Текст книги "Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание"

14. Тепловой обмен

Способность организма человека сохранять постоянную температуру обусловлена сложными биологическими и физико-химическими процессами терморегуляции. В отличие от холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при колебаниях температуры внешней среды поддерживается на определенном уровне, наиболее выгодном для жизнедеятельности организма. Поддержание теплового баланса осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании тепла и в его отдаче.

Величина теплообразования зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими процессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденных детей она далеко не совершенна и устойчивый характер приобретает с возрастом. Перераспределение тепла между тканями осуществляется кровью. Кровь, обладая высокой теплоемкостью, переносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших количествах. В результате выравнивается уровень температуры в различных частях тела.

Температура поверхностных тканей («оболочки») как правило ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температура поверхности тела неравномерна и зависит от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а также от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды (рис. 23). Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется от +29 °C до +34 °C; колебания температуры кожи на открытых частях тела в существенной мере зависят от температуры внешней среды.

Температура глубоких тканей более равномерна и составляет +37…37,5 °C. Температура печени, мозга, почек несколько выше, чем других внутренних органов.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна +36,5…37 °C. Температура тела ниже +24 °C и выше +43 °C не совместима с жизнью. Изотермия имеет большое значение для метаболических процессов. Ферменты и гормоны обладают наибольшей активностью при температуре +35…40 °C. Температура тела человека не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5…0,8 °C. Максимальная температура тела наблюдается в 16–18 часов, а минимальная – в 3–4 часа.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается посредством физиологических механизмов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность человека противостоять воздействию тепла и холода, сохраняя стабильную температуру тела, имеет известные пределы. При чрезмерно низкой или очень высокой температуре среды защитные терморегуляционные механизмы оказываются недостаточными, и температура тела начинает резко падать или повышаться. В первом случае развивается состояние гипотермии, во втором – гипертермии.

Рис. 23. Температурное ядро (серым цветом) и оболочка

Образование тепла в организме происходит главным образом в результате химических реакций обмена веществ. При окислении пищевых компонентов и других реакций тканевого метаболизма образуется тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи с уровнем метаболической активности организма. Поэтому теплопродукцию называют также химической терморегуляцией.

Химическая терморегуляция имеет особо важное значение для поддержания постоянства температуры тела в условиях охлаждения. При понижении температуры окружающей среды происходит увеличение интенсивности обмена веществ и, следовательно, теплообразования. У человека усиление теплообразования отмечается в том случае, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. В обычной легкой одежде эта зона находится в пределах +18…20 °C, для обнаженного человека +28 °C.

Суммарное теплообразование в организме происходит в ходе химических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что составляет так называемое первичное тепло, и при расходовании энергии макроэргических соединений (АТФ) на выполнение работы (вторичное тепло). В виде первичного тепла в тканях рассеивается 60–70 % энергии. Остальные 30–40 % после расщепления АТФ обеспечивают работу мышц, различные процессы синтеза, секреции и др. Но и при этом та или иная часть энергии переходит затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется вследствие экзотермических химических реакций, а при сокращении мышечных волокон – в результате их трения. В конечном итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее часть.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах при их сокращении. Относительно небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования в 2 раза, а тяжелая работа – в 4–5 раз и более. Однако в этих условиях существенно возрастают потери тепла с поверхности тела.

При продолжительном охлаждении организма возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (холодовая дрожь). При этом почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Активация в условиях холода симпатической нервной системы стимулирует липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец, повышение теплопродукции связано с усилением функций надпочечников и щитовидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен веществ, вызывают повышенное теплообразование. Следует также иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регулируют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень теплообразования.

Отдача тепла организмом (физическая терморегуляция) осуществляется путем излучения, проведения и испарения.

Излучением теряется примерно 50–55 % тепла в окружающую среду путем лучеиспускания за счет инфракрасной части спектра. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду с излучением, пропорционально площади поверхности частей тела, которые соприкасаются с воздухом, и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Отдача тепла излучением прекращается, если выравнивается температура поверхности кожи и окружающей среды.

Теплопроведение может происходить путем кондукции и конвекции. Кондукцией тепло теряется при непосредственном контакте участков тела человека с другими физическими средами. При этом количество теряемого тепла пропорционально разнице средних температур контактирующих поверхностей и времени теплового контакта. Конвекция – способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при обтекании поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. Движение воздушных потоков (ветер, вентиляция) увеличивает количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения организм теряет 15–20 % тепла, при этом конвекция представляет более мощный механизм теплоотдачи, чем кондукция.

Теплоотдача путем испарения – это способ рассеивания организмом тепла (около 30 %) в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. При температуре внешней среды +20 °C испарение влаги у человека составляет 600–800 г в сутки. При переходе в воздух 1 г воды организм теряет 0,58 ккал тепла. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не отдает во внешнюю среду тепло излучением и проведением, а наоборот, поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности тела происходит при влажности воздуха менее 100 %.

Регуляция теплообмена обеспечивает баланс между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду. В результате температура тела человека поддерживается на относительно постоянном уровне.

Восприятие и анализ температуры окружающей среды осуществляется с помощью терморецепторов. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных путях, спинном и среднем мозге. Одни из них реагируют на холод – холодовые рецепторы, которых на поверхности тела человека насчитывается около 250 000; другие реагируют на тепло – тепловые рецепторы, их примерно 30 000. Разветвленная сеть терморецепторов обеспечивает подробную информацию о температурных сдвигах во внешней и внутренней среде организма, поступающую в высшие центры теплообмена.

Центральный аппарат терморегуляции находится в передней и задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной формации среднего мозга. Центр терморегуляции содержит различные по функциям группы нервных клеток. Термочувствительные нейроны переднего гипоталамуса поддерживают базальный уровень («установочную точку») температуры тела в организме человека. Эффекторные нейроны заднего гипоталамуса и среднего мозга управляют процессами теплопродукции и теплоотдачи.

Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам ЦНС – коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональное возбуждение, изменения в психическом состоянии оказывают существенное влияние на уровень теплообразования и теплоотдачи. Отчетливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов при стартовом возбуждении (предстартовая лихорадка). При длительной мышечной работе температура тела может повышаться до +39…40 °C и более.

В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная железа и надпочечники. Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению ее гормонов, повышающих обмен веществ и, следовательно, теплообразование. Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу.

15. Внутренняя секреция

ЦНС управляет деятельностью различных органов и систем организма с помощью нервной и гуморальной регуляции. В систему гуморальной регуляции различных функций организма включены специальные железы, выделяющие свои активные вещества (гормоны) непосредственно в кровь, – так называемые железы внутренней секреции.

Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами:

1) системой желез внутренней секреции, или эндокринными железами (греч. эндон – «внутрь», крино – «выделять»), продукты которых (гормоны) поступают непосредственно в кровь и действуют дистантно на удаленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тканей других органов;

2) системой местной саморегуляции, т. е. действием на соседние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологически активных веществ (тканевых «гормонов» – гистамина, серотонина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метаболизма (например, появление при физических нагрузках молочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровеносных сосудов и увеличению доставки кислорода).

К эндокринным железам относят следующие образования: эпифиз (верхний придаток мозга, или шишковидная железа), гипофиз (нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус, или зобная железа), щитовидная (тиреоидная) железа, околощитовидные (паратиреоидные) железы, поджелудочная железа (панкреас), надпочечники, половые железы (гонады). Гормоны выделяются также клетками некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный тракт).

Методами изучения желез внутренней секреции являются традиционные методы удаления или разрушения (у человека при заболеваниях или у животных в эксперименте), введение определенного гормона в организм, а также наблюдения в клинике за больными с патологией эндокринной системы. В современных условиях концентрацию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими и химическими методами, используют ультразвуковое исследование, применяют радиоиммунологический метод.

Общие свойства желез внутренней секреции:

1) отсутствие внешних протоков в отличие от желез внешней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, молочных, слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железами гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу;

2) сравнительно небольшие размеры и масса;

3) действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концентрациях (например, всего 1 г адреналина может активизировать 100 млн лягушачьих сердец);

4) избирательность действия гормонов на определенные ткани и клетки-мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми связываются гормоны;

5) специфичность вызываемых ими функциональных эффектов;

6) быстрое разрушение гормонов (например, период полураспада в крови адреналина и норадреналина – около 0,5–2,5 мин, большей части гормонов гипофиза – 10–15 мин).

Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гормоны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать необходимую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регулируется особыми нервными и гуморальными механизмами отрицательной обратной связи: при избытке в крови какого-либо гормона или образуемых под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствующей железой снижается, а при недостатке – увеличивается. Нарушения деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрезмерной активности – гиперфункции или ослаблении активности – гипофункции, что приводит к снижению работоспособности, различным заболеваниям организма и даже смерти.

Гормонами называют особые химические вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками и обладающие дистантным действием, с помощью которых осуществляется гуморальная регуляция функций различных органов и тканей организма.

По химической структуре выделяют три группы гормонов:

1) стероидные гормоны – половые гормоны и кортикостероидные гормоны надпочечников;

2) производные аминокислот – гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), щитовидной железы;

3) пептидные гормоны – гормоны гипофиза, поджелудочной железы, околощитовидных желез, а также гипоталамические нейропептиды.

Функции гормонов заключаются в изменении обмена веществ в тканях (метаболическое действие), активации генетического аппарата, регулирующего рост и формообразование различных органов тела, запуске различных функций (например, выделение из печени глюкозы в кровь при работе), модуляции текущей активности различных органов (например, изменения частоты сердцебиений при эмоциональных состояниях организма).

Механизм влияния гормонов на клеточную активность зависит от их способности связываться с рецепторами клеток-мишеней. Влияние пептидных гормонов и производных аминокислот осуществляется путем их связывания со специфическими рецепторами на поверхности клеточных мембран, что вызывает цепную реакцию биохимических преобразований в клетках. Стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, обладающие способностью проникать через клеточную мембрану, образуют в цитоплазме комплекс со специфическими рецепторами, который проникает в клеточное ядро и запускает морфогенетические эффекты образования ферментов и видоспецифичных белков, а также усиление энергообразования в митохондриях, транспорта глюкозы и аминокислот и другие изменения в жизнедеятельности клеток.

В клетках-мишенях имеются механизмы для саморегуляции собственных реакций на гормональные воздействия. При избытке молекул гормона уменьшается число свободных рецепторов клетки для их связывания, и тем самым снижается чувствительность клетки к действию гормона, а при недостатке гормонов – увеличение числа свободных рецепторов повышает клеточную восприимчивость.

Почти для всех гормонов выявлены отчетливые суточные колебания их содержания в крови. Большей частью происходит увеличение их концентрации в дневное время и уменьшение в ночное время. Однако в этой периодике имеются специфические особенности – так, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормонов надпочечников глюкокортикоидов – в утренние часы.

Деятельность желез внутренней секреции находится под контролем многочисленных прямых и обратных связей в организме. Основным регулятором их функций является гипоталамус, непосредственно связанный с главной эндокринной железой – гипофизом, влияния которого распространяются на другие периферические железы.

Гипофиз состоит из трех долей: 1) передняя доля, или аденогипофиз, 2) промежуточная доля и 3) задняя доля, или нейрогипофиз.

В аденогипофизе главную секреторную функцию выполняют пять групп клеток, которые вырабатывают пять специфических гормонов. Среди них выделяют тропные гормоны (лат. тропос – «направление»), регулирующие функции периферических желез, и эффекторные гормоны, непосредственно действующие на клетки-мишени. К тропным гормонам относят: кортикотропин, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), регулирующий функции коркового слоя надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; гонадотропный гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез.

Эффекторными гормонами являются соматотропный гормон (СТГ), или соматотропин, определяющий рост тела, и пролактин, контролирующий деятельность молочных желез.

Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется веществами, образуемыми нейросекреторными клетками гипоталамуса – гипоталамическими нейропептидами, стимулирующими секрецию (либеринами) и тормозящими ее (статинами). Эти регулирующие вещества доставляются потоком крови из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влияние на секрецию гормонов клетками гипофиза.

Соматотропин представляет собой видоспецифичный белок, определяющий рост тела (главным образом увеличивающий рост костей в длину). Работы по генной инженерии с внедрением крысиного соматотропина в генетический аппарат мышей позволили получить супермышей вдвое большего роста. Однако современные исследования показали, что соматотропин организмов одного вида может увеличивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эволюционного развития, но не эффективен для более высокоразвитых организмов. В настоящее время найдено вещество-посредник, передающее влияния СТГ на клетки-мишени, – соматомедин, который вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотропин обеспечивает синтез белка в клетках, накопление РНК, усиливает транспорт из крови аминокислот в клетки, способствует усвоению азота, создавая положительный азотистый баланс в организме, помогает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увеличивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некоторых инфекциях. В гипофизе взрослого человека его содержание составляет около 4–15 мг, у женщин среднее его количество несколько выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подростков в период полового созревания. При голодании его концентрация возрастает в 10–15 раз.

Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте приводит к резкому увеличению длины тела (до 240–250 см) – гигантизму, а его недостаток – к задержке роста – карликовости. Гипофизарные гиганты и карлики имеют пропорциональное телосложение, однако у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, в частности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Избыток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста тела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета – удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбородка, а также к увеличению внутренних органов. Такое заболевание называется акромегалия.

Пролактин регулирует рост молочных желез, синтез и секрецию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон – окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно-солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает послеродовое ожирение и другие эффекты. Его выделение рефлекторно активизируется актом сосания. В связи с тем, что пролактин поддерживает существование желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он получил также название лютеотропного гормона.

Кортикотропин (адренокортикотропный гормон – АКТГ) является крупным белком, при образовании которого выделяются в качестве побочных продуктов меланотропин (влияющий на образование пигмента меланина) и важный пептид – эндорфин, обеспечивающий обезболивающие эффекты в организме. Основное влияние кортикотропин оказывает на функции коркового слоя надпочечников, особенно на образование глюкокортикоидов. Кроме того, он вызывает расщепление жиров в жировой ткани, увеличивает секрецию инсулина и соматотропина. Стимулируют выделение кортикотропина различные стрессовые раздражители: сильная боль, холод, значительные физические нагрузки, психоэмоциональное напряжение. Способствуя усилению белкового, жирового и углеводного обменов в стрессовых ситуациях, он обеспечивает повышение сопротивляемости организма действию неблагоприятных факторов среды, т. е. является адаптивным гормоном.

Тиреотропин (тиреотропный гормон – ТТГ) увеличивает массу щитовидной железы, число активных клеток, способствует захвату йода, что в целом усиливает секрецию ее гормонов. В результате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ, повышается температура тела. Образование ТТГ увеличивается при понижении внешней температуры среды и тормозится травмами, болевыми ощущениями. Секреция ТТГ может вызываться условно-рефлекторным путем – по сигналам, предшествующим охлаждению, т. е. контролируется корой больших полушарий. Это имеет большое значение для процессов закаливания, тренировки к пониженным температурам.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) – фоллитропин и лютропин (их иначе еще называют фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны) – синтезируются и секретируются одними и теми же клетками гипофиза, они одинаковы у мужчин и женщин и по своему действию являются синергистами. Эти молекулы химически защищены от разрушения в печени. ГТГ стимулируют образование и секрецию половых гормонов, а также функции яичников и семенников. Содержание ГТГ в крови зависит от концентрации в крови мужских и женских половых гормонов, от рефлекторных влияний при половом акте, от различных факторов внешней среды, от уровня нервно-психических расстройств.

Задняя доля гипофиза секретирует гормоны вазопрессин и окситоцин, которые образуются в клетках гипоталамуса, затем по нервным волокнам поступают в нейрогипофиз, где накапливаются и затем выделяются в кровь.

Вазопрессин (лат. ваз – «сосуд», прессус – «давление») оказывает двоякий физиологический эффект в организме. Во-первых, он вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления. Во-вторых, этот гормон увеличивает обратное всасывание воды в почечных канальцах, что вызывает повышение концентрации и уменьшение объема мочи, т. е. он действует в качестве антидиуретического гормона (АДГ). Его секреция в кровь стимулируется изменениями водно-солевого обмена, физическими нагрузками, эмоциональными стрессами. При употреблении алкоголя угнетается секреция вазопрессина (АДГ), увеличивается выведение мочи и возникает обезвоживание организма. В случае резкого падения выработки этого гормона возникает несахарный диабет, проявляющийся в патологической потере воды организмом.

Окситоцин стимулирует сокращения матки при родах, выделение молока молочными железами. Его секрецию усиливают импульсы от механорецепторов матки при ее растяжении, а также влияния женского полового гормона эстрогена.

Промежуточная доля гипофиза почти не развита у человека, имеется лишь небольшая группа клеток, секретирующих меланотропный гормон, вызывающий образование меланина – пигмента кожи и волос. В основном эту функцию у человека обеспечивает кортикотропин передней доли гипофиза.