Клинические данные по тестам с амитал-натрием указывают, что у левшей с признаками раннего повреждения левого полушария центр речи располагается в правом полушарии, тогда как у левшей без болезненной симптоматики он локализуется в левом (Rasmussen, Milner, 1977). Другими признаками, указывающими на травматическое происхождение леворукости, могут быть: относительная сохранность вербальных функций при ухудшении зрительно-пространственных способностей, гемиплазия правой верхней или нижней конечности при низкой частоте семейного левшества (Satz e. а., 1985). Но есть и леворукость, объясняющаяся сочетанием генетических и средовых факторов.

Отличие размеров мозолистого тела у праворуких и леворуких людей с разным расположением центра речи заставило исследователей обратить особое внимание на эту структуру. Продемонстрировано ее значение в формировании сенсорной и моторной асимметрии. После комиссуротомии у больных снижается репертуар движений, поскольку активация гомологичных мышечных групп начинает превалировать над активацией негомологичных мышечных групп, хотя такие больные способы к координации. Это свидетельствует о том, что мозолистое тело необходимо для формирования асимметрии при движениях, в которых участвуют более высокие уровни иерархической структуры управления движениями (Бернштейн, 1966; Carlson, 1994), но при его перерезке подкорковые структуры могут служить основой бимануальной координации.

На более низких уровнях иерархии билатеральной координации движения симметричны, только супраспинальные механизмы создают основу для асимметрии, прерывая спинальные колебательные сети, лежащие в основе локомоции (Бернштейн, 1966). Известно, что из двигательной коры одного полушария пути идут не только к контралатеральной конечности, но и к ипсилатеральной. Однако эти последние имеют преимущественно тормозные функции. Природа таких супраспинальных механизмов заключается в разрушении симметрии. Показано, например, что правые и левые образования экстрапирамидной системы (скорлупа, бледный шар, ограда) более тесно связаны с корковыми структурами правого, а не левого, полушария. Более того, именно они принимают активное участие в формировании функциональной моторной асимметрии, и относительно мало влияют на условно-рефлекторное обучение (Фокин, 2004). Возможно, что лево-правые различия в бимануальной координации определяются последовательностью направленного внимания (Peters, 1990).

Включение мозолистого тела в формирование функциональной асимметрии позволяет объединить все разбираемые причины: наследственность, направленное внимание, средовые факторы и патологию. Мозолистое тело необходимо для координации плавных движений конечностей. Время межполушарного переноса информации, по-видимому, не зависит от движения и является постоянной величиной. Оно короче при простой бимануальной реакции, и увеличивается для более сложного бимануального ритмического движения. Передача информации из одного полушария в другое в норме симметрична (Velay, Benoit-Dubrocard,1999).

Направленное внимание меняет эффективность выполнения действия (Treffner, Turvey, 1996). Возможно, что особенность внимания в процессе формирования движения и предопределила окончательное предпочтение стороны. По-видимому, именно мозолистое тело, распределяющее нагрузку на полушария, и предопределяет выраженность асимметрии. Известно, что мозолистое тело у леворуких приблизительно на 11 % больше, чем у праворуких (Ottoson, 1987).

Можно предположить, что в норме есть наследование в формировании центра речи и распределении внимания, которое обеспечивается особенностью системы проведения и толщиной мозолистого тела. Раннее обучение моторным и сенсорным навыкам формирует определенную взаимосвязь между нейронами, которая обеспечивается последовательностью включения двигательных и сенсорных органов в восприятие. Именно на этом этапе возможно участие среды в формировании латеральных признаков человека. В то же время патология также может накладывать свой отпечаток, поскольку при поражении одного полушария неповрежденное выполняет его функцию, следствием чего может быть леворукость. Поскольку центр речи в данном случае формируется в правом полушарии, то и многие другие функции закрепляются за ним. В этом случае большое число левых латеральных признаков будет у человека, родственники которого традиционно были правопрофильными.

Объяснение феномену расположения центра речи в левом полушарии может быть в том, что оно обрабатывает информацию последовательно, а значит, речевая информация более соответствует его профилю обработки стимулов. Возможно, что и рукость преимущественно связана с левым полушарием не по причине расположения в нем речи. Освоение ребенком понятий и развитие сопровождается активацией левого полушария. Поэтому правая рука, контролируемая им, чаще включается в протекающую при этом деятельность. Этот процесс опосредуется мозолистым телом, которое и отвечает за распределение нагрузки не только в отношении рук, но и остальных сенсорных и моторных возможностей (ведущая нога, ухо, глаз). В зависимости от конкретной ситуации в среде (в частности, от поведения взрослых, обучающих ребенка) и генетических особенностей, могут быть самые разнообразные сочетания латеральных признаков.

Латерализация мозговых функций не является исключительной прерогативой человека. Она встречается у разных видов и, возможно, связана с дупликацией нервной ткани. Предполагается, что этот процесс увеличения массы мозга в результате удвоения генома из-за мутации ведет к необходимости дифференцировать вновь возникающую ткань (Kaiser, 1989). Конкретное наполнение функциями у вида определяется особенностями среды, в которой он живет, пренатальными влияниями и условиями постнатального развития.

Таким образом, асимметрия возникает параллельно у многих видов, возможно, под влиянием одной и той же анизотропной (неодинаковой) среды. Удвоение массы мозга позволяло осваивать новые возможности в этой среде. Распределение функций между полушариями могло происходить на основе особенностей обработки информации в конкретных условиях среды, которые посредством мозолистого тела осуществляли специфическую активацию нейрональных цепей каждого полушария.

Словарь

Алинормальный синдром —

мягкие отклонения от нормы при леворукости.

Амбидекстрия —

способность одинаково владеть левой и правой рукой.

Амузия —

утрата в той или иной мере музыкальных способностей.

Апраксия идеомоторная —

заболевание, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по инструкции.

Асимметрия —

отсутствие симметрии мозговых полушарий (приставка «а» в латинском языке обозначает отрицание). Асимметрия может проявляться на анатомическом, сенсорном, моторном и когнитивном уровнях, а ее характер зависит от генетических особенностей, гормонального статуса, уровня развития организма и средовых влияний.

Асимметрия билатеральная —

правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве.

Асимметрия моторная —

проявляется в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении.

Асимметрия психофизиологическая —

своеобразие психической деятельности и сопровождающих ее физиологических процессов, связанных с активностью левого или правого полушарий.

Асимметрия сенсорная —

функциональное неравенство парных органов чувств.

Афазия —

заболевание, при котором отмечается нарушение воспроизведения или понимания членораздельной речи.

Дихотическое прослушивание —

метод одновременного предъявления информации в оба уха.

Ипсилатеральное полушарие —

полушарие, расположенное на той же стороне, с которой поступает сигнал.

Зрительное завершение —

стремление человека закончить изображение, от которого представлена только половина, достроив оставшуюся часть симметрично.

Комиссуротомия —

операция, представляющая собой хирургическое рассечение комиссур (связывающих полушария нервных волокон).

Контралатеральное полушарие —

расположено на стороне, противоположной той, с которой поступает сигнал.

Межполушарное взаимодействие —

тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала. Учитываются такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), интеграция (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, взаимное торможение.

Односторонняя пространственная агнозия —

нарушение узнавания уже известной информации; наблюдается при повреждении правого полушария.

Проба Вада —

введение снотворного (амитал-натрия) в одну из сонных артерий, что приводит к засыпанию соответствующего полушария. Позволяет изучать функции бодрствующего полушария.

Прозопагнозия —

неспособность узнавать известные лица; наблюдается при повреждениях теменно-затылочных областей правого полушария.

Тахистоскоп —

прибор, позволяющий предъявлять изображение на очень короткое время (100–120 мс).

Трепанация черепа —

вскрытие черепной коробки и мозговых оболочек.

Энантиоморфный объект —

зеркальный объект по отношению к имеющемуся.

Эффект левого уха —

лучшее припоминание невербальной информации, попадающей в правое полушарие.

Эффект правого уха —

лучшее воспроизведение информации, предъявляемой в правое ухо при дихотическом тестировании.

Контрольные вопросы

1. Типы асимметрий.

2. История исследований функциональной асимметрии мозга.

3. Морфологическая асимметрия полушарий мозга.

4. Биохимические различия полушарий головного мозга.

5. Роль клинических данных в формировании представлений о функциональной активности правого и левого полушарий.

6. Что такое комиссуротомия?

7. Тахистоскоп и его использование в исследовании функциональной асимметрии мозга.

8. Что такое проба Вада?

9. Роль исследований У. Пенфилда в понимании межполушарной асимметрии.

10. Результаты использования дихотического тестирования в исследованиях на здоровых людях.

11. Современное представление о специализации левого и правого полушарий.

12. Типы межполушарных взаимоотношений.

13. Современное понимание причин леворукости и праворукости.

14. Профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии.

Глава 5
Психофизиология восприятия

Витраж в особняке С. П. Рябушинского в Москве (Музей 10. Художественные собрания СССР: сборник статей. Искусство русского модерна. Сост. А. С. Логинова М.:Советский художник, 1989

Организация систем восприятия

Восприятие – это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные, получает информацию извне и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. Ощущения не отражают свойства предметов и явлений окружающего мира, поскольку рецепторы лишь сигнализируют в мозг о наличии раздражителей, способных активировать данный тип рецепторов. Нервная система человека воссоздает внешнюю реальность, основываясь на ограниченных данных рецепторов. Это возможно только благодаря раннему обучению в критический период формирования систем восприятия (см. гл. 20). Активно осваивая внешний мир, ребенок постоянно получает обратную связь от рецепторов в ответ на собственное действие, что и позволяет мозгу конструировать внешнюю реальность на основе субъективных ощущений.

Иллюстрацией к сказанному может быть следующий эксперимент. Взрослым испытуемым надевали очки, переворачивающие изображение. Оказалось, что люди, которые могли двигаться в пространстве, уже через неделю научились видеть неперевернутое изображение в этих очках. Те же испытуемые, которые находились в кресле и не могли перемещаться, не сумели приспособиться к восприятию неперевернутых объектов в линзах, переворачивающих изображение. Таким образом, восприятие чрезвычайно чувствительно к возможности человека проверять собственные ощущения в деятельности.

Восприятие внешних объектов не является простым их копированием, т. е. внутренний образ предмета не идентичен самому предмету, потому что состояние организма в этот момент, предыдущий опыт взаимодействия с этим объектом, субъективное отношение к нему меняют результат восприятия (рис. 5.1).

Посмотрите на рис. 5.1. При первом взгляде на него вы можете увидеть либо Наполеона, стоящего на острове св. Елены и всматривающегося в даль моря, либо два дерева. Кто внутри вас решает, какое изображение вы увидите первым? Еще до момента осознания мозг на основании предшествующего опыта и состояния в настоящий момент решил, что наиболее значимым для вас будет лишь одно из них. Мы можем заключить, что восприятие объективно по содержанию (мозг воспринял картину), но субъективно по форме (он выбрал в качестве значимого только определенный аспект из воспринятого).

Рис. 5.1. Наполеон на острове Святой Елены (Klebe, Klebe, 1989)

Подобным образом, глядя на рис. 5.2., кто-то сначала увидит исчезающий бюст Вольтера, а кто-то – двух монахинь, головы которых составлю глаза Вольтера. И здесь любой зритель понимает, что не волен при первом взгляде самостоятельно выбирать то, что можно увидеть. Только получивши опыт восприятия и Вольтера и монахинь, можно произвольно менять образы. Следовательно, восприятие тем более объективно, чем больше опыт у воспринимающего. Именно поэтому конфликт между родителями и детьми – вечный конфликт. Представители разных поколений в качестве значимого вычленяют разные вещи, поскольку имеют разный опыт. Словами родители не могут передать опыт, поскольку умение видеть – результат постоянного научения вычленять значимое из огромного потока стимулов. Получая обратную связь человек корректирует собственное субъективное видение. Чем меньше корригирующий поток, тем более отстоит внутренний образ от реального объекта.

Рис. 5.2. С. Дали. Невольничий рынок с исчезающим бюстом Вольтера. В центре картины изображены две маленькие монахини, стоящие плечом к плечу. Но при другой перцептивной организации картины лица монахинь превращаются в глаза Вольтера, их фигуры – в его нос, а белые части одежды у талии – в его подбородок (Линдсей, Норман, 1974).

Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной организации этих нейронов. Код, таким образом, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.

Сенсорная информация об объекте может меняться, но мозг продолжает, несмотря на это, воспринимать все тот же объект. Этот феномен называется константностью. Например, длина волны света, отраженного от поверхности стола, зависит от освещения, однако для мозга его цвет остается одним и тем же в разное время суток. Проекция лица говорящего собеседника на сетчатку глаза в любое мгновение отличается от той же проекции в предыдущий момент, но центральная нервная система продолжает воспринимать именно лицо и именно этого человека. Изображение предмета зависит от расстояния, на котором он расположен относительно глаза, но мозг оценивает его истинный размер, хотя расстояние может постоянно меняться, например, при восприятии качающихся качелей.

Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Интерпретация сенсорной информации основана на ощущениях, но для осознания увиденного нервной системе недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, она активно конструирует видимый мир.

Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более 1 млн. каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации, равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10⁶ (10²/10)=10⁷ импульсов в секунду. Предположив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно должен перерабатывать 10⁷ битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество сигналов, поступающих в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами. Успешность этой деятельности обеспечивается как параллелизмом, при котором в анализе одновременно задействованы многие каналы, так и функцией внимания, включающего отбор наиболее значимых сигналов (Хелд, Ричардс, 1974) (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Параллелизм обработки информации (Хелд, Ричардс, 1972)