Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Контрольные вопросы

1. Энграмма и последовательность ее формирования.

2. Память кратковременная и долговременная.

3. Гипотеза однократного формирования следа памяти.

4. Гипотеза «одного следа и двух процессов».

5. Теория активной памяти.

6. Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти.

7. Эксплицитная и имплицитная память.

8. Психофизиологический механизм эксплицитной памяти.

9. Особенности формирования имплицитной памяти.

10. Классический условный рефлекс.

11. Влияние эмоциональной значимости информации на память.

12. Параметры, определяющие эффективность воспроизведения информации.

Глава 16
Речь

Античные мудрецы Платон и Аристотель (деталь фрески Рафаэля. Афинская школа)

Речь – это специфически человеческий феномен, поэтому психофизиологическая его основа представляет большой интерес для исследователей самых разных специальностей.

Эволюционный смысл появления речевого общения

Возникновение и сохранение речи в эволюционном развитии можно объяснить чрезвычайной эффективностью ее как средства общения. Согласно П. Черчланду, речь осуществляет «когнитивное сжатие». Она помогает мысленно расчленять окружающий мир и снижать сложность понятийных структур до масштабов, позволяющих ими манипулировать (Дамазиу, Дамазиу, 1992). Экономичность языка, легкость сведения с его помощью множества понятий в одном символе позволяют людям формировать все более сложные представления и рассуждать на таких уровнях абстрагирования, которые иначе были бы недостижимы.

Речь появилась в эволюции, вероятно, после того, как люди начали заранее представлять и различать свои действия, создавать и классифицировать представления о предметах, событиях, связях. В то же время созревание речевых процессов в онтогенезе не всегда идет параллельно формированию понятий. Например, некоторые дети с дефектами понятийных систем тем не менее научаются грамоте. По-видимому, нервные механизмы, необходимые для определенных синтаксических операций, способны развиваться автономно.

Речь существует одновременно как набор символов в их допустимых сочетаниях и как отражение в мозге этих же символов и правил, определяющих их сочетаемость.

Человеческая речь включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия.

Говорить – значит продуцировать осмысленную речь. Это подразумевает наличие определенных возможностей. Прежде всего человеку нужно иметь что сказать. Люди говорят о том, что воспринимают (слышат, видят, ощущают и т. д.), о своих воспоминаниях, размышлениях, чувствах. Таким образом, в продукцию значимой речи должны вовлекаться затылочная, височная, теменная, лобная доли. Область, ответственная за то, что человек говорит, достаточно широка. Более того, люди могут говорить и о том, что никогда не происходило, используя воображение. Однако пока недостаточно знаний о тех областях мозга, которые за это отвечают.

С речью могут быть связаны в мозге как минимум три различных области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая – за грамматическую структуру фраз и третья – за превращение грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов. Эти области должны также функционировать совместно со структурами, ответственными за сенсорное восприятие и память.

Функциональная асимметрия и речь

Вербальное поведение – латерализованная функция. Языковые расстройства преимущественно возникают после повреждения левой половины мозга. У праворуких людей, как правило, левое полушарие в большей мере связано с речевой функцией (см. гл. 4).

Существует предположение, что специализация левого полушария по речи обусловлена особенностями переработки информации в нем. Перцептивные функции левого полушария более специализированы для анализа последовательных стимулов, появляющихся один за другим, тогда как обработка информации в правом полушарии происходит одновременно по многим каналам.

Речь состоит из последовательности фраз, которые представляют собой последовательность слов, полученных из последовательности звуков. Переработка такого рода информации в большей мере соответствует левому полушарию. Оно же контролирует и последовательность произвольных движений, необходимых речевому аппарату для производства звуковых рядов.

Было бы ошибкой заключить, что правое полушарие не играет роли в речевой продукции. Речь – это не просто процесс говорения, но и передача некоторого смысла, который имеет ту или иную эмоциональную окраску. Даже в тех случаях, когда мы слушаем бессвязную речь психически больного человека или пустую болтовню соседок, нельзя говорить об отсутствии смысла речи, поскольку он может заключаться не в словах, а в самом факте общения. Точно так же слушание не просто восприятие и узнавание слов, но и понимание их значения. При этом вовлекаются многие структуры, в том числе отвечающие за анализ смысла и эмоциональное переживание.

Повреждение правого полушария затрудняет чтение карт, обнаружение пространственных соотношений и узнавание сложных геометрических форм. Люди с такими травмами имеют трудности в представлении пространственных явлений и понимании того, что другие говорят об этом. Узнавание эмоций по тону голоса также связано с правым полушарием (см. гл. 4).

Локальный мозговой кровоток в коре больших полушарий увеличивается при беглой речи, причем максимальное его повышение отмечено в моторно-сенсорных областях, области Брока и гомологичных областях правого полушария (Eriberg, 1988), что свидетельствует об участии обоих полушарий в производстве речи.

Процесс произнесения слов

Человеческая речь возникает при взаимодействии голосовых связок и голосового тракта, к которому относятся полость гортани, рта, носа. Туго натянутые голосовые связки производят звук, когда между ними проходят струи воздуха. Звук состоит из коротких импульсов, или толчков воздуха с частотой 100 или более в секунду, причем каждый из них содержит энергию на многих частотах. Эти импульсы вызывают колебания воздуха, заключенного в полости рта, носа, гортани. Они могут быть настроены на разные частоты изменением положения языка, щек, челюсти, губ (рис. 16.1) (Бродбент, 1974).

Рис. 16.1. Формирование различных гласных звуков прежде всего зависит от формы полости рта. Другие факторы, играющие важную роль в этом процессе, – это конфигурация языка, степень открытия рта и положение губ (Бродбент, 1974).

Потоки импульсов определенной группы возникают с частотой около 100 в секунду. Каждый импульс начинается в полную силу и быстро затухает, пока энергия звука не возобновится следующим импульсом (рис. 16.2).

Многие гласные звуки образуются двумя и более волнами далеко отстоящих друг от друга частот (рис. 16.3) (Бродбент, 1974). Достигнув уха, звуки возбуждают рецепторы, расположенные вдоль базиллярной мембраны улитки (рис. 16.4). Низкие частоты активируют рецепторы на одном конце мембраны, высокие – на другом. Сложный звук, состоящий из нескольких частот, воздействует на несколько различных отделов мембраны. Активация рецепторов ведет к передаче соответствующей информации по слуховому нерву в мозг.

Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых связками, и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта и глотки. Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер (рис. 16.5; 16.6–16.9). Человек отличает речь одного говорящего от речи другого, отбирая из массы звуков те частоты, которые модулируют в одном ритме. Поскольку невероятно, чтобы голосовые связки двух говорящих вибрировали в какой-то момент в одном ритме, модуляция является важным средством раздельного восприятия голосов (Бродбент, 1974).

Рис. 16.2. Скорость затухания импульсов, исходящих от голосовых связок, влияет на характер голоса. Колебания самой высокой амплитуды отмечают начало импульса. I. Колебания затухают быстро, что придает голосу резкое или пронзительное звучание. II. Затухание более медленное, что придает голосу мягкость. В обоих случаях частоты импульсов и колебаний совершенно одинаковы (Бродбент, 1974).

Рис. 16.3. Форманты гласных, или частоты, которые составляют каждый гласный звук, показаны здесь для пяти различных гласных. Приведенные величины являются средними для мужского голоса. В действительности они обладают индивидуальными различиями. Хотя здесь показаны три форманты для каждой гласной, однако вполне различимые гласные звуки можно воспроизвести приборами, использующими два фильтра для производства двух формант (Бродбент, 1974).

Рис. 16.4. Восприятие речи начинается с уха, изображенного в виде упрощенной схемы продольного сечения (а). Барабанная перепонка передает колебания звука на три маленькие косточки, именуемые слуховыми косточками, которые вызывают образование волн в жидкости улитки. Улитка (б) содержит основную мембрану с лежащими на ней чувствительными клетками, которые возбуждают волокна слухового нерва (в). Улитка развернута, и основная мембрана видна в профиль (г). Вид спереди на основную мембрану (внизу справа) показывает, что она шире на одном конце, чем на другом. Широкий участок колеблется в ответ на низкие частоты, тогда как узкий – в ответ на высокие (Бродбент, 1974).

Рис. 16. 5. Звуки речи слагаются из импульсов, создаваемых голосом, которые показаны здесь как высокочастотные и низкочастотные модуляции (I, II), и из специфических колебаний определенной частоты, производимых полостями рта и глотки – «фильтрами» (а, б). Эти два вида импульсов объединяются, приобретая определенный характер, как показано на схеме. Действие этих импульсов показано на рис. 16.6–16.9 (Бродбент, 1974).

Рис. 16.6. Различные частотные фильтры, но одинаковые частоты пульсации или модуляции голоса возбуждают два различных участка основной мембраны (слева). Испытуемый говорит, что он слышит один гласный звук (Бродбент, 1974).

Рис. 16. 7. Разные частоты модуляций и разные фильтры приводят к тому, что испытуемый слышит два разных звука, несмотря на то, что в данном случае он пользуется только одним ухом, или основной мембраной (Бродбент, 1974).

Рис. 16.8. При восприятии двумя ушами испытуемый услышит один гласный звук, несмотря на то, что правое ухо слышит одну частоту, а левое – другую. Частота пульсаций или модуляций должна быть одинаковой (Бродбент, 1974).

Рис. 16.9. Две разные частоты модуляций при одинаковых фильтрах, поступающие раздельно в каждое ухо, производят два отчетливых звука. Мозг, очевидно, фиксирует внимание на частоте модуляций (Бродбент, 1974).

Афазия

Большая часть знаний о способности человека говорить получена из наблюдений над больными с повреждениями мозга, сопровождающимися нарушениями речи. Чаще всего это люди, перенесшие инсульт, или больные с нарушением мозгового кровообращения.

Наиболее распространенная категория речевых расстройств называется афазией. Это первичное расстройство в понимании или продукции речи, вызванное мозговыми повреждениями. Однако не все речевые расстройства являются таковыми. При афазии пациенты могут иметь трудности в понимании содержания, повторении или продукции значимой речи, но эти проблемы не должны вызываться простыми сенсорными или двигательными недостатками, а также отсутствием мотивации. Например, неспособность говорить, вызванная глухотой или параличом речевых мышц, не рассматривается как афазия. Кроме этого, больной афазией осознает, что другие пытаются с ним общаться, и представляет себе смысл общения. В зависимости от места поражения мозга и типа речевого расстройства различают несколько видов афазий.

Афазия Брока. Превращение мыслей, восприятия и воспоминаний в значимую речь происходит, по-видимому, в лобных долях. Поражение левой нижней лобной доли (зоны Брока) ведет к нарушению способности человека говорить. Это расстройство называется афазией Брока, по имени ученого, сделавшего значительный вклад в его описание (рис. 16.10). У больных с такими поражениями мозга отмечается медленная, затрудненная, небеглая речь. Они долго подбирают нужные слова, иногда неверно произносят, но используют в соответствии со смыслом. При общении с такими больными возникает впечатление, что мозг знает, что сказать, но травма затрудняет экспрессию этих мыслей.

Рис. 16.10. Области мозга, в которых выявлены изменения кровотока в процессе речевой активности (Woods e.a., 1988).

Люди с афазией Брока легче выговаривают одни типы слов по сравнению с другими. Наибольшие трудности они испытывают с короткими словами, связанными с грамматическим значением (в английском – это артикли the, a; в русском – предлоги). Эти слова называются функциональными, поскольку они имеют важную грамматическую функцию. Больные с афазией Брока легко справляются с содержательными словами, несущими смысл (существительными, глаголами). Способность понимать других у них продуктивнее, чем собственные возможности произнесения слов.

В 1861 г. П. Брока доказал, что при такой афазии повреждается ассоциативная кора, расположенная впереди первичной моторной коры. В настоящее время многократно показано, что повреждение и первичной моторной коры, и подкоркового белого вещества в лобных долях также ведет к заболеванию, поэтому точные причины возникновения афазии Брока до сих пор не определены.

В 1884 г. К. Вернике предположил, что область Брока содержит моторную память, т. е. воспоминания о последовательности мышечных движений, необходимых для произнесения слов. Речь включает быстрые движения языка, губ, челюстей. Они должны координироваться друг с другом и со звуковыми кодами, что требует весьма искусных механизмов моторного контроля.

Анализ травм мозга свидетельствует о том, что зона Брока содержит не только программы мышечных движений для всех речевых единиц, поскольку ее повреждение ведет как к трудностям артикуляции, так и к аграмматизму, и аномии (Carlson, 1992).

Аграмматизм – это нарушение речи, проявляющееся в затруднении использования грамматических конструкций. Такие больные могут легко произносить слова, но при этом плохо ориентируются в падежных окончаниях и с трудом преодолевают такие грамматические маркеры, как суффиксы и префиксы. В то же время они предпочитают прибегать к отглагольным существительным, что, по-видимому, облегчает продукцию речи.

Аномия – заболевание, проявляющееся в затруднениях при произнесении названия предмета, трудности подбора слов. Аномия является первичным симптомом всех афазий, поскольку любая афазия это либо утрата слов, либо неправильное их использование. В связи с тем, что при афазии Брока отсутствует беглость речи, аномия проявляется особенно ярко. О сложности подбора слов больными свидетельствует большое количество междометий.

Трудности артикуляции при афазии Брока обнаруживаются в том, что больные неправильно произносят слова, меняют в них последовательность звуков. Однако они осознают это и пытаются корректировать речь. Следовательно, можно предположить, что восприятие грамматических форм на слух у таких больных не утрачено.

Указанные трудности представлены в различной степени и зависят от длительности заболевания и величины повреждения. По времени восстановления речевых функций после травмы мозга можно сформулировать иерархию повреждений. Нижняя ступень ее сопряжена с контролем последовательности мышечных движений при произнесении слов, утрата которого ведет к нарушению артикуляции. Более высокая ступень представляет собой программы подбора отдельных слов, расстройство которых приводит к аномии. Высшая ступень, нарушение которой сопровождается аграмматизмом, связана с выбором грамматических структур, порядком слов в предложении, использованием функциональных слов и словесных окончаний.

В контроль артикуляции, по-видимому, включена моторная кора, в которую проецируются нейроны, иннервирующие лицевые мышцы, и базальные ганглии. Выбор слов и грамматических структур сопряжен с активностью зоны Брока и прилегающей фронтальной ассоциативной коры.

Более тщательный анализ речи больных афазией Брока обнаруживает у них нарушение не только продукции собственной речи, но и некоторых аспектов понимания речи других людей, хотя они в основном осознают то, что им говорят, и обеспокоены своей неспособностью выразить мысль.

Нарушение понимания речи выявляется в достаточно тонких экспериментах, когда с помощью грамматических конструкций субъект и объект меняются местами. Например, испытуемым предлагалось два предложения: лошадь, лягающая корову; корова, лягающая лошадь. Или: танцор, аплодирующий клоуну; клоун, аплодирующий танцору. Больные афазией Брока с трудом использовали пассивные конструкции и различали текст в активном и пассивном вариантах.

Таким образом, можно заключить, что значение зоны Брока заключается в составлении и сохранении последовательностей мышечных движений для слов, а также порядка слов в предложении.

Афазия Вернике. Уже отмечалось, что важным аспектом речевой функции является узнавание разговорной речи. Это сложная перцептивная задача, которая опирается на память о последовательности звуков, произнесенных другим человеком. Узнавание обеспечивается нейронными кругами в средней и задней части верхней височной извилины левого полушария, которая называется зоной Вернике, а нарушение, возникающее при ее повреждении, – соответственно, афазией Вернике (рис. 16.10).

Этот вид афазии проявляется прежде всего в плохом понимании значимой речи, поэтому ее также называют рецептивной афазией. У больных нет проблем с артикуляцией слов, они их не подбирают. Их плавная и беглая, грамматически правильная речь бессодержательна, хотя они понимают то, что должны сказать. Чтобы убедиться в этом, можно предложить им ответить не словами, а, например, жестом, который будет соответствовать вопросу. В отличие от больных с афазией Брока такие пациенты не осознают своего дефекта: они не понимают, что их речь не имеет смысла.

В то же время у больных с таким вариантом афазии не нарушено понимание выражения лиц и интонации голоса. Они начинают отвечать, когда их спрашивают, и соблюдают все внешние атрибуты правильного речевого поведения. Кроме того, они могут обслуживать себя, готовить еду, социально адекватны.

Верхняя височная извилина, повреждение которой вызывает афазию Вернике, является областью слуховой ассоциативной коры. Вероятно, именно здесь хранятся воспоминания о последовательностях звуков, которые составляют слово. Томографические исследования показали, что, по-видимому, слуховая ассоциативная кора верхней височной извилины обеспечивает узнавание звуков слов, так же, как зрительная ассоциативная кора нижней височной извилины связана с узнаванием образов (Damasio, 1981) (рис. 16.10). Пока неясно, почему утрата способности узнавать разговорную речь ведет за собой неспособность говорить.

Афазия Вернике включает три типа речевых расстройств: нарушение узнавания воспринятых слов, утрата понимания значения слов и неспособность превращать собственную мысль в слова.

Дефицит узнавания слов называется также словесной глухотой. Стоит подчеркнуть, что узнавание речи не равнозначно ее пониманию. Так, в тех случаях, когда человек несколько раз слышал иностранное слово, он способен узнать его, но вряд ли поймет его значение. Если узнавание относится, прежде всего» к восприятию, то понимание предполагает первоначально восстановление информации из памяти, а затем ее сопоставление.

Повреждение левой височной доли может вызвать расстройство узнавания слов на слух. Этот синдром называется чистой словесной глухотой. Такие люди не глухи в привычном понимании этого слова, поскольку они слышат произносимые звуки. Однако они не способны понимать речь, воспринимая ее лишь как поток звуков различной интенсивности и высоты. Они говорят своему собеседнику: «Я слышу, что ты говоришь, но я не понимаю, что ты говоришь».

Больные с заболеванием «чистая словесная глухота» могут узнавать неречевые звуки – лай собаки, трель звонка, пение птиц. Их собственная речь не имеет никаких дефектов. Они могут также понимать речь других людей по губам, читать и писать, поэтому общаются преимущественно письменно. Это означает, что они понимают значения слов, если эти слова восприняты не на слух.

Чистую словесную глухоту могут вызывать два типа повреждений мозга: разрушение входа в зону Вернике и повреждение самой зоны. Первое связано с билатеральной травмой первичной слуховой коры или белого вещества левой височной доли, при котором нарушается целостность аксонов, несущих информацию из первичной слуховой коры в зону Вернике.

Два других типа нарушения при афазии Вернике – дефицит понимания значения слов и неспособность выразить мысль словами – по-видимому, обусловлены повреждениями вне зоны Вернике. Область поражения располагается каудальнее этой зоны: там, где соединяются височная, затылочная и париетальная доли левого полушария. Она называется задней язычной областью. В ней информация о словах, воспринятых на слух, соединяется со значениями этих слов, хранящимися в нейронных цепях сенсорной ассоциативной коры.

Повреждение задней язычной области вызывает расстройство, известное как транскортикальная сенсорная афазия. В отличие от больных с афазией Вернике такие пациенты могут повторить то, что сказали другие люди. Это означает, что они узнают воспринятые на слух слова, но не понимают их значения. Как и больные с афазией Вернике, они не способны порождать осмысленную речь.

Н. Гешвинд с соавторами (Geschwind e. a., 1968) показали, что понимание и узнавание речи происходит в разных мозговых структурах. Они описали больную с серьезными повреждениями мозга, вызванными отравлением угарным газом. Женщина провела несколько лет в больнице и умерла, не сказав о себе ничего что-либо значимого. Она не выполняла словесные команды и не подавала никаких признаков их понимания. В то же время она могла повторить то, что ей говорили. Это повторение было осмысленным, поскольку в тех случаях, когда кто-то говорил с сильным акцентом, она не имитировала акцент, а воспроизводила фразу чисто; если же кто-то произносил предложение с грамматическими ошибками, она не повторяла их. Больная могла продолжить стихотворение, если кто-то начинал декламировать, пела, если слышала начало песни, которую знала. Она даже выучила несколько новых песен, услышанных по радио в госпитале. Таким образом, больная не понимала речь, но узнавала и повторяла слова, из чего можно заключить, что узнавание и понимание слов связано с различными мозговыми структурами.

По-видимому, многое может прояснить изучение еще одного расстройства – дизлексии, заболевания, связанного с трудностями чтения. Важно, что при этом у испытуемых не нарушен интеллект. Дизлексии могут быть разного характера, что подразумевает неодинаковые причины этого заболевания. Одни испытуемые не могут связывать слова, воспринятые на слух, с их зрительным образом, другие не воспринимают зрительный образ слова.