Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Стабилизация изображения на сетчатке

Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно сдвигать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот «дрейф» накладывается тремор – дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно 0,5 диаметра колбочки (рис. 5.24).

Рис. 5.24. Как показал Ф. Эттнив, при зрительном узнавании важными признаками служат крутые изгибы линий. Он выделил в изображении спящей кошки 38 точек наибольшей кривизны и соединил их прямыми линиями, устранив таким образом все остальные изгибы. Полученное изображение легко распознается; по-видимому, при зрительном восприятии резкие искривления линий доставляют мозгу очень ценную информацию (Притчард, 1974).

Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники приводили к постепенному побледнению, а затем и полному его исчезновению (Притчард, 1974). Эти эксперименты подтверждают предположение, что попадание изображения на одни и те же рецепторы ведет к прекращению импульсации в волокнах зрительного нерва. Однако через некоторое время образ вновь возникает, но уже фрагментарно, и появление того или иного фрагмента зависит от его значимости. Например, лицо человека всегда исчезает осмысленными частями, тогда как абстрактный рисунок появляется вновь в самых разнообразных сочетаниях. Этот феномен объясняют основные концепции зрительного восприятия. Одна предполагает, что для реализации врожденной способности к восприятию необходим опыт, поскольку тот или иной образ воспринимается в результате комбинации в мозге отдельных следов, образовавшихся там ранее и соответствующих различным уже усвоенным элементам. Другая, «гештальт»-теория, предполагает врожденную способность к целостному восприятию. Согласно ей образ сразу воспринимается без какого-то синтеза его частей, благодаря способности мозга воспринимать форму, целостность, организацию без предварительного опыта (Притчард, 1974).

Кроме непроизвольных движений глаз существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в центральную ямку (Нотон, Старк, 1974).

Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала и извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге содержит внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, – это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, хранящимся в памяти (Нотон, Старк, 1974).

Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект «не тот». К тому же для узнавания сложных объектов нужно больше времени, чем для простых. Это означает, что в мозге происходит последовательное сличение признаков. Страница книги, находящаяся на расстоянии слегка вытянутой руки, занимает на сетчатке участок примерно в 20 градусов. Это во много раз больше углового размера участка, который проецируется на центральную ямку. При таких условиях человеку приходится переводить взгляд, последовательно фиксируя каждый участок страницы.

Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображении привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 точек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое изображение легко распознается (рис. 5.25). Запись электрической активности коры человека показала наличие и детекторов углов (Нотон, Старк, 1974).

Рис. 5.25. Как показал Ф. Эттнив, при зрительном узнавании важными признаками служат крутые изгибы линий (Притчард, 1974).

А. Л. Ярбус (Физиология зрения, 1992) зафиксировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии скульптуры Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях. Виден ряд циклов, в каждом из которых взгляд останавливается на главных элементах скульптуры (рис. 5.26).

Рис. 5. 26. При осмотре какого-либо объекта в движениях глаз обнаруживаются определенные закономерности. В одном из опытов А. Ярбуса тест-объектом служила фотография скульптуры Нефертити. При анализе записи движений глаз испытуемого создается впечатление, что путь движения взора образует довольно правильные циклы, а не пересекает фигуру в различных случайных направлениях (Физиология зрения, 1992).

Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был назван путем сканирования. Внутреннее отображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков (рис. 5.27). Такое кольцо состоит из цепи чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта.

Рис. 5.27. «Кольцо признаков» – предполагаемая схема организации внутреннего отображения объекта. Объект (А) распознается по его главным элементам, или признакам (Б) и представлен ими в памяти вместе с движениями глаз, составлявшими путь обхода (В) при ознакомлении с данным объектом. Таким образом, кольцо состоит из следов сенсорной памяти (пунктирные кружки), в которых записаны сами признаки, и следов двигательной памяти (сплошные кружки), содержащих информацию о движениях глаз от одного признака к другому (Нотон, Старк, 1974).

Согласно данной гипотезе, при первом осмотре объекта испытуемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним отображением этого объекта в памяти.

Бинокулярное зрение

Оба глаза человека находятся на лице и смотрят в одну сторону. Такое зрение называется бинокулярным. Млекопитающие, обладающие таким зрением, – это, в основном, хищниками, и фактором их выживания является точное видение расположения объекта в пространстве. У хищника нет возможности много раз проверять, где находится жертва, только один точный прыжок позволяет схватить ее. Жертвы же имеют глаза, расположенные по бокам головы, и задача такого зрения – обнаружить хищника вне зависимости от расстояния, на котором он находится. Увидев его, они могут спасаться только бегством, поэтому чем раньше произойдет обнаружение врага, тем успешнее поведение.

Таким образом, мозг должен сличать изображения двух глаз. Слияние двух изображений от двух глаз называется фузией. В обычных условиях эти изображения близки, поскольку глаза смотрят в одном направлении, а различие в изображении позволяет определять глубину пространства.

Но в экспериментальных условиях можно предъявить различные изображения в каждый глаз. Это позволяет сделать прибор гаплоскоп. При таких условиях фузия не возможна и часть информации подавляется. Попеременное восприятие картины, видимой правым и левым глазом, называется соревнованием полей зрения, или бинокулярной конкуренцией. Возможно, смена доминирования левого и правого образов происходит постоянно, но она субъективно не отмечается (Рапопорт, 1962).

Впервые проблема взаимодействия и конкуренции информации, поступающей в разные глаза, была поднята в 1592 году (Wada e.a, 1975). В 19 веке эту проблему пытались решить великие физиологи Х. Гельмгольц и Е. Геринг, каждый из которых видел разные причины этого феномена. Гельмгольц усматривал здесь сдвиг произвольного внимания, а Гернинг полагал, что в процессе конкуренции происходит торможение одного из изображений на низких уровнях зрительной системы. Но до сих пор не ясно, происходит ли соревнование между глазами (или полями зрения) как участниками бинокулярного процесса, или это борьба между двумя информационными потоками, поступающими в каждый глаз (Берлов и др., 2004).

Вариант бинокулярной конкуренции каждый может обнаружить, закрыв один глаз и рассматривая равномерно освещенную поверхность другим глазом. Периодически можно ощутить потемнения, которые возникают чаще, если закрыт ведущий глаз (Рапопорт, 1962). Потемнение – переключение к образу невидящего глаза, которое происходит автоматически.

Большинство исследователей указывает на корковый характер бинокулярной конкуренции. Д. Хьюбел (1990) предположил, что принятие решения о том, какой образ будет превалировать, происходит на достаточно ранних этапах переработки информации, возможно в поле 17 или 18. Они, скорее всего, являются конечными пунктами иерархической системы, включающей разные уровни, например, вентральную тегментальную область и таламус.

Константность восприятия

Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь), порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.

Впечатление глубины, т. е. восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из них является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме и положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположении их в поле зрения. В коре мозга животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируются определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа «on-off». Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а скорее ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

Существуют разные точки зрения относительно физиологических механизмов, обеспечивающих возможность инвариантного опознания видимых предметов при изменении положения их изображений на сетчатке, размера, ориентации, яркости (Леушина, Невская, 2004). Более традиционным является представление, что зрительная система описывает объект более конкретно, со всем его особенностями, и лишь затем в процессе обучения на более высоких уровнях мозга формируется обобщение разных вариантов этого объекта (Hebb, 1949).

Согласно другой точке зрения, в самой зрительной системе заложены механизмы, позволяющие описывать форму (а для большинства предметов именно форма является наиболее существенным и наиболее постоянным из воспринимаемых зрением свойств) инвариантно к местоположению, размеру, яркости и другим преобразованиям на сетчатке. Зрительный образ, с этой точки зрения представляет собой обобщенное, лишенное конкретности описание формы видимого объекта. Но одновременно в зрительной системе существуют параллельные каналы, по которым передаются сведения о положении, размере и других особенностях предмета. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что в зрительной системе реализуются оба рода описаний видимых объектов: абстрагированное инвариантное в ядру преобразований описание формы объекта с параллельным независимым описанием других свойств изображения, и единое полное конкретное описание изображение, в которых информация обо всех его свойствах неразделима. Для левого полушария характерны инвариантное к масштабным преобразованиям описание формы при наличии раздельных каналов для опознания формы и размера, при этом в правом полушарии осуществляется полное конкретное описание изображения без разделения на каналы (Леушина, Невская, 2004)

И. Н. Пигарев и Е. Н. Родионова (1985) обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения, несмотря на изменение положения глаз в орбитах.

Зрительные сигналы, поступающие в зрительную кору, расходятся, образуя дорзальный и вентральный потоки обработки информации. Вентральная подсистема, включающая нижневисочную кору, различает сложные зрительные образы, поэтому ее называют системой «что». Дорзальный поток, включающий теменную кору, обрабатывает пространственную информацию и называется системой «где». В системе «что» константность выражается в том, что предметные свойства абстрагируются от конкретных условий восприятия. Например, константность восприятия цвета создается следующим образом. Поверхность предмета характеризуется специфическим спектром поглощения, поэтому отражаемый ею световой поток зависит от условий освещения. Однако, несмотря на изменение условий освещения, мы воспринимаем цвет поверхности неизменным. Зрительный анализатор измеряет неизменные свойства отражающей поверхности. Чтобы определить отражающие свойства поверхности, нужно знать спектральную характеристику осветителя и спектр отраженного поверхностью света. Цветовой анализатор имеет константные и аконстантные детекторы цвета. Первые в отличие от вторых реагируют на цвет объекта независимо от условий освещения.

Они образуют соответственно аконстантный и константный экраны отображения цветов. Аконстантные детекторы цвета измеряют раздельно цвет освещения и цвет отраженного светового потока. Сигнал относительно условий освещения смещает проекцию цвета по константному экрану так, что возбужденным остается тот же константный детектор цвета, несмотря на изменение отраженного от предмета светового потока. Таким образом, константный экран цвета кодирует не характеристику отраженного света, а отражающие свойства поверхности. Разным характеристикам отражающей поверхности соответствуют детекторы на разных участках константного экрана. Так, белая поверхность, освещаемая разными источниками освещения, будет возбуждать один и тот же константный детектор белизны. Самосветящиеся объекты, где освещение отсутствует, будут вызывать возбуждения, совпадающие на аконстантном и константном экранах. При изменении спектра самосветящихся объектов локус возбуждения смещается по аконстантному и константному экранам одинаково в связи с тем, что сигнал относительно условий освещения отсутствует (Соколов, 2000).

В системе «где» константность восприятия связана с характеристиками пространства. При переводе взора с одной точки на другую изображение всей сцены смещается относительно сетчатки, однако мы не замечаем этого сдвига. Зато в случае последовательного образа движение глаз приводит к субъективному перемещению последовательного образа в пространстве. Сигналы, поступающие от системы управления движения глаз, «перемещают» постоянный по своей локализации на сетчатке последовательный образ. В этой системе также есть аконстантные и константные детекторы. Детекторы первичной зрительной коры характеризуются рецептивными полями, «привязанными» к ретинотонической проекции. При смещении линии взора локальный стимул выходит за границы рецептивного поля. Поэтому при изучении рецептивных полей нейронов сетчатки и первично зрительной коры необходимо обездвиживание животного или исключение движения глаз. Детекторы первичной коры, зависящие от положения стимула относительно сетчатки, являются аконстантными детекторами. Нейроны теменной коры «привязаны» не к сетчатке, а к внешнему пространству. При изменении линии взора, когда стимул выходит из рецептивного поля аконстантного нейрона, константный нейрон теменной коры продолжает реагировать. Зато, если стимул перемещается в пространстве при фиксированном положении линии взора, нейрон перестает отвечать.

Следовательно, рецептивное поле константного нейрона представляет собой не локальный участок сетчатки, а локальный участок внешнего пространства. Это становится понятным, если допустить, что на каждом константном детекторе конвергируют все аконстантные детекторы. Эта конвергенция зависит от сигналов относительно линии взора, «подключающей» определенный аконстантный детектор к определенному константному нейрону. При смещении линии взора к константным детекторам подключаются другие аконстантные детекторы. Хотя сцена и смещается по сетчатке, она остается на тех же константных детекторах. Как бы ни перемещался взор, каждый константный детектор продолжает представлять все тот же участок внешнего пространства. В случае последовательного образа, когда возбуждение локуса сетчатки остается неизменным при движении глаз, его проекция относительно константного экрана перемещается. Это происходит потому, что сигнал, поступающий от движений глаз, «перемещает» возбуждение по константному экрану в соответствии с ожидаемым смещением сцены по аконстантному экрану (Соколов, 2000). Объединение информации, находящейся в системах «где» и «что», происходит при участии оперативной памяти.

Видеоэкология и агрессивная городская среда

Внешняя стимуляция, перерабатываемая зрительным анализатором, может быть удобной для восприятия или, напротив, вызывать напряжение систем, участвующих в переработке. В связи с этим оформилась новая наука видеоэкология, которая вырабатывает критерии адекватности зрительной информации природным механизмам ее обработки (Филин, 2001).

Рис. 5.28. Слева – особняк А. Морозова на ул. Воздвиженка (конец XIX – начало XX века). Справа – здание на Калужской площади (бывш. Октябрьская площадь), построенное в 60-х – 70-х годах и состоящее из прямых линий, прямых углов и больших плоскостей (Москва, Россия)

В настоящее время во многих городах резко изменилась визуальная среда: господствует темно-серый цвет, преобладают прямые углы и линии, городские строения по преимуществу статичны и содержат много больших плоскостей. Наибольшую неприятность для глаз создают однородные и «агрессивные» поля. К однородным можно отнести голые стены из стекла и бетона, глухие заборы, переходы и асфальтовое покрытие, к агрессивным – преобладание одинаковых элементов (ряды окон на плоских стенах высотных домов. Наблюдение в такой среде ведет либо к стрессу, либо к усилению уже имеющегося негативного состояния (Филин, 2001).

Зрительный ряд телевизионных передач не всегда соответствует нормам зрения. Помимо частоты кадров, частоты строк, иной, чем в природе, цветовой гаммы на человека воздействуют с экрана те же самые прямые линии и углы, вставки в виде решеток.

В. А. Филин (2001) описал то, что можно назвать агрессивной средой: многократное повторение однородных элементов, расположенных достаточно плотно. Обрабатывая информацию о здании, в котором 500 одинаковых окон, зрительный анализатор теряется. На область ясного видения сетчатки (2 градуса) приходится более 1 окна (1 градус) одновременно. Информация от двух глаз практически не отличается, что ведет к ухудшению работы бинокулярного аппарата. После каждой саккады в мозг поступает все та же информация, что ведет к напряжению аппарата анализа, поскольку в природной среде такие явления не встречаются. Человек не может понять, на каком объекте он остановился до или после саккады. На пределе разрешающей способности глаз, когда отдельные элементы уже не видны, а все поле превращается в серый фон, глаза не могут остановиться на одном элементе. Число саккад уменьшается, а дрейф увеличивается по амплитуде.

Агрессивная среда повышает нагрузку и на on– и off-системы. Пересекая многократно линию белое-черное при рассматривании высотного дома, глаз заставляет срабатывать on– и off-системы, что ведет к большому потоку однотипной информации в мозг. Этот поток афферентных сигналов практически не несет информации, но напрягает работу анализатора.

С точки зрения автора, при формировании визуальной среды необходимо руководствоваться двумя показателями: размерами области ясного видения сетчатки и амплитудой саккад. «Мы хорошо видим макушку Эйфелевой башни», – говорит автор, с точки зрения которого ее конструкция соответствует природным вариантам визуальных полей. Для успешной фиксации два объекта должны быть разнесены на расстояние, большее 2,5 градусов, их размеры составлять 1 градус, а число повторяющихся объектов быть не более 5 (рис. 5.28).