Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Сенсорные системы

Мозг получает информацию исключительно через посредство органов чувств, и, воспринимая события окружающего мира, человек реагирует только на узкий диапазон воздействий. Органы чувств являются неким ситом, которое ограничивает поток доступной информации уже на входе. Это связано с тем, что наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены рецепторы. Человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы. Этот диапазон, по-видимому, сформировался в процессе эволюции и ограничен восприятиями, без которых выживание конкретного вида становится сомнительным.

Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра – от 350 до 750 нм (нанометр – 1/10 000 000 м) (рис. 5.4). Это малая толика всего диапазона электромагнитных волн, но она обусловливает ощущение всего видимого человеком света, используемого растениями при фотосинтезе. Только у отдельных видов животных рецепторы выходят за пределы этого диапазона. Некоторые змеи, охотящиеся ночью, воспринимают инфракрасное излучение своих жертв, а пчелы реагируют на ультрафиолетовые лучи, отражающиеся от лепестков цветов.

То, что человек и животные воспринимают именно этот тип электромагнитного излучения, не является случайным. При прохождении через атмосферу земли диапазон электромагнитной энергии солнца вследствие поглощения ее воздухом сужается и лежит между 320 и 11000 нм; именно он и оказывает физиологическое воздействие (рис. 5.5).

Подобные ограничения существуют и в других органах чувств. Так, оптимальный диапазон частот воспринимаемых человеком звуковых волн определяется особенностями источника звука (голосовых связок), приемника звука (уха), спектром шумов (посторонними источниками звуков, маскирующих сигнал), желаемой разрешающей способностью и дальностью связи.

Рис. 5.4. Спектр электромагнитных излучений

Для передачи большого количества информации, тесно связанного с разрешающей способностью передающего канала, лучше подходят высокие частоты. Летучая мышь, например, использует ультразвуковое излучение в диапазоне 20–100 кГц. В случаях, когда особая важность придается не качеству, а дальности передачи информации, более приемлемы низкие частоты, поскольку затухание звуковых волн усиливается примерно пропорционально квадрату их частоты. Факторами, устанавливающими нижнюю границу частоты воспринимаемых звуковых волн, являются звуки, возникающие при движении мышц тела человека. Заткнув уши, каждый может услышать звуки, издаваемые мышцами в процессе еды или произнесения слов. Эти низкочастотные шумы близки к пороговым значениям слуха в диапазоне низких частот. Следовательно, слух человека невосприимчив ровно настолько, чтобы не слышать звуки своего тела (Бекеши, 1974).

Рис. 5.5. Спектр солнечного света у земной поверхности имеет меньшую ширину из-за поглощения в атмосфере; диапазон длин волн лежит между 320 и 11000 нм; этот диапазон эффективен для фотобиологических процессов. Спектр солнечного света, достигающий обитателей моря, имеет еще меньшую ширину из-за поглощения морской водой. Сплошная линия указывает длины волн максимальной интенсивности; пунктирные линии обозначают границы длин волн, в которых сконцентрировано 90 % солнечной энергии на каждом уровне в атмосфере и океане. Буквы над спектром длин волн обозначают ультрафиолетовые (УФ), фиолетовые (Ф), синие (С), зеленые (3), желтые (Ж), оранжевые (О), красные (К) и инфракрасные (ИК) лучи (Хелд, Ричардс, 1972).

Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и голосовые связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы их модуляцию можно было использовать в качестве носителя информации.

Механорецепторы (реагирующие на механическое воздействие), по-видимому, возникли в процессе эволюции одними из первых. Они позволяли примитивным морским животным сохранять ориентацию по отношению к силе тяжести, обнаруживать препятствия и ощущать вибрацию, вызванную другими животными. Приспособление к жизни на суше привело к развитию механорецепторов, чувствительных к колебаниям воздуха. Формирование специализированных органов и появление потребности в быстрых регуляторных механизмах привело к возникновению рецепторов, чувствительных к внутренним механическим раздражениям. Механорецепторы у человека есть во всех органах, где происходят пассивные или активные движения, например, в пищеварительном тракте, легких, сердце, кровеносных сосудах, коже и скелетной мускулатуре. Эти рецепторы передают в нервную систему информацию о движении, напряжении, давлении (Левенстайн, 1974).

Наиболее примитивные органы чувств человека – обоняние и вкус, поскольку обучение на их основе протекает труднее всего. Если для слуха и зрения внешнее воздействие на рецептор можно охарактеризовать с помощью определенной физической шкалы (длина электромагнитных волн), то относительно запаха и вкуса это пока невозможно осуществить. Субъективно человек различает четыре вкуса – сладкий, соленый, горький, кислый и около семи основных запахов – камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Однако не обнаружено единого свойства, которое можно было бы положить в основу классификации веществ, вызывающих ощущения вкуса и запаха.

В 1949 г. Р. Монкрифф (Эймур и др., 1974) сформулировал предположение о том, что молекулы пахучих веществ воздействуют на рецептор благодаря точному совпадению с формой воспринимающего участка. Таким образом, форма и величина молекулы являются ее свойствами, предопределяющими ощущения.

Для человека химическая информация не является ведущей, в отличие от некоторых животных. У большинства насекомых химический способ взаимодействия имеет преимущество перед другими, и феромоны (химические вещества, с помощью которых передаются сигналы) воспринимаются ими даже на расстоянии километров (рис. 5.6).

Человек не ощущает отсутствия каких-то видов восприятия (кроме тех, утрата которых препятствует эффективной адаптации), если не имел их от рождения, пока какие-то обстоятельства не укажут ему на это. Люди не страдают от цветовой слепоты, глухоты на некоторые тоны и отсутствия вкусовой чувствительности, пока не узнают от других об этом дефекте. То, что человек не воспринимает, не является объектом его желания (Хелд, Ричардс, 1974).

Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. Вместе взятые, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию, составляют анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Задачей анализатора является не только принять поступивший на рецептор сигнал, но и соединить отдельные ощущения в образ, уже известный или никогда доныне не воспринимаемый человеком. В течение своей жизни человек накапливает эти образы, что позволяет все более быстро решать задачу по идентификации того или иного объекта (Соколов, 2000).

Рис. 5.6. Мирмикофильные гусеницы эксплуатируют социальное и симбиотическое поведение муравьев в собственных интересах. Специализированные «муравьиные» органы гусениц способствуют симбиозу с муравьями, либо имитируя их коммуникационные сигналы, либо выделяя, подобно симбиотическим растениям, съедобные жидкости (Врис, 1992).

Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но, тем не менее, может в той или иной степени влиять на поведение человека.

Одной из нерешенных проблем в современной психофизиологии является кодирование информации, получаемой рецепторами, и ее интерпретация в головном мозге.

Предполагается, что сенсорная информация может кодироваться частотой ПД. Все рецепторы преобразуют свойственный им тип энергии в энергию электрического импульса. Он генерируется нейронами однотипно – по принципу «все или ничего». Нервы, идущие от рецепторов, также не обладают специфичностью. Специфичность свойственна областям коры, в которые, в конечном счете, и поступает информация. Предполагается, что кодирование сигналов возможно частотой разрядов нейронов, плотностью импульсного потока, особенностью организации импульсов в группе (пачке), интервалами между отдельными импульсами, периодичностью пачек, их длительностью, числом импульсов в пачке.

В коре головного мозга, в свою очередь, находятся высокоспециализированные клетки – детекторы, избирательно реагирующие не просто на возбуждение в точке, а на отдельное свойство стимула – контраст, движение, кривизну линии. Д. Хьюбел и Т. Визел (Hubel, Wiesel, 1979) обнаружили в зрительной коре кошки самые разнообразные детекторы, анализирующие любые наклоны линий. Позднее аналогичные детекторы были обнаружены во всех других анализаторах. Эти нейроны организованы в иерархические структуры в соответствии со сложностью анализа, который они производят. Ю. М.Конорски (1970) ввел понятие «гностическая единица» для нейрона, селективно настроенного не на элементарный признак, а на сложную конфигурацию признаков. Он предсказал возможность существования таких нейронов, а позднее они были найдены в нижневисочной коре и избирательно реагировали на такие сложные стимулы, как лицо человека. По-видимому, элементарные детекторы выявляют отдельные признаки. Затем следует синтез таких элементарных детекторов в сложную комбинацию, и эта информация вновь анализируется, но уже на более высоком уровне во всех анализаторах. Выделение отдельных частотных составляющих нейронами-детекторами сменяется их синтезом, за которым следует анализ на уровне нейронов-гностических единиц, выделяющих отдельные образы (зрительные, слуховые, тактильные и т. д.). Окончательный образ складывается, по-видимому, не на основе активности одной клетки, располагающейся на самой вершине такой иерархической структуры, а благодаря функционированию групп нейронов – нейронных ансамблей.

Зрительное восприятие

Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение шестью экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза – склере (рис. 5.7). Склера прозрачна в передней части, называемой роговицей. Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей) путем увеличения или уменьшения размеров зрачка (рис. 5.8).

Рис. 5.7. Двигательный аппарат глаза (Carlson, 1992).

Рис. 5.8. Схематическое строение глаза и механизм преломления световых лучей (Бекеши, 1974).

За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Его кривизна регулируется с помощью цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий установлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу – стекловидное тело – и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, т. е. в большей мере относится к мозгу.

Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, следующий слой – биполярные клетки и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз (рис. 5.9). Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.

Рис. 5.9. Строение сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992).

Свет, проходя через несколько прозрачных сред – роговицу, хрусталик, стекловидное тело, – преломляется таким образом, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта. Подобное изображение возникает и на фотопластинке (рис. 5.10). Преломляющую силу любой линзы выражают в диоптриях. Одна диоптрия представляет собой преломляющую силу линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека при рассматривании далеких предметов составляет 59 диоптрий, близких – 70,5 диоптрий.

Рис. 5.10. Сходство оптических свойств глаза и фотоаппарата. В обоих используется линза для фокусировки перевернутого изображения на светочувствительную поверхность. Оба обладают диафрагмой (радужкой) для приспособления к разной интенсивности света. 1 – конъюнктива, 2 – связка хрусталика, 3 – радужка, 4 – зрачок, 5 – хрусталик, 6 – роговица, 7 – цилиарная мышца, 8 – склера, 9 – сосудистая оболочка, 10 – сетчатка, 11 – зрительный нерв, 12 – центральная ямка (Уолд, 1974).

Сетчатка и ее функции

На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов – палочки (около 120 млн) и колбочки (6 млн). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочко– или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету (рис. 5.11).

Рис. 5.11. Фоторецепторы (Carlson, 1992).

Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.

Колбочки являются рецепторами цветового зрения и возбуждаются при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.

Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном, и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, от каждой из которых только одно волокно входит в состав зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.

Рецепторы распределены по сетчатке неравномерно. В области центральной ямки находятся в основном колбочки (до 140 тыс. на 1 мм² поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек растет. Место входа зрительного нерва – сосок зрительного нерва – совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется слепым пятном. Обычно человек не замечает слепого пятна, но его наличие можно продемонстрировать экспериментом (рис. 5.12).

Рис. 5.12. Тест на слепое пятно. Закройте левый глаз и смотрите на знак «+» правым глазом. Приближайте страницу к глазу до тех пор, пока круг не исчезнет, поскольку его изображение попадает в слепое пятно (Carlson, 1992).

Фотопигменты – опсины, – найденные в органах зрения человека и животных, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А – ретинена. Он обеспечивает максимум поглощения световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно зеленые предметы кажутся наиболее яркими в темноте.

Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. Например, пигмент, реагирующий на красный цвет, называется йодопсином. В пользу того, что нормальное трихроматическое цветовое зрение основано на трех независимых друг от друга рецепторных механизмах, говорит существование трех видов цветовой слепоты, проявляющихся при отсутствии одного из рецепторов.

Если обработать сетчатку раствором квасцов, родопсин не будет более распадаться, и на сетчатке можно увидеть изображение предмета, на который смотрел глаз. Полученные таким образом снимки В. Кюне называл оптографией. Он впервые в 1880 г. исследовал оптограмму казненного преступника (рис. 5.13). В. Кюне приложил много труда, чтобы определить, что изображает эта опто грамма, но его усилия не увенчались успехом (Уолд, 1974). Однако до сих пор идея опознания преступника по изображению на сетчатке жертвы в момент совершения преступления мелькает на страницах детективных историй.

Рис. 5.13. Оптограмма человека на рисунке Кюне; так и не удалось определить, что она изображает (Уолд, 1974).

При поглощении кванта света зрительным пигментом его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер, в результате чего нарушается его связь с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий-калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синаптическую щель. Следовательно, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается (рис. 5.14) (Carlson, 1992).

Рис. 5.14. Процесс превращения света в электрический сигнал в фоторецепторах (Carlson, 1992).

Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация – уменьшает (рис. 5.15). Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации и, следовательно, изменение сигнала, поступающего в мозг.

Все эти последовательно действующие группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов могут сходиться на одной биполярной клетке. Это относится и к синапсам между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Как следствие, раздражение светом одного рецептора оказывает влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки, и наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка получает сигналы от многих рецепторов, т. е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки (Хьюбель, 1974).

Рис. 5.15. Особенности электрической активности клеток сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992).

Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется «on»-ответом, если импульсация падает, то говорят об «off»-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются «on»– и «off»– участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с «on»– и «off»-центрами (рис. 5.16). Клетки с «on»-центрами имеют небольшой «on»-участок и окружающий его «off»-участок. Напротив, клетки с «off»-центрами имеют центральный «off»-участок и «on»-периферию (Kuffler, 1953).

Рис. 5.16. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела.

На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с «on»-центром при освещении центра поля; если свет падает на «off»-зону, то импульсация прекращается до тех пор, пока свет не выключат. Внизу показана реакция клетки с «off»-центром (Хьюбель, 1974).

Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (боковым).