Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Словарь

Аккомодация —

процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий установлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке.

Анализатор —

функциональное образование, воспринимающее и анализирующее внешнюю и внутреннюю информацию. Его составляют рецепторы, воспринимающие сигналы, нервные пути, передающие их в мозг, и области мозга, их обрабатывающие. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но тем не менее может в той или иной степени влиять на поведение человека.

Бинокулярная конкуренция (соревнование полей зрения) —

попеременное восприятие картины, видимой правым и левым глазом.

Видеоэкология —

наука, вырабатывающая критерии адекватности зрительной информации природным механизмам ее обработки

Внутренний код,

которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.

Восприятие —

процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств.

Гаплоскоп —

прибор, позволяющий подавать различные изображения в каждый глаз.

Гностическая единица —

отдельный зрительный образ. Формирование гностических единиц происходит в такой последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.

Диспаратность изображений на сетчатке —

результат геометрических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом. Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и располжении их в поле зрения.

Интеграция зрительной информации —

процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует существования обратных связей между всеми специализированными зонами.

Модуль —

тип функциональной организации коры головного мозга, представляющий собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном.

Органы чувств —

являются тем ситом, которое просеивает поток доступной информации уже на входе, поскольку наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены наши рецепторы. Таким образом, человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы.

Правило константности величины —

состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.

Рецепторы —

представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса.

Рецепторное поле —

мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку.

Фузия —

слияние изображений из обоих глаз.

Эффект контраста —

изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета. Можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа «on-off».

Контрольные вопросы

1. Что такое восприятие?

2. Чем отличается восприятие объектов от их копирования?

3. В чем состоит задача мозга при восприятии постоянно меняющегося потока информации?

4. Какие сенсорные системы вы знаете?

5. Общая характеристика рецепторов.

6. Какие рецепторы в эволюции появились первыми?

7. Отличие обоняния и вкуса от других органов чувств.

8. Что такое анализатор?

9. Строение зрительного анализатора.

10. Передача информации из глаза в мозг.

11. Анализ зрительной информации.

12. Стабилизация изображения на сетчатке.

Глава 6
Психофизиология восприятия (продолжение)

М. В. Добужинский Роспись парадной лестницы в особняке Носовых. Художественные собрания СССР: сборник статей. Искусство русского модерна. Сост. А. С. Логинова М.: Советский художник, 1989

Слуховое восприятие

Слуховой анализатор – вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.

Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/сек. Ухо человека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16 до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота определяется частотой упругих колебаний воздуха и измеряется в герцах. Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самой звуковой волны и наложением на нее других волн (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Сопоставление физических и перцептивных характеристик звуковых волн.

Ухо – тончайший инструмент, реагирующий на малейшие колебания воздуха. При некоторых звуковых частотах колебания барабанной перепонки так малы, что составляют одну миллиардную часть сантиметра, т. е. около 1/10 диаметра атома водорода. Колебания же тонкой мембраны внутреннего уха, которая передает раздражение на слуховой нерв, по амплитуде еще в 100 раз меньше (Бекеши, 1974).

Изучение аудиограмм (записей порога слышимости различных частот) у членов одной и той же семьи свидетельствует о их близости, что объясняют похожей формой лица родственников. Менее всего ухо чувствительно к низким частотам. Например, чувствительность к тону 100 Гц в 1000 раз меньше, чем к тону 1000 Гц. Именно это, как уже отмечалось, не позволяет человеку слышать вибрации собственного тела.

Высокочастотная часть звукового диапазона, напротив, эффективно воспринимается ухом, но существенно меняется с возрастом. В детстве многие могут слышать звуки с частотами 40000 Гц. Но с возрастом меняется эластичность кожи, в том числе и барабанной перепонки, и вследствие этого эффективность восприятия высокочастотного диапазона падает. Например, после сорока лет верхний предел слышимости звуков высокой частоты снижается примерно на 80 Гц в полугодие.

Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха – молоточка, стремечка и наковаленки – передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе человека (рис. 6.2, 6.3). Стремечко, весящее всего 1,2 мг, действует на жидкость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического строения происходит увеличение первоначального давления в 22 раза (рис. 6.4). Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя передает раздражение кортиеву органу – сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва.

Рис. 6.2. Расположение полукружных каналов и улитки (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.3. Структуры среднего и внутреннего уха. 1 – слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – молоточек; 4 – наковаленка; 5 – стремечко; 6 – овальное окно; 7 – полукружные каналы; 8 – улитка; 9 – круглое окно; 10 – слуховой нерв (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.4. Структуры среднего уха и улитки. 1 – барабанная перепонка; 2 – молоточек; 3 – наковаленка; 4 – круглое окно; 5 – стремечко; 6 – овальное окно; 7 – вестибулярная лестница; 8 – перепончатый канал; 9 – барабанная лестница; 10 – основная мембрана (Линдсей, Норман, 1974).

Кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала заполнена жидкостью – эндолимфой, а двух других каналов – перилимфой. Они различаются тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы. Такое анатомическое строение обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади практически без потерь (Бекеши, 1974).

Дальнейшее усиление сигнала происходит в кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности. Оно усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган (рис. 6.5, 6.6) построен таким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа (рис. 6.7). Силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описаны два типа волосковых клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно 12000 внешних (рис. 6.8) (Carlson, 1992). Все они образуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.

Рис. 6.5. Поперечное сечение канала внутреннего уха, который закручен наподобие раковины улитки. Между костным гребнем и наружной стенкой улитки располагюется: 1 – чувствительный кортиев орган; 2 – канал улитки; 3 – лестница преддверия; 4 – барабанная лестница; 5 – нерв улитки (Бекеши, 1974).

Рис. 6.6. Кортиев орган располагается между основной мембраной (1) и покровной мембраной (2). В нем находятся чувствительные клетки (3), связанные с веточкой слухового нерва (4). Когда жидкость в барабанной лестнице колеблется, происходит раздражение этих клеток (Бекеши, 1974).

Рис. 6.7. На этой схеме показано, каким образом колебания во внутреннем ухе усиливаются кортиевым органом. Когда колебания жидкости в барабанной лестнице оказывают давление на основную мембрану (вертикальные стрелки), на покровной мембране возникает сила сдвига (стрелка вверху) (Бекеши, 1974).

Под воздействием звука основная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются покровной мембраны и изгибаются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов – аспартата и глутамата. Они активируют постсинаптическую мембрану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.

Рис. 6.8. Слуховые волосковые клетки (Carlson, 1992).

Подавляющее большинство (95 %) этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу «один рецептор – один нейрон» и в 5 % случаев – с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22 % всех рецепторных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в нервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки необходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочисленных внешних клеток пока еще недостаточно ясна.

Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной (рис. 6.9, 6.10). Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в этих ядрах. Аксоны нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.

Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает, и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.

При прямом раздражении слуховой коры электрическим током испытуемые утверждают, что слышат звуки, несмотря на отсутствие внешнего звукового воздействия на их уши. Обычно при подобной стимуляции справа испытуемый слышит звук слева, и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда участники эксперимента не локализуют его только на стороне воздействия (после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева; они могут утверждать, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает более выраженную нервную активность в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии (Penfild, Rusmussen, 1950).

Рис. 6.9. Проводящие пути от уха к слуховой коре. Вид среза мозга сзади. 1 – сигнал от левого уха; 2 – слуховая кора; 3 – внутреннее коленчатое тело; 4 – нижнее двухолмие; 5 – сигнал от правого уха; 6 – кохлеарное ядро; 7 – верхняя олива (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.10. Ствол мозга с указанием местоположения точек, изображенных на рис. 6.9. 1 – внутреннее коленчатое тело; 2 – нижнее двухолмие; 3 – кохлеарные ядра; 4 – верхние оливы (Линдсей, Норман, 1974).

М. Розенцвейг электрофизиологически исследовал отдельные участки слухового пути кошки, начиная от коры мозга по направлению к уху, и подтвердил, что взаимодействие между обеими сторонами уменьшается по мере удаления от коры и прослеживается вплоть до ядра оливы. В этих ядрах анатом У. Стотлер нашел нейроны, к которым идут связи от обоих ушей (рис. 6.11), однако в кохлеарном ядре признаков бинаурального взаимодействия обнаружено не было (Розенцвейг, 1974).

Рис. 6.11. Клетки ядра оливы в нормальных условиях имеют входные связи как от правого, так и от левого кохлеарного ядра. Нервные волокна, приходящие из кохлеарного ядра (изображены тонкими черными линиями), оканчиваются на дендритных «полюсах» нейрона (а). Если кохлеарное ядро на одной стороне ствола мозга разрушить, то идущие от него волокна дегенерируют и нейроны в ядре оливы утрачивают почти все свои связи на этой стороне (б); это доказывает, что каждый из двух полюсов клетки получает сигналы от соответствующего уха (Розенцвейг, 1974).

В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

Около 40 % нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы (Whit field, 1967). Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть – понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение («on»-ответ) или выключение тона («оff»-ответ). Есть и такие, которые изменяют свою активность в обоих случаях (рис. 6.12) либо только при изменении частоты тона.

Рис. 6.12. Различные типы ответов нейрона на звуковые раздражения, вызванные в первичной слуховой коре неанестезированной кошки: А. Возбудительный; Б. Тормозный; В. «On»-ответ; Г. «Off»-ответ; Д. «On»/ «Off»-ответ (Уайтфилд, 1967).

Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука. Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимающей их волосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки. При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низких звуков активируются почти все рецепторы.

В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток. Однако у этих систем существуют определенные предпочтения: так, интенсивность звука низкой частоты, по-видимому, кодируется числом возбужденных клеток. Для звуков высокой частоты в этом диапазоне большее значение может иметь частота импульсации.

Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука, но воздействие его на оба уха неодновременно. Звук, источник которого расположен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше. Во время Первой мировой войны вопрос о том, возможно ли для человека определить столь малые различия во времени, решался во Франции и Германии в связи с разработкой звуковых локаторов для обнаружения самолетов. Как показали эксперименты, различия во времени порядка 0,0001 секунды действительно позволяют локализовать источник звука, хотя ухо и не воспринимает каждый из звуков отдельно.

М. Розенцвейг, стимулируя одновременно оба уха у кошки, показал, что при чрезвычайно коротком интервале между звуками, при котором, однако, можно раздельно выявить две электрические реакции нейронов, первая из них, вызванная более ранним стимулом, частично тормозила другую. При более коротких интервалах обе электрические реакции сливались в одну, амплитуда которой зависела от первого стимула. Если сначала раздражали одно ухо, более сильная реакция регистрировалась в контралатеральном полушарии мозга, и наоборот. Такая картина сохранялась при уменьшении интервалов примерно до 0,00001 секунды, хотя по мере их сокращения становилось все труднее выявлять различия между реакциями на обеих сторонах мозга (Розенцвейг, 1974).

Взаимосвязанность слуховых путей объясняется тем, что для анализа источника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного уха по мере приближения к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции, которые определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других (рис. 6.13). Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, соответствует различной локализации звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).

Рис. 6.13. Схематическое изображение общих типов взаимосвязей в верхней оливе (В – возбудительное, Т – тормозное взаимодействия). 1 – к высшим центрам; 2 – верхняя олива; 3 – ядро улитки; 4 – спиральный ганглий; 5 – от левого уха; 6 – от правого уха (Линдсей, Норман, 1974).

Электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере воздействия: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за «экранирующего» влияния головы.

Звук воспринимается не только через барабанную перепонку, но и посредством костной проводимости. Когда человек щелкает зубами, звуки передаются через вибрацию костей черепа. Некоторые из этих вибраций попадают непосредственно во внутреннее ухо, минуя среднее. Этот факт используется в диагностике нарушений слуха. Если костная проводимость сохранна, а воздушная утрачена, то можно заключить, что поражено среднее ухо. В тех случаях, когда нет слышимости звуков, проводимых через кости, можно говорить о поражении слухового нерва.

Слух на основе костной проводимости играет важную роль в процессе речи. Колебания голосовых связок не только производят звуки, которые через воздух достигают уха, но приводят также в состояние вибрации окружающие структуры, в том числе челюсти, и это передается внутреннему уху. В разговоре человек слышит два типа звучания своей речи: один через костную проводимость, другой – через воздушную. Слушатели же воспринимают только звуки, передаваемые воздушным путем, в которых некоторые низкочастотные компоненты колебаний голосовых связок утрачиваются. Это ведет к тому, что человек с трудом узнает свой голос, записанный на магнитофонную ленту (Бекеши, 1974). Корковые концы слухового анализатора локализуются в первой височной и поперечной височной извилинах Гешля.