Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Значение слова с точки зрения психофизиологии

Речь связана с порождением осмысленных слов. Каким образом значение определяется мозгом? Слова соотносятся с объектами внешнего мира. Формирование способности связывать значения слов с их звуковой оболочкой происходит в критический период, охватывающий первые три-пять лет жизни ребенка (см. гл. 20). Значения слов определяются энграммами, сопряженными с ними. Эти следы памяти хранятся не в первичной слуховой коре, а скорее в ассоциативной коре, непосредственно связанной с гиппокампом. По-видимому, ассоциативная кора запускает активацию соответствующей информации, благодаря чему возбуждаются следы памяти и рождаются осмысленные фразы.

С точки зрения Н. Р. Карлсона (Carlson, 1992), хорошей аналогией, позволяющей понять связь слова со смыслом, передаваемым этим словом, может быть идея словаря. Словарь содержит входы (слова) и их определения (значения). В мозге для значений слов есть несколько входов: слуховой и зрительный (написанное слово или слово, прочтенное по губам). Рассмотрим случай, когда человек слышит знакомое слово и понимает его значение. Порядок действий в этом случае будет следующим.

Сначала мозг анализирует последовательность звуков, которые составляют слышимое слово. Таким образом, определяется слуховой вход в словаре. Этот вход располагается в зоне Вернике. Возбужденный вход активирует энграмму, соответствующую значению слова. Через заднюю язычную область зона Вернике связана с нейронными кругами ассоциативной коры, которые содержат эти энграммы.

При чтении слов информация сначала поступает в первичную зрительную кору, затем в угловую извилину, где зрительные сигналы связываются со звуковым образом слов. После этого происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы слово было воспринято на слух. Таким образом, понимание письменной речи имеет звуковую основу. В качестве доказательства этого тезиса приводится утверждение, что в эволюции письменная речь возникла много позднее устной, так же, как при обучении речи дети сначала начинают говорить и уже много позднее – читать и писать.

Этот процесс может работать и в обратном порядке, когда человек не воспринимает, а передает свои мысли другому. В ассоциативной коре говорящего возбуждаются нейронные круги, соответствующие мыслям, которые он хочет сообщить. Они активируют заднюю язычную область и вслед за ней – зону Брока, которая располагает слова в грамматической последовательности и формирует команды для их произнесения.

Предположение о том, что значения находятся в нейронных кругах ассоциативной коры, подтверждается неврологическими данными. Повреждение отдельных частей сенсорной ассоциативной коры ведет к нарушению только части информации и исчезновению отдельных видов значений. Например, при повреждении правой париетальной области отмечаются изменения лишь информации, связанной с пространством. У людей с такими повреждениями нет афазии, и их заболевание проявляется только в неспособности ориентироваться на местности.

Другим примером может быть расстройство, выраженное в неспособности использовать понятия и слова, относящиеся к цветам спектра. Даже люди с врожденной цветовой слепотой знают, что определенные диапазоны оттенков образуют нечто связное и отличаются от других независимо от их яркости или насыщенности.

Как показали Б. Берлин и Э. Рош из Калифорнийского университета в Беркли (Дамазиу, Дамазиу, 1992), это распознавание цветов имеет практически всеобщий характер и возникает, даже если в данной культуре нет названий для соответствующих оттенков. Естественно, сетчатка и наружное коленчатое тело проводят первоначальную обработку сигналов, однако первичная зрительная кора и, по крайней мере, еще две корковые области (V2 и V4) также в ней участвуют: они генерируют ощущение цвета (рис. 16.11).

Поражение затылочной и подшпорной частей правой и левой язычных извилин, где находятся корковые зоны V2 и V4, вызывает ахроматопсию. Больные перестают воспринимать цвета и лишаются возможности даже их представлять. Никакое другое повреждение не приводит к этому дефекту.

Больные с поражением задневисочной или нижнетеменной зон коры не теряют доступа к понятиям, но их способность правильно строить слова независимо от того, к чему те относятся, сильно страдает. Даже если они верно ощущают данный цвет и пытаются подобрать соответствующую словоформу, нужное название фонетически искажается: произносится, например, «губой», а не «голубой» (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

Больные с поражением височной части левой язычной борозды страдают особым дефектом: цветовой аномией, при котором не затрагиваются ни понятия цветов, ни соответствующие им слова. Эти люди продолжают ощущать цвета нормально: они могут сопоставлять различные тона, различать их по насыщенности и легко подбирать нужный цветовой квадратик для предметов, изображенных на черно-белой фотографии. Однако их способность правильно называть цвета сильно страдает. Экспериментаторов поражают больные, которые кладут безошибочно зеленый квадратик рядом с зеленым лугом, но, называя цвет, говорят, что он синий. Это нарушение двустороннее: слыша название цвета, человек показывает не на тот рисунок; в то же время фонетически все названия произносятся правильно. Системы понятий, связанные с цветом, и употребление словоформ не затронуты. Можно допустить, что в данном случае поражен механизм, служащий между ними посредником (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

Рис. 16.11. Мозговые системы, связанные с анализом цвета, дают пример организации речевых структур. Результаты изучения людей со стойкими поражениями головного мозга показывают, что понятия о цветах зависят от функционирования одной системы; слова, выражающие эти понятия, – от другой, а связь между понятиями и словами – от третьей (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

По-видимому, мозг сохраняет запись нервной активности, имевшей место в сенсорной и двигательной коре, при взаимодействии с каждым объектом. Эти записи фиксируются в виде системы синаптических связей, которые способны восстановить определенные картины активности, соответствующие предмету или событию. Каждая подобная запись, в свою очередь, может стимулировать связанные с ней записи.

Кроме хранения информации, соответствующей ощущению объектов, мозг также классифицирует ее, чтобы отражения связанных между собой событий и понятий – форм, оттенков, пространственно-временных траекторий и соответствующих им движений тела – могли реактивироваться вместе. Результат этой деятельности записывается в определенной зоне конвергенции различных связей в ассоциативной коре.

Возбуждение такой сети служит как для понимания, так и для выражения речи. Она может воспроизводить информацию так, что человек ощущает ее в сознании, или же активировать систему, служащую посредником между понятием и речью, приводя к генерированию подходящих словоформ и синтаксических структур. Так как мозг классифицирует восприятия и действия сразу по многим направлениям, подобная архитектоника позволяет легко возникать символическим представлениям типа метафор. Поражение частей мозга, связанных с этой нервной активностью, должно приводить к дефектам мышления, четко связанным с определенными категориями, в соответствии с которыми хранятся и воспроизводятся понятия.

За последние десять лет был сделан существенный прогресс не только в отношении того, как человек понимает значения отдельных слов, но и целых предложений. Доказано, что верхние регионы височных долей и левого, и правого полушарий включены в анализ фонетических особенностей речи. Сама звуковая лексика представлена в левом заднем регионе, прежде всего в верхней височной доле или островке. Семантическое представительство локализовано в средней и нижней височных извилинах, причем в анализе смысла принимают участие и левое, и правое полушарие.

Роль подкорковых структур в порождении речи

Дж. Оджеманн (Ojemann, 1991) во время операций по поводу эпилепсии проводил картирование мозга, стимулируя электрическим током различные участки обнаженной коры больших полушарий. Оказалось, что число областей, связанных с называнием предъявляемого предмета, много больше, чем это было зафиксировано раньше (Penfield, Roberts, 1959) (рис. 16.12).

Поражения, возникающие в задней перисильвиевой области, нарушают связывание фонем в слова и отбор целых словоформ. Таким больным не удается произносить некоторые слова. Они заменяют их местоимением или существительным более общего таксономического уровня, говоря, например, «люди» вместо «женщина», или применяют семантически родственное слово взамен нужного, используя слово «начальник» вместо «президент». Однако поражения этой области не нарушают ритма речи или ее скорости. Синтаксическая структура предложений не затронута, даже когда наблюдаются ошибки в использовании местоимений и служебных слов, например, союзов. Восприятие речи страдает не потому, что, как думали раньше, задняя перисильвиева зона – центр накопления значений слов, а вследствие нарушения акустического анализа слышимых больным словоформ на какой-то более ранней стадии.

Системы этой зоны хранят акустические и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Нейронные пути связывают эти системы таким образом, что активация одной последовательности способствует возбуждению другой.

Рис. 16.12. Области мозга, связанные с речью. I. Традиционные связанные с речью области мозга (по данным Пенфилда). А – зона Брока, Р – зона Вернике, М – моторная кора, S – сенсорная кора. II. Изменчивость расположения областей, ответственных за название слов, полученная на основе картирования с помощью электрической стимуляции коры левого полушария мозга у 117 испытуемых. Верхняя цифра обозначает число людей, у которых тестировалась эта область. В кружке отмечен процент больных, у которых раздражение этой области вызывало нарушение речи (Ojemann, 1991).

Рис. 16.13. Речевые системы мозга в левом полушарии включают структуры употребления слов и предложений и структуры-посредники для различных лексических элементов и грамматики. Совокупности нервных структур, представляющих сами понятия, распределены по многим сенсорным и моторным областям обоих полушарий (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

Названные области сообщаются с моторной и премоторной зоной коры как непосредственно, так и через подкорковый путь, включающий левые базальные ганглии и ядра передней части левого таламуса. Этот двойной двигательный путь особенно важен: произнесение звуков речи может контролироваться либо корковой, либо подкорковой сетью или ими обеими. Подкорковая сеть соответствует навыковому обучению, а корковая – более осознанному контролю высшего уровня и ассоциативному научению (рис. 16.13).

Когда ребенок заучивает словоформу «желтый», возбуждаются системы словообразования и двигательного контроля через корковый и подкорковый пути, а их активность коррелирует с работой мозговых областей, ответственных за цветовые понятия и связь между ними и речью. Со временем эта понятийно-посредническая система устанавливает прямой путь к базальным ганглиям, поэтому задняя перисильвиева область уже не должна будет активироваться при произнесении слова «желтый». Последующее заучивание словоформ для этого цвета на иностранном языке снова потребует участия перисильвиевой области для установления слухового, кинестетического и двигательного соответствия фонем.

Корковый ассоциативный и подкорковый навыковый пути действуют одновременно во время переработки речи. Тот или иной получает преимущество в зависимости от того, каким способом человек овладевал языком, и от природы самого слова. С. Пинкер предположил, например, что большинство людей заучивают прошедшее время неправильных глаголов ассоциативным путем, а правильных (с изменяющейся основой) – навыком (Дамазиу, Дамазиу, 1992).

Передняя перисильвиева область (спереди от Роландовой борозды) содержит структуры, ответственные за ритм речи и грамматику. Левые базальные ганглии – неотъемлемая часть как этой области, так и задней, перисильвиевой (Damasio, 1983). Вся перисильвиева область также связана с мозжечком. И в базальные ганглии, и в мозжечок идут нервные пути от всех сенсорных участков коры. Оттуда они возвращаются к областям, связанным с двигательной активностью. В целом роль мозжечка в речи и мышлении пока не ясна полностью.

Больные с поражениями передней перисильвиевой области говорят без интонации, делая между словами большие паузы, путаясь в грамматике. В частности, они нередко пропускают союзы и местоимения и нарушают грамматический порядок слов, существительными пользуются легче, чем глаголами. Это позволяет предположить, что произнесение первых обусловлено возбуждением других областей коры.

Больные с поражением передней перисильвиевой области с трудом осознают значение, придаваемое фразе ее синтаксической структурой. Показано, что люди, не всегда понимая обратимые пассивные конструкции типа: «юноша был целуем девушкой», тем не менее способны определить значение необратимых пассивных оборотов, таких, как: «яблоко съедено юношей» или активный залог, например: «юноша поцеловал девушку» (Zurif, 1980).

Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи. Можно поэтому предположить, что здесь находятся системы, обеспечивающие ее сборку на уровне целых фраз. Базальные ганглии служат для объединения компонентов сложных движений в плавное единое целое, поэтому не исключено, что они выполняют аналогичную функцию соединения словоформ в предложения. По мнению А. Р. Дамазиу (Дамазиу, Дамазиу, 1992), основанному на результатах экспериментов с обезьянами, эти нервные структуры тесно взаимодействуют также с синтаксическими посредническими блоками лобно-теменной коры обоих полушарий. Между мозговыми системами обработки понятий и генерирования слов и предложений должны находиться посреднические системы. Они не только обеспечивают правильный подбор слов для выражения конкретных понятий, но и управляют формированием структуры предложения, отражающей связи между понятиями.

Рис. 16.14. Области мозга, активирующиеся в различных экспериментальных ситуациях: ▲ – пассивное чтение слов, – отбор слов на слух, ● – чтение названий предметов и размышление об их использовании (Posner e. a., 1988).

Когда человек говорит сам, посреднические системы управляют системами, ответственными за словообразование и синтаксис. Если же он воспринимает речь других, словообразующие системы приводят в действие посреднические. Данные в пользу расположения лексических систем-посредников в специфических областях мозга достаточно убедительны. Нервные структуры, соединяющие понятия и словоформы, расположены вдоль затылочно-височной оси мозга. Системы-посредники, участвующие в формировании общих понятий, по-видимому, связаны с задними левыми височными областями, тогда как посредники для более узких представлений – с передними, располагающимися вблизи левого височного полюса.

Известно большое количество больных, не воспроизводящих имена собственные, но владеющих большинством нарицательных. У них обнаруживаются поражения только левого височного полюса и медиальной височной поверхности мозга. Латеральная и нижняя части височной доли повреждены у больных, неспособных использовать имена нарицательные.

Больные с поражением передне– и средневисочных областей коры с трудом употребляют имена нарицательные, в то же время они быстро и правильно воспринимают цвета. Это позволяет предположить, что височная часть левой язычной извилины осуществляет посредничество между понятиями и названиями цветовых тонов. Связь между представлениями о конкретных людях и их личными именами обеспечивается нервными структурами на противоположном конце этой системы – в передней области левой височной доли.

Описан пациент, имеющий обширное поражение мозга, которое охватывает все затылочно-височные области левого полушария от переднего до заднего конца. Он утратил способность использовать широчайший спектр словоформ существительных. Вследствие этого пациент не мог называть цвета и имена конкретных людей. Более тщательные исследования показали, что соответствующие этим словоформам понятия у него сохранились (Дамазиу, Дамазиу, 1992). Это подтверждает и открытое Дж. А. Оджеманном нарушение речевых функций после электрической стимуляции коры за пределами классических речевых зон (Ojemann, 1992).

Посреднической зоной для глаголов может быть лобная и теменная кора (Дамазиу, Дамазиу, 1992). Исследования с помощью позитронной эмиссионной томографии, проведенные С. Петерсеном с соавторами (Petersen e. a., 1988), подтвердили это. Испытуемые должны были называть глагол, соответствующий изображению объекта. В процессе такого ассоциирования, когда испытуемый произносил, например, глагол «жевать», видя яблоко, активировалась область латеральной и нижнедорсальной лобной коры (рис. 16.14).

По-видимому, понятия находятся в мозге в форме «дремлющих» записей. Реактивируясь, они могут воспроизвести различные ощущения и действия, связанные с определенным объектом или категорией объектов.

Роль лимбических структур в порождении речи

Вокализация у животных обеспечивается активностью целого ряда мезенцефалических структур, а не неокортекса, что характерно для речи человека. Другим отличием вокализации от речи является отсутствие четкой асимметрии в расположении областей, ответственных за эти процессы. Таким образом, можно утверждать, что речевые области у человека не гомологичны областям вокализации у животных (Robinson, 1976).

Х. Джексон (Jackson, 1915) подчеркивал, что в тех случаях, когда какая-то структура в эволюционном развитии заменяется более новой, более высокоразвитой, функции старой системы резко сокращаются или полностью изменяются. Но они все же сохраняются в измененной форме и служат поддержанию новой системы.

Исходя из этого положения можно утверждать, что лимбическая система у человека не утрачивает своей функции вокализации, а в той или иной форме участвует в процессе порождения речи. Способность говорить в норме, по-видимому, зависит от функционирования двух систем, работающих гармонично. Филогенетически более старая лимбическая система подчинена более новой, расположенной в неокортексе. Старая система опосредует свое влияние на новую через переднемозговые связи. В норме доминирует новая, корковая система, тогда как при стрессе лимбическая может восстанавливать свое преимущество, что объясняет специфические изменения речи, при этом преобладают междометия и затруднена грамматически правильная речь.

Многие афазические эффекты обусловлены повреждением не только старой, но и новой системы. Например, повреждение соседних с корковыми речевыми центрами лимбических областей ведет к отсутствию четкого параллелизма и однозначности между глубиной афазии и величиной поврежденного участка коры. Остаточная лимбическая речь проявляется как селективное сохранение эмоционально нагруженных или привычных слов и фраз у афазиков. Исчезновение лимбического облегчения связано с развитием мутизма, а повышение такового ведет к временному количественному и качественному улучшению при дисфазии и может даже увеличивать скорость и степень восстановления речевых процессов после травматического поражения мозга (Robinson, 1976).

Словарь

Аграмматизм —

нарушение речи, проявляющееся в затруднении использования грамматических конструкций.

Аномия —

заболевание, проявляющееся в затруднениях называния предметов, трудности подбора слов. Аномия является первичным симптомом всех афазий, поскольку любая афазия – это либо утрата слов, либо неправильное их использование. При афазии Брока отсутствует беглость речи, поэтому аномия проявляется особенно ярко. Вследствие этого в речи отмечается большое количество междометий, которые свидетельствуют о сложности подбора слов больными.

Афазия —

первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако не все речевые расстройства являются афазиями. При афазии пациенты могут с трудом понимать, повторять или порождать значимую речь, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого, больной афазией понимает, что другие пытаются с ним общаться и представляет себе смысл общения. В зависимости от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий.

Афазия Брока —

поражение левой нижней лобной доли (зоны Брока), вызывающее нарушение способности человека говорить. Превращение мыслей, восприятия и воспоминаний в осмысленную речь происходит, по-видимому, в лобных долях. Область Брока содержит моторную память, т. е. воспоминания о последовательности мышечных движений, которые нужны для произнесения слов.

Афазия Вернике

обусловлена повреждением зоны Вернике. Этот вид афазии проявляется прежде всего в плохом понимании значимой речи, поэтому ее также называют рецептивной афазией. У больных нет проблем с артикуляцией слов, они их не подбирают. Плавная и беглая, грамматически правильная речь является бессодержательной. Легко убедиться в том, что эти люди понимают то, что они должны сказать. Можно предложить им ответить не словами, а, например, жестом. Жест будет соответствовать вопросу. В отличие от больных с афазией Брока эти пациенты не осознают своего дефекта, т. е. они не понимают, что их речь не имеет смысла. Афазия Вернике включает три типа речевых расстройств: нарушение узнавания воспринятых слов, утрата понимания значения слов и неспособность превращать собственную мысль в слова.

Вербальное поведение —

латерализованная функция. Большинство языковых расстройств имеют место после повреждения левой половины мозга.

Дизлексия —

расстройство чтения.

Понимание речи.

Мозг сохраняет запись нервной активности, имевшей место в сенсорной и двигательной коре, при взаимодействии с каждым объектом. Эти записи представлены в виде системы синаптических связей, которые способны воспроизвести определенные картины активности, соответствующие предмету или событию; каждая запись может также стимулировать связанные с ней записи. Кроме хранения информации, соответствующей ощущению объектов, мозг также классифицирует ее, чтобы отражения связанных между собой событий и понятий – форм, оттенков, пространственно-временных траекторий и соответствующих им движений тела – могли реактивироваться вместе. Результат этой деятельности записывается в определенной зоне конвергенции различных связей в ассоциативной коре. Активность такой сети служит как для понимания, так и для выражения речи. Она может воспроизводить информацию так, что человек ощущает ее в сознании, или же активировать систему, служащую посредником между понятием и речью, приводя к генерированию подходящих словоформ и синтаксических структур.

Речь —

специфически человеческий феномен. Она включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия. Говорить – значит продуцировать осмысленную речь, т. е. человеку нужно иметь, что сказать. С речью в мозге могут быть связаны как минимум три различные области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая – за грамматическую структуру фраз и третья может способствовать превращению грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов.

Трудности артикуляции

при афазии Брока обнаруживаются в том, что больные неправильно произносят слова, меняют в них последовательность звуков. Однако они осознают, что произносят их неправильно, и пытаются корректировать свою речь. Это позволяет предположить, что восприятие грамматических форм на слух у таких больных не утрачено.

Чистая словесная глухота

обусловлена повреждением левой височной доли и вызывает расстройство узнавания слов на слух. Такие люди не глухи в привычном понимании этого слова, поскольку они слышат произносимые звуки. Однако они не способны понимать речь, воспринимая ее лишь как поток звуков различной интенсивности и высоты.