Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Контрольные вопросы

1. Что такое стресс и стрессор?

2. Опишите общий адаптационный синдром.

3. Стадии развития стресса.

4. Характеристика острого и хронического стресса.

5. Стресс физический и эмоциональный.

6. Стресс и возраст.

7. Копинг и его виды.

8. Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс.

9. Опишите явление выученной беспомощности.

10. Влияние социально значимого стресса на восприятие эмоциональной информации.

11. Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом.

12. Центральная регуляция стрессовых реакций.

13. Что такое адаптация?

14. Психофизиологические механизмы приспособления человека к новым условиям среды.

15. Что такое незавершенная адаптация?

16. Роль функциональной асимметрии в процессе адаптации человека к новым природным факторам.

Глава 4
Функциональная асимметрия мозга

Рафаэль Санти. Мадонна с младенцем и Иоанном

Типы асимметрий

Приставка «а» в латинском языке свидетельствует об отрицании. Следовательно, слово «асимметрия» обозначает отсутствие симметрии. В современном мире большинство неживых объектов, а также единиц, из которых построено живое, несимметричны (Рис. 4.1). В частности все белки состоят из левовращающих форм аминокислот, а ДНК – из нуклеотидов, включающих правовращающие сахара (Марри и др., 1993).

Если до середины 20 столетия не было сомнения в том, что пространство, в котором располагается мир, симметрично, то сейчас для этого уже необходимы доказательства, поскольку есть данные о том, что для слабого взаимодействия в микромире существует неравномерность правого и левого (Фокин, 2004).

Та или иная степень морфологической асимметрии обнаружена у большинства организмов (Geschwind, Galaburda, 1987; Bisazza е.а., 1998). Асимметричны многие одноклеточные и многоклеточные животные, отдельные клетки у сложных существ. В структуре организмов представлены как симметричные, так и асимметричные органы: симметрия и асимметрия одинаково являются свойствами живого (Bianki, 1993; Nudo e. a., 1992). Развитие асимметрии у живых существ обусловлено отсутствием единообразия (анизотропией) экологической ниши. На любой организм действует гравитация, ведущая к изменению тела по оси верх-низ, а активное поступательное движение в поисках пищи (ось вперед-назад) способствует концентрации рецепторов в головной части. В результате у билатеральных форм утрачиваются центр и оси симметрии и остается только одна плоскость симметрии – медианная, которая делит организм на левую и правую половины (Геодакян, 1993).

Свободно плавающие в толще воды одноклеточные (радиолярии), а также простейшие многоклеточные организмы (вольвоксовые) имеют шаровую симметрию (Рис. 4.2). Прикрепленные или малоподвижные формы (растения, кишечнополостные) приобретают радиальную симметрию с несколькими плоскостями симметрии и одной осью n-ого порядка. В трехмерном пространстве у большинства позвоночных животных есть три типа асимметрии: спина – брюхо, голова – тело, левое – правое (билатеральная асимметрия) (Геодакян, 1993)

Рис. 4.1. Асимметричная структура ДНК (Марри и др., 1993).

Рис. 4.2. Шаровая асимметрия на примере вольвоксовых (Новак, 1985)

Билатеральная асимметрия – тип асимметрии, при которой, правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве (Рис. 4.3). Каждый из таких зеркальных (энантиоморфных) объектов похож на свой зеркальный аналог, но и отличается от него. Плоские черви (планарии) – первые в филогенетическом ряду животные, обладающие билатеральной асимметрией (Шейман и др, 2004). Ключевая позиция их в эволюционном ряду определяется, с одной стороны, концентрацией нервных элементов в головном конце тела в виде парного ганглия (следовательно формируется центральная нервная система), а с другой стороны, – появлением билатерально-симметричной организации тела (Шейман и др., 2004). Следовательно, функциональная асимметрия в эволюционном ряду возникает, вероятно, одновременно с билатеральной асимметрией и центральной нервной системой.

Рис. 4.3. Билатеральная асимметрия на примере рук

Типология асимметрий предполагает несколько оснваний для классификаций. Подобно типам асимметрии, выявленным для организма, для мозга можно вычленить пары: кора – подкорка, лоб – затылок, левое – правое (Геодакян, 1993). Кроме того, по функциональным особенностям различают межполушарную асимметрию и функциональную специализацию полушарий. Межполушарная асимметрия – это временное доминирование активности структур одного полушария, связанное с типом предъявляемых задач. Функциональная специализация полушарий – предпочтение каждым полушарием обрабатывать информацию определенного типа.

По уровню, на котором проявляется асимметрия, выделяют морфологическую, биохимическую, психофизиологическую, а ее выраженность определяется наследственностью, гормональным статусом, уровнем развития организма и условиями среды (Bradshow, 1990). Морфологическая асимметрия обнаруживается в неодинаковом строении двух полушарий. Биохимическая асимметрия проявляется в различных количествах медиаторов, ферментов и других биологически значимых веществ в левых и правых структурах мозга.

Психофизиологическая асимметрия реализуется в различии физиологических и психологических параметров, обусловленных своеобразием работы каждого полушария мозга. Она, в свою очередь, подразделяется на моторную, сенсорную, когнитивную, эмоционально-мотивационную. Моторная асимметрия заключается в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении. Так, по включенности той или иной руки в действия различают праворуких и леворуких людей. В английском языке, кроме термина «handedness», обозначающего «рукость», есть слово, имеющее значение «ногость» (footedness), что подразумевает превалирование в движении одной из ног.

Под сенсорной асимметрией понимается функциональное неравенство парных органов чувств. Например, роль правого и левого глаз в бинокулярном зрении различна. Ведущий глаз первым устанавливается к предмету, и его изображения преобладают над изображениями подчиненного. Подобные закономерности обнаружены и для уха. Выявлено, что острота слуха ведущего уха выше. Порог обонятельной чувствительности также неодинаков. У большинства (70 %) людей он выше справа, у 13 % – слева, у остальных симметричен (Доброхотова, Брагина, 1994).

Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно выявить у человека ведущие руку, ногу, глаз, ухо, то есть описать латеральный профиль, или профиль функциональной сенсомоторной асимметрии (Брагина, Доброхотова, 1988; Леутин, Николаева, 1988), профиль латеральной организации мозга (Хомская и др., 1997).

В. Ф. Фокин и Н. В. Пономарева (2004) ввели понятие динамической функциональной асимметрии, под которой понимают неустойчивые различия в деятельности симметричных образований головного мозга, проявляющиеся в неодинаковой их активности.

Левое полушарие контролирует мышечные сокращения правой половины тела, а правое – левой, то есть в мозге существует контралатеральная иннервация двигательной активности (Рис. 4.4). Столь специфическая особенность регуляции объясняется эволюцией.

Рис. 4.4. Перекрест сенсорных и моторных путей, связывающих тело и мозг (Спрингер, Дейч, 1983).

С нашей точки зрения, необходимость контралатеральной иннервации моторной функции человека может быть также объяснена эволюционным происхождением, но на другой модели (Рис. 4.5). Первые организмы, имеющие билатеральную асимметрию – черви. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный. Преимущество в выживании получают животные, которые могут эффективно захватывать движущуюся пищу, то есть те, кто делает это максимально быстро, напрямую руководя движением контралатеральной половины тела и тормозя движение ипсилатеральной.

Рис. 4.5. Модель возникновения контралатеральной иннервации. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный.

При расположении пищи справа все должно происходить наоборот. Если пища находится по центру, каждое полушарие немного тормозит собственную сторону и ускоряет противоположную, что ведет к скорейшему достижению цели. Возможно, что более эффективными оказались организмы, в чьем мозге полушария контролировали движения противоположной половины тела. Ощущения же, прежде всего, обоняние, как более древняя функция, в меньшей мере подвержены контралатеральному контролю. Это также эволюционно оправдано, поскольку при перемещении в пространстве желательно иметь сенсорную информацию обо всех направлениях. Подобный принцип сохранился и у потомков, обладающих билатеральной организацией. По-видимому, в эволюционном процессе при жестком отборе учитывались оба принципа (то есть предложенный В. А. Геодакяном и нами).

В настоящее время получены данные о морфологической асимметрии мозга у млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий а также у ископаемых животных, живших полмиллиарда лет назад (Bisazza e.a., 1998). Полагают, что современная асимметрия мозга человека и других животных – результат эволюционной адаптации организмов к конкретной среде обитания.

Каждый глаз имеет два поля зрения, изображения которых проецируются на назальную (ближе к носу) и височную (темпоральную) части сетчатки. Вся информация от височной части сетчатки поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие, от назальной – в противоположное (контралатеральное). Таким образом, сигналы из правых половин обоих глаз идут в правое полушарие, а из левых половин – в левое (Рис. 4.6).

Рис. 4.6. Характер разделения волокон, несущих информацию в мозг от разных полей зрения (Спрингер, Дейч, 1983).

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что моторная асимметрия у животных и человека сопряжена и с когнитивным преимуществом. Показано, что животные, предпочитающие начинать движение с определенной лапы, то есть имеющие двигательную асимметрию, легче обучаются. Однако причина этой взаимосвязи еще не объяснена доказательными гипотезами (Бианки, 1989; Whishaw, 1992; Malashichev, Wassersug, 2004).

Когнитивная и эмоционально-мотивационная асимметрии обусловлены различным способом обработки информации каждым полушарием мозга и ее специфичностью.

Говоря о функциональной асимметрии, стоит помнить о том, что в норме оба полушария тесно связаны комиссурами, между ними происходит постоянный обмен информацией, и каждое их них в той или иной мере включено в текущую деятельность.

История исследований функциональной асимметрии мозга

Разницу в последствиях повреждения каждого полушария описывали еще клиницисты 17–18 веков (Benton, 1977), однако осознанный анализ наблюдений начался в 19 веке при изучении афазии.

Афазия – это заболевание, при котором нарушается воспроизведение или понимание членораздельной речи из-за повреждения мозга, тогда как в самом речевом аппарате изменения отсутствуют (см. гл. 16).

До недавнего времени полагали, что публикаций о специализации полушарий не было вплоть до 1800 года. Однако в 1981 г. G. J. C. Lokhorst (1996) случайно натолкнулся на весьма древнее представление. Оно сохранилось в работе, написанной примерно в 1100 г., но восходит, по-видимому, к античным временам. Еще один текст, обнаруженный этим же автором, датируется 1410 г. В нем говорится о том, что правая сторона тела имеет преимущество за счет тепла и сухой «желтой желчи», которую вырабатывает печень, а левая половина – за счет холодной и сухой «черной желчи», вырабатываемой селезенкой. Теория курьезна, но, описывая асимметрию тела, она не затрагивает функционирование мозга, поэтому не может быть сравнима ни с одной из современных теорий.

Античное представление описано в анонимном медицинском трактате, который сейчас называют «De Semine (On sperm)», который находится в манускрипте Королевской библиотеки в Брюсселе и датируется, возможно, концом 11 – началом 12 столетий. Разные авторы приписывали авторство разным авторам 4–5 веков, которые излагали идеи древнегреческого философа Диокла из Карист. Но данных для точных выводов не существует. В трактате левое полушарие человека связывается с интеллектом, а правое – с восприятием. Дж. Локхорст в 1996 г. объясняет это представление следующим образом. В древней Греции врачи при вскрытии трупов видели, что у человека в левой половине сердца крови несколько меньше, чем в правой. Пытаясь понять причину этого явления, они полагали, что в левой половине сердца находится не кровь, а душевная субстанция – пневма. Поэтому они и помещали душу в левую часть сердца. Кроме того, они исходили из постулата, что каждое полушарие мозга управляет половиной сердца той же стороны (ипсиуправление). Именно поэтому управляющую «душевной» частью сердца половину мозга связали с интеллектом. Удивительно то, что, несмотря на ложные основания этой теории, ее выводы близки к современным (Lokhorst, 1996).

Но в 19 веке открытию функциональной асимметрии мозга уже препятствовала инерция в представлениях ученых. В это время ведущей была идея идентичности функций полушарий. Предполагалось, что разрушение подобной «гармонии», ведет к душевным болезням. Мейнард Симон Дю Пуи (1754–1834 г.) написал докторскую диссертацию «De homine dextro et sinistro» (1780 г.), которая является иллюстрацией вышеприведенных рассуждений. Хотя вторая часть этой работы посвящена исключительно анализу унилатеральных (односторонних) неврологических дефектов, ни Пюи, ни авторы, на мнение которых он ссылался, даже не упоминали возможность асимметрии мозга (Lokhorst, 1996).

Первая публикация на эту тему появилась в 1863 году, когда Густав Дакс (1815–1874 г.) обратил внимание на статью своего отца, сельского врача Марка Дакса (1770–1837 г.), написанную 1836 году, но до тех пор не напечатанную (Lokhorst, 1996). Марк Дакс обнаружил, что более чем в 40 случаях афазии, с которыми он встречался в своей жизни, повреждения мозга отмечались в левом полушарии. Но эта статья была напечатана только в 1865 году.

Устный доклад Марк Дакса, сделанный в 1836 г., не привлек внимания ученых, не готовых к осмыслению этого факта. Существенно позднее, в 1861 г., на заседании Общества антропологов в Париже Эрнст Обуртен сообщил о локализации центра речи в лобных долях. Однако неверие в специализацию мозговых структур было таково, что профессор медицины Жо Буйоне предложил тому, кто представит ему больного с повреждением в лобных долях мозга, не сопровождающимся потерей речи, 500 франков (Спингер, Дейч, 1983). Этот доклад прослушал парижский врач Поль Брока (1824–1880 г.), которого увлекла идея неоднозначности полушарий. Позднее он дважды докладывал на заседаниях Общества о больных с клиническими признаками афазии, имеющих повреждения в конкретной области левой лобной доли. В восьми случаях афазии, которые он наблюдал, повреждения выявлены в левом полушария. Но он так и не отважился сделать окончательный вывод о расположении центра речи, хотя конфиденциально заявлял, что «мы говорим левым полушарием» (Lokhorst, 1996).

Область, которую описал П. Брока, включает участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, глотки. Сейчас она названа его именем и рассматривается как часть центра речи (Рис. 4.7). Поль Брока известен еще и тем, что впервые выявил разницу в среднем весе левого и правого полушарий (Henderson, 1986), а также предложил правило, названное «правилом Брока», согласно которому полушарие, отвечающее за речь, противоположно ведущей руке. Современные данные не подтверждают это правило.

В 1874 г. Карл Вернике описал участок мозга (сейчас он назван его именем), повреждение которого вызывает другой вид афазии (афазия Вернике). Больные с симптомами этого заболевания говорят легко и свободно, но их речь лишена смысла. Поэтому этот участок левого полушария, отвечающей за связь слова со смыслом, также считается составной частью центра речи (Рис. 4.7).

Рис. 4.7. Расположение основных областей мозга, связанных с речью (Kalat, 1992).

К 1868 г. было накоплено много данных о преимуществе по речи левого полушария над правым. Это позволило Джону Хьюлингсу Джексону сформулировать представление о доминантности левого полушария. Он предположил, что ведущая роль левого полушария связана с его вербальными и волевыми функциями. Правому полушарию в этой концепции отводилась подчиненная роль. Тем не менее, сам Д. Х. Джексон отмечал, что повреждение анатомически одинаковых парных структур мозга ведет к различным последствиям, например, повреждения левого полушария в большей мере влияют на интеллект, а правого – на эмоциональное состояние (Jackson, 1958).

Однако в конце 19 и начале 20 века наибольшую распространенность получило упрощенное представление о доминантности левого полушария. В 1899 г. была обнаружена перекрестная афазия – расстройство речи у леворуких при повреждении левого полушария – что вызвало сомнение в справедливости правила Брока и свидетельствовало о том, что даже у леворуких людей за речь может отвечать левое полушарие. Позднее выяснилось, что апраксия – неспособность выполнять движения по вербальной просьбе, – возникает у больных также при нарушениях работы левого полушария.

Данные о более сложном распределении функций полушарий мозга появились уже в начале 20 века, что позволило говорить о локализации в правом полушарии пространственных способностей, узнавания и понимания. Это наделяло правое полушарие важной ролью в психической жизни человека (Бехтерев, 1907), тогда как функции левого сужались до вербально-концептуальных (Benton, 1977).

Морфологическая асимметрия тела и полушарий мозга

Яйцеклетка человека имеет асимметричную структуру, которая передается всем полученным от ее деления клеткам (Рис. 4.8). Обусловлена эта структура асимметричными фибриллами, состоящими из асимметричным белков (Bradshaw, 1988). Сами же эмбрионы позвоночных сначала внешне симметричны. Первый физический знак асимметрии обнаруживается на стадии нервной полоски: узел в области будущей головы в конце полоски отклоняется влево у цыплят (Cooke, 1995), а у эмбрионов мышей реснички клеток, входящих в узел, бьют против часовой стрелки (Vogan, Tabin, 1999). Эта последняя асимметрия – результат асимметрии молекул, которые приводят в движение реснички.

Рис. 4.8. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossus pictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематичное изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитопллазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag, Ubbeis, 1975.)

Раннюю асимметрию эмбрионов определяет особенность генной экспрессии. Например, два гена, названных узловым и левизны, определяются только в клетках, расположенных на левой стороне от средней линии полоски (Beddington, 1996). Эта асимметрия, в свою очередь, порождает каскад событий, которые вызывают асимметричное развитие внутренних органов.

Хотя человеческое тело выглядит симметричным, многие внутренние органы закладываются асимметрично: сердце отклонено влево, печень располагается справа, правая почка находится ниже левой. Но у одного человека из 10000 все органы расположены зеркально по отношению к норме. Такое явление называется situs inversus и обычно не влияет на здоровье. Иногда встречается частичная инверсия, когда только сердце отклоняется вправо. Поскольку при этом виде инверсии нарушаются соотношения между органами, проблемы со здоровьем их обладателя более вероятны (Galloway, 1990). Один из сиамских близнецов, обычно, имеет инвертированное расположение органов, что, возможно, объясняется взаимодействием эмбрионов на стадии полоски (Levin e. a., 1996). У эмбрионов мышей инверсия расположения органов вызывается мутацией гена inv (Mochizuki, 1998). Следовательно, асимметрия расположения органов находится под генным контролем и реализуется через последовательность сигнальных молекул (Ryan e. a., 1998). Тем не менее, показано отсутствие корреляции между асимметрий органов и латерализацией полушария по речи или рукостью (Tanaka e.a., 1999), что предполагает иной механизм формирования последних.

Мозг, как и тело, на первый взгляд кажется двумя зеркальными половинами, но это не так. Асимметрия есть и в коре больших полушарий мозга и в подкорковых структурах. A. W. Toga и P.M Thompson (2003) приводят 148 литературных источников, подтверждающих асимметрию на морфологическом уровне. В качестве причин латерализации они выделяют несколько факторов, которые можно объединить в группы: наследственные (появившиеся в результате эволюции вида), социальные (связанные с особенностями развития конкретного человека), а также патологические (обусловленные нарушениями развития особи).

Наследственными можно считать особенности, свойственные многим людям. Например, лобно-центральная область правого полушария шире. Оно выдается вперед относительно левого и тяжелее его (Peled е.а., 1998). В нем больше плотность белого вещества по отношению к левому, обусловленная распределением волокон передних конечностей (Gur, 1980). Эти показатели не зависят от пола и рукости (Peled е.а., 1998).

У взрослых людей все левое полушарие по размеру больше правого (Yeo e.a., 1987), его затылочная область шире правой (LeMay, Kido, 1978), в нем созревание извилин происходит быстрее и больше плотность серого вещества. Сингулярная извилина в левом полушарии двойная, в правом – одинарная (Peled е.а., 1998).

Асимметрия мозговой ткани возникает в период первичного деления клеток, еще до рождения первого нейрона, то есть до стадии нейробласта (Rosen, 1996).

Морфологические различия обнаружены ответственных за продукцию и переработку вербальной информации. Выявлено неодинаковое строение борозд и извилин, отличная форма и площадь корковых полей, плотность и размер нейронов отдельных цитоархитектонических слоев (Алексеенко, 2004). К структурам, связанным с центром речи, относят pars triangularis (треугольная часть) и operculum, (покрышечная часть) составляющие зону Брока (Рис. 4.9). Цифровое обозначение полей, относящихся к этим структурам представлено на рисунке 7.6. A. B. Scheibel с соавторами (1998) сообщили, что в зоне Брока высокоупорядоченные связи дендритов больше в левом полушарии, чем в гомологичном правом. Структурная организация речедвигательных полей 44 и 45 (Рис. 7.6) в левом и правом полушариях мозга человека различается по средней величине поля пирамидных нейронов, их максимальной и минимальной величине, по показателю вариации и нейронному составу клеток 3 и 5 слоев. Эти различия отражают доминирование левого полушария по речевой функции (Боголепова, Малофеева, 2003).

Эти же авторы (Боголепова и др., 2004) изучили морфологию корковых полей 4 и 6, относящихся к двигательному анализатору, поля 43, играющего непосредственную роль в произнесении звуков, поля 8, принимающего участие в пространственной ориентации и регуляции произвольных движений, полей 36 и 37, ответственных за программирование сложных интеллектуальных процессов, полей 39 и 40 нижнетеменной области, связанных с процессами чтения, письма, рисования, формирования целенаправленных действий, слуховых полей 41 и 22 височной области, хвостатого ядра, участвующего в управлении движением и организации сложных форм поведения. Была выявлена левополушарная доминантность речедвигательных и двигательных корковых полей мозга человека. Однако в лобных 47 и 46, а также 39 и 40 полях нижнетеменной области коры различий между полушариями найдено не было. Поле 22 в зоне Вернике больше в левом полушарии. Оно является филогенетически более новым образованием коры мозга человека, и сложность строения и функционирования этой структуры связана с формированием речи в филогенезе. Поле 41 является корковым концом слухового анализатора, куда поступает звуковая информация и происходит ее первичная кодировка. Размер его больше в правом полушарии, поскольку именно правое полушарие отвечает за выделение сигнала из шума. Интересно, что индивидуальная вариабельность строения полей 8 и 43 больше в правом полушарии.

Рис. 4.9. Головной мозг сбоку

Сильвиева борозда на правой стороне мозга поднимается более круто, что связано с большим размером в нем угловой извилины (Rubens, 1977). Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии (Geschwind, Levitsky, 1968). Эта особенность объясняется большими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого полушария.

Planum temporale – структура, располагающаяся в задней части височной доли каждого полушария. Она входит в область Вернике (поля по Бродману 39, 40, 21, 22, 37 (Рис. 7.5). Ее асимметрия более выражена, чем в других областях мозга: иногда левый planum в 10 раз больше правого (Steinmetz, 1996). Асимметрия найдена не только у человека, но и у шимпанзе (Geschwind, Galaburda,1987; Gannon е.а., 1998). Преобладание размеров левой височной плоскости мозга есть уже у эмбрионов человека (Wada, 1977). Различия существуют и на клеточном уровне. Чем больше размер структуры слева, тем меньше она справа. У 70–80 % людей больше левый planum temporale, и у 50–60 % обследованных больше правый planum parietale (Rumsey e.a., 1997).

Предполагается, что planum temporale отвечает за переработку коммуникативной информации, поскольку является эпицентром мозаичного региона, отвечающего в коре за речь. Она обусловливает поведение, связанное с истинно человеческими функциями, включая понимание слов, а также музыкальные способности. Она играет роль в возникновении таких коммуникативных заболеваниях, как шизофрения и дизлексия. У глухонемых от рождения людей она участвует в формировании языка жестов (Rumsey e.a., 1997).

У 60 % правшей левый затылочный рог боковых желудочков мозга длиннее правого и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение (McRae, 1968). Левое зубчатое ядро больше правого, различен вес правого и левого полосатых тел (Murphy, 1985). Размер правого вентрального пирамидного тракта больше левого в шейном отделе спинного мозга (Kertesz, Geschwind, 1971). В области перекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полушария, более чем в 80 % случаев расположен ростральнее правого. Поскольку рострально расположенные волокна обеих пирамидных проекций регулируют движение рук, возникло даже предположение, что эти особенности каким-то образом связаны с рукостью (Jakovlev, Rakis, 1966), но доказательных объяснений так и не последовало.

Центральная борозда, которая формирует моторную кору, глубже и шире в правом полушарии (Davatzikos, Bryon, 2002) (Рис. 4.9), что также не находит объяснения.

Асимметрия полушарий и подкорковых структур сопряжена с асимметрией вегетативной нервной системы. Периферические симпатические структуры по числу и общей массе ганглиев и нервных проводников преобладают слева, а парасимпатические – справа (Wittling e.a., 1998; Ноздрачев, Чумасов, 1999; Реброва, Чернышева, 2004). Однако физиологические интерпретации этому феномену в литературе абсолютно противоположны в работах разных авторов.

Таким образом, то, что называется «функциональной асимметрией» полушарий мозга, имеет в своей основе четко выраженную морфологическую асимметрию. Но причинно-следственные взаимоотношения между ними не известны. Вполне возможно, что физиологическая активность меняет морфологическую структуру мозга, порождающей эту активность.