Текст книги "«Бог» Докинза. От «Эгоистичного гена» к «Богу как иллюзии»"

Механизмы наследования:
Грегор Мендель

Дарвин не подозревал, что работа над столь трудными для него вопросами велась тем временем в тихом монастырском саду в Центральной Европе. Грегор Мендель был монахом августинского монастыря святого Фомы в австрийском городе Брюнне (ныне чешский город Брно). В монастырь он поступил в возрасте двадцати лет. Руководство монастыря было впечатлено энтузиазмом Грегора, но отнюдь не уровнем его образования. Юный Мендель был отправлен в Венский университет для дальнейшего обучения (1851–1853), в течение которого он изучал физику, химию, зоологию и ботанику. Вернувшись в монастырь, Мендель преподавал в местной школе и проводил опыты по ботанике в монастырском саду. Как преподаватели Венского университета, так и настоятель монастыря поощряли интерес Грегора к гибридизации у растений. В сущности, Мендель изучал наследственную передачу конкретных признаков от родительских растений к потомству. Эксперименты оборвались в 1868 году после избрания Менделя настоятелем монастыря, когда ему пришлось взять на себя новые административные обязанности.

Эксперименты Менделя, включавшие выращивание около 28 000 растений гороха и наблюдение за передачей признаков от одного поколения к другому, проводились в 1856–1863 годах. Мендель решил сосредоточиться на семи легко различимых признаках, наиболее известные из которых – окраска цветков (пурпурная/белая) и цвет семян (желтый/зеленый). Наблюдая за закономерностями наследования этих признаков, Мендель заметил некоторые важные и повторяющиеся из раза в раз особенности. Поскольку он использовал очень много растений и скрупулезно записывал свои открытия, результаты поддавались детальному статистическому анализу, который выявил ряд регулярных, повторяющихся математических закономерностей огромной важности. Мендель обнаружил, что если скрестить две линии растений, одну с желтыми, а другую с зелеными горошинами, то у всех гибридов первого поколения горошины будут желтыми. Однако в следующем поколении гибридов соотношение растений с желтыми и зелеными горошинами всегда будет составлять 3 к 1. При этом некоторые признаки, такие как желтый цвет семян, оказались «доминантными» по отношению к «рецессивным» признакам, таким как зеленый цвет семян.

На основе своих исследований Мендель смог сформулировать три фундаментальных принципа, которые, как представлялось, управляли наследованием:

1. Наследование каждого признака (например, окраски цветков или семян), по-видимому, зависит от определенных единиц или факторов, которые передаются потомкам.

2. Растение получает по одной такой единице, соответствующей его признакам, от каждого из родителей.

3. Признаки, которые не проявляются у индивида, тем не менее могут быть переданы далее одному из последующих поколений.

Таким образом, Мендель предложил теорию «независимого наследования», согласно которой признаки определялись дискретными единицами наследственности, передающимися нетронутыми от одного поколения к другому. Адаптивные мутации могут медленно распространяться по популяции, но при этом никогда не «вымываются», как утверждали некоторые современные Менделю теории наследственности. Последствия этого открытия для эволюционной теории были очень значительны. Теория естественного отбора Дарвина, предполагающая возникновение небольших мутаций в течение длительного периода времени, внезапно стала выглядеть гораздо более правдоподобной.

Мендель изложил свои идеи на заседании Брюннского общества естествоиспытателей в начале 1865 года[43]43
  Mendel G. J. Versuche über Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brünn. 4. 1866. S. 3–47.


[Закрыть]. Они были восприняты вежливо, но без энтузиазма, и опубликованы в следующем году. Похоже, вряд ли кто-либо читал «Записки Брюннского общества естествоиспытателей», и статья осталась незамеченной, несмотря на то что была разослана в библиотеки примерно 120 учреждений, включая Королевское общество[44]44
  Лондонское королевское общество по развитию знаний о природе. – Прим. пер.


[Закрыть] и Линнеевское общество в Лондоне. В 1868 году Мендель был избран настоятелем своего монастыря, что повлекло за собой бремя административной нагрузки. Он уже не мог продолжать исследования или развивать свои идеи. Законы Менделя были оценены по достоинству лишь в 1900 году после их «переоткрытия» Карлом Корренсом (1864–1933) в Германии, Гуго де Фризом (1848–1935) в Нидерландах и Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом (1871–1962) в Австрии[45]45
  Например, см.: Correns C. G. Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde // Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. 18. 1900. S. 158–168.


[Закрыть].

Достоверность исследований Менделя вызывала вопросы[46]46
  Первым, кто усомнился в результатах Менделя, был английский биолог Рафаэль Уэлдон (1860–1906). По его подсчетам, вероятность получить соотношение гибридов во втором поколении, настолько точно соответствующее теоретическим предсказаниям, как это было в опытах Менделя, составляет всего 1 к 16. В письме к математику и биологу Карлу Пирсону, отправленном в 1901 году, вскоре после переоткрытия работ Менделя, Уэлдон писал, что этот монах «был или… лжецом, или удивительным человеком». См.: Radick G. Beyond the “Mendel-Fisher controversy” // Science. 2015. Vol. 350. P. 159–160. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. В 1930 году британский биолог-математик Рональд А. Фишер (1890–1962) опубликовал знаковую работу по дарвиновской теории, в которой утверждал, что эмпирические результаты Менделя могли быть предсказаны и кабинетным ученым-теоретиком, вооруженным лишь «нескольким очень простыми предположениями» о менделевском «факторном наследовании»[47]47
  Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.


[Закрыть]. Основываясь на математических выкладках, Фишер также заявил, что изложенные Менделем наблюдения попросту слишком хороши, чтобы быть правдой. Расщепление[48]48
  Расщепление – это численное соотношение особей с разными вариациями одного и того же признака. Например, как уже было сказано, расщепление гибридов гороха с зелеными и желтыми семенами во втором поколении составляет 1 к 3. Распределение аллелей по гаметам, от которого зависит, какие признаки проявятся у потомства, – это случайный процесс. Его можно сравнить с подбрасыванием монетки – вероятность выпадения орла или решки составляет 1 к 1, но мы можем три раза подбросить монетку и у нас три раза выпадет орел. Чтобы приблизиться к соотношению 1 к 1, надо побросить монетку много раз. Точно так же, чтобы получить расщепление 1 к 3, надо вырастить огромное число гибридных растений гороха. Мендель действительно работал с большой выборкой, но все равно ее объем, по мнению Уэлдона, Фишера и других ученых, был недостаточен для того, чтобы получить соотношение, настолько близкое к теоретически ожидаемому результату. Отсюда и родилось подозрение в том, что Мендель или его помощники манипулировали данными, подгоняя их под заранее намеченные выводы. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] в работе Менделя было намного точнее, чем позволяли принципы вариационной статистики. Поскольку такое расщепление встречается крайне редко, правдивость результатов Менделя предлагалось пересмотреть; эта точка зрения встречается до сих пор. Еще недавно, в 1991 году, утверждалось, что «отчет Менделя о его экспериментах не является ни достоверным, ни хотя бы правдоподобным с научной точки зрения» и что «большинство экспериментов, описанных в «Опытах»[49]49
  Имеется в виду статья Менделя «Опыты над растительными гибридами» (1865). – Прим. науч. ред.


[Закрыть], следует считать вымышленными»[50]50
  Frederico di Trocchio. Mendel’s Experiments: A Reinterpretation // Journal of the History of Biology. Vol. 24. 1991. P. 485–519. Ответ на это см.: Weiling F. J. G. Mendel hat in der Darstellung seiner Erbsenversuche nicht gelogen // Biologie in unserer Zeit. 4. 1995. S. 49–53.


[Закрыть]. Однако основания этой критики в настоящее время принято считать дискредитированными, и, похоже, нет никаких реальных поводов сомневаться в правдивости Менделя[51]51
  Подробнее см.: Fairbanks D. J., Rytting B. Mendelian Controversies: A Botanical and Historical Review // American Journal of Botany. Vol. 88. 2001. P. 737–752.


[Закрыть]. Он вел подробные записи своих наблюдений, фиксируя все – даже результаты, не соответствовавшие его теоретическим ожиданиям[52]52
  Franklin A. Ending the Mendel – Fisher Controversy. Pittsburgh, PA: University of Pittsburgh Press, 2008. P. 6–7.


[Закрыть].

У Менделя был экземпляр «Происхождения видов» Дарвина, и он, очевидно, понимал, что его собственные исследования позволяют разрешить одно из главных затруднений дарвиновской теории[53]53
  Точнее, у него была копия второго немецкого издания 1863 года, основывавшегося на третьем английском издании 1861 года. Два отрывка книги были отмечены в этом контексте двойными линиями.


[Закрыть]. Следующий отрывок «Происхождения видов» Мендель отметил на полях двойными линиями: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания»[54]54
  Перевод по: Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб.: Наука, 1991. С. 261.


[Закрыть]. Как отмечал самый выдающийся биограф Менделя, этой тайне не суждено было долго оставаться нераскрытой: «Мендель, должно быть, испытывал некоторое удовлетворение при мысли, что его теория вскоре объяснит этот любопытный факт»[55]55
  Orel V. Gregor Mendel: The First Geneticist. Oxford: Oxford University Press, 1996. P. 193.


[Закрыть]. Однако Дарвин, насколько можно судить, ничего не знал ни об идеях Менделя, ни об их важном значении для его собственной теории.

Сам Докинз отмечает, что все могло бы сложиться совсем иначе, имей Дарвин доступ к результатам исследований Менделя[56]56
  См.: Докинз Р. Капеллан дьявола. М.: АСТ: CORPUS, 2021. С. 112–113.


[Закрыть]. По его мысли, Мендель «возможно, не представлял себе значения своих открытий, иначе он мог бы написать Дарвину»[57]57
  Перевод по: Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: АСТ: CORPUS, 2014.


[Закрыть]. Я склонен предполагать, что в действительности Мендель осознавал значение своих открытий, о чем свидетельствует необычно густое подчеркивание вышеупомянутого отрывка из «Происхождения видов». Возможно, он чувствовал, что сделал уже достаточно для обнародования своих результатов. В конце концов, Мендель был монахом и потому, возможно, не желал далее себя рекламировать. Во всяком случае, к 1881 году его работа упоминалась в нескольких крупных британских англоязычных источниках.

Мендель показал, что наследование, по-видимому, определяется некими «единицами» или «факторами». Но что это за единицы? Это подводит нас к открытию гена – событию важному как и само по себе, так и в свете своего фундаментального значения для дарвинистского мировоззрения в изложении Докинза.

Открытие гена: Томас Хант Морган

В англоязычном мире идеи Менделя высоко оценил кембриджский генетик Уильям Бейтсон (1861–1926), приложивший значительные усилия для прояснения принципов регуляции наследования признаков. В частности, для обозначения этой области исследований он предложил термин «генетика». Тем не менее Бейтсон решительно возражал против предположения, что эволюция происходила путем накопления небольших изменений, хотя, казалось бы, именно это предполагала теория Менделя и требовала теория Дарвина. Можно утверждать, что Бейтсон и его последователи серьезно препятствовали синтезу дарвиновской теории эволюции путем естественного отбора и менделевской генетики из-за сомнений в их объяснительной силе[58]58
  Бейтсон и голландский ботаник Гуго де Фриз (1848–1935), еще один отец-основатель генетики, отличали обычную изменчивость, вроде той, что затрагивает форму или цвет семян гороха, от настоящих мутаций – резких перестроек анатомии и физиологии, которые ведут к появлению новых видов. В соответствии с этой теорией, мутации (в отличие от обычных вариаций) возникают очень редко и, следовательно, эволюция движется скачками, в промежутках между которыми ничего не происходит. Наоборот, в соответствии с дарвиновской теорией, эволюция происходит путем постепенного накопления небольших изменений под действием естественного отбора. – Прим. науч. ред.


[Закрыть][59]59
  Подробнее см.: Bowler P. J. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 1983; Gayon J. Darwinism’s Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural Selection. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.


[Закрыть].

К 1905 году Бейтсон установил, что некоторые признаки каким-то образом сцеплены друг с другом, хотя характер этого сцепления[60]60
  Позже оно будет рассматриваться либо как «полное», либо как «неполное».


[Закрыть] был далеко не ясен. В безуспешной попытке объяснить свои загадочные наблюдения Бейтсон использовал такие туманные физические аналогии, как «сцепление» (coupling) и «отталкивание» (repulsion)[61]61
  Под «сцеплением» Бейтсон подразумевал ситуацию, когда доминантные/ рецессивные аллели двух разных генов чаще наследуются вместе (доминантный – с доминантным и рецессивный – с рецессивным). Об «отталкивании» же он говорил, когда, наоборот, доминантный аллель одного гена «избегает» доминантного аллеля другого гена, но преимущественно группируется с рецессивным аллелем. И в том и в другом случае при скрещиваниях наблюдаются отклонения от стандартного менделевского расщепления. Впоследствии генетики установили, что эти феномены объясняются расположением разных генов на одних и тех же хромосомах. – Прим. науч. ред.


[Закрыть][62]62
  Недавние исследования показали, что идеи Бейтсона были более правдоподобны, чем предполагалось в его время. См.: Bateson P. William Bateson: A Biologist ahead of His Time // Journal of Genetics. Vol. 81, no. 2. 2002. P. 49–58.


[Закрыть]. Работы Бейтсона свидетельствуют, что он мыслил в терминах конкретных физических сил, аналогичных магнетическим или электрическим, способных либо притягивать, либо отталкивать факторы наследственности. В конце концов, решение этих загадок было изложено в 1926 году в основополагающей статье американского генетика Томаса Ханта Моргана (1866–1945)[63]63
  См.: Garland E. A. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1978.


[Закрыть]. Ключом к решению стало понятие «ген».

Вдохновленный идеями Менделя, для изучения передачи наследственных признаков Морган решил использовать плодовую мушку с коротким репродуктивным циклом Drosophila melanogaster. Как и Мендель, Морган предпочел сосредоточиться на четко различимых парных признаках. У дрозофилы самой известной из таких черт был цвет глаз (красный или белый). Отмечая закономерности в распределении красных и белых глаз, Морган модифицировал теорию Менделя в одном важном положении: не все наследственные признаки передаются независимо, как предполагал Мендель. Некоторые из них, похоже, связаны друг с другом и, таким образом, наследуются вместе, а не по отдельности.

Самый важный вывод Моргана касался «единиц» или «факторов» (ныне известных как «гены»), которые отвечают за передачу признаков от поколения к поколению. К тому времени уже было известно, что деление клеток сопровождается появлением крошечных нитевидных структур, известных как «хромосомы», и кто-то уже догадывался, что они могут быть ответственны за передачу наследственной информации. Морган смог предоставить неопровержимые доказательства, что это действительно так. Гены, ответственные за передачу наследственной информации, физически расположены на хромосомах. В конце концов благодаря увеличению разрешающей способности микроскопов[64]64
  Т. е. способности микроскопа выдавать все более и более детальное изображение объектов микромира. – Прим. пер.


[Закрыть] стало возможным визуальное подтверждение этого утверждения.

У плодовых мушек, с которыми работал Морган, было четыре хромосомы необычайно большого размера, что значительно облегчало их изучение под микроскопом. Морган обнаружил, что существуют четыре различные группы признаков, которые, по-видимому, наследуются вместе. И это число точно соответствует числу пар хромосом, наблюдаемых у дрозофилы. Он также обнаружил, что одна из четырех групп сцепленных признаков меньше, чем остальные три. Это, как ему представлялось, было связано с тем, что одна из хромосом дрозофилы короче трех других. Несмотря на необходимость дальнейшего изучения роли хромосом в передаче наследственной информации, связная картина уже начала вырисовываться.

Изложение и анализ своих открытий Морган представил в двух статьях, опубликованных в журнале Science в 1910 и 1911 годах. Его хромосомная теория наследственности предполагала, что каждая хромосома содержит набор небольших единиц, называемых генами (термин, который он в 1909 году позаимствовал у своего коллеги по Колумбийскому университету, датского физиолога Вильгельма Иогансена). При этом каждый отдельный ген обладает своим собственным местом на определенной хромосоме. Менделевское представление о дискретных наследственных факторах теперь можно было cформулировать с использованием термина «ген». Так стало возможным то, что позже стало известно как «неодарвинистский» синтез: менделевская генетика как основа эволюционных изменений и сопряженного с ними естественного отбора, предопределяющего их результат[65]65
  Изложение теории см.: Morgan Th. H. The Theory of the Gene. New Haven, CT: Yale University Press, 1938.


[Закрыть].

Одним из величайших достижений ранней научной революции XVII века была «математизация природы». Растущее осознание, что глубинные структуры природы могут быть представлены математически, стало одновременно и стимулом к научной рефлексии[66]66
  Yoder J. G. Unrolling Time: Christiaan Huygens and the Mathematization of Nature. Cambridge: Cambridge University Press, 1988.


[Закрыть], и причиной глубоких раздумий на тему «непостижимой эффективности» математики при описании реальности[67]67
  См. классическую работу: Wigner E. The Unreasonable Effectiveness of Mathematics // Communications on Pure and Applied Mathematics. Vol. 13. 1960. P. 1–14.


[Закрыть]. Неудивительно, что многие заинтересовались возможностью выразить основные идеи Дарвина математически. Если Дарвин – это «Ньютон травинки»[68]68
  Отсылка к высказыванию Иммануила Канта о том, что механистическое, лишенное всякой телеологии описание появления живого организма («травинки») невозможно. – Прим. пер.


[Закрыть][69]69
  Cornell J. F. Newton of the Grassblade? Darwin and the Problem of Organic Teleology // Isis. Vol. 77. 1986. P. 405–421.


[Закрыть], не сыграет ли математика такую же важную роль в изучении биологических законов, какую она сыграла для ньютоновских законов механики?

Первые серьезные попытки создать математическую теорию естественного отбора были предприняты в 1920-х годах. Для этого в основном использовалась теоретическая популяционная генетика, над которой работал упоминавшийся выше в связи с критикой Менделя Рональд А. Фишер. Также важный вклад в это направление внесли Джон Холдейн (1892–1964) и Сьюалл Райт (1889–1988)[70]70
  См.: Grafen A. Fisher the Evolutionary Biologist // The Statistician. Vol. 52. 2003. P. 319–329; Edwards A. W. F. Mathematizing Darwin // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 65, no. 3. 2011. P. 421–430. Графен называет Фишера «математиком Дарвина».


[Закрыть]. Знаковую работу Фишера «Генетическая теория естественного отбора» можно рассматривать как «своего рода математико-менделевское приложение к «Происхождению видов»»[71]71
  Edwards A. W. F. The Genetical Theory of Natural Selection // Genetics. Vol. 154. 2000. P. 1419–1426.


[Закрыть]. Фишер, Холдейн и Райт разработали сложные математические модели эволюции, которые объясняли, каким образом возникают мутации и какую роль в их распространении в популяции играет естественный отбор. Примерно к 1932 году первая фаза «эволюционного синтеза» была завершена. В 1937 Феодосий Добжанский (1900–1975) положил начало второй фазе, опубликовав знаковую книгу «Генетика и происхождение видов», в которой предложил объяснение того, каким образом появились виды живых организмов.

Тем не менее требовалось дальнейшее углубление в молекулярные основы генетики. Решительный шаг в этом направлении был сделан в Соединенных Штатах во время Второй мировой войны. К нему мы сейчас и обратимся.

Роль ДНК в генетике

Открытие Морганом важнейшей роли хромосом в процессах наследования вызвало новый интерес к их химическому составу. Из чего на самом деле состоят эти нитевидные волокна? Швейцарский биохимик Фридрих Мишер (1844–1895) в 1868 году установил химический состав клеточных ядер.

Он определил, что ядра содержат два основных компонента: нуклеиновую кислоту (теперь известную как дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) и определенную разновидность белков (ныне известны как гистоны)[72]72
  См.: Dahm R. Friedrich Miescher and the Discovery of DNA // Developmental Biology. Vol. 278, no. 2. 2005. P. 274–288.


[Закрыть]. Нуклеиновым кислотам в то время не придавали особого значения с биологической точки зрения. Химический анализ показывал, что они не очень разнообразны и состоят из небольшого количества компонентов.

В 1938 году американский биохимик Фибус Левен (1869–1940), работавший тогда в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке, обнаружил, что ДНК представляет собой удивительно длинный полимер[73]73
  Для оценки значения работы Левена см.: Simoni R. D., Hill R. L., Vaughan M. The Structure of Nucleic Acids and Many Other Natural Products: Phoebus Aaron Levene // Journal of Biological Chemistry. Vol. 277, no. 22. 2002. P. 23–24.


[Закрыть], который состоит из повторяющихся четырех единиц-нуклеотидов: аденина (А), гуанина (G), тимина (Т) и цитозина (С). Многие (включая самого Левена) сочли, что ДНК вряд ли может играть какую-либо важную роль в передаче наследственных признаков, так как структура этой молекулы химически слишком проста, чтобы кодировать генетическую информацию, а следовательно, ключ к молекулярным основам генетики должен скрываться в обнаруженных в хромосомах белках.

Как это часто бывает, разгадка тайны появилась откуда не ждали. В 1928 году английский бактериолог Фред Гриффит (1879–1941) участвовал в исследовании эпидемии пневмонии в Лондоне. Изучая вызвавший эту вспышку пневмококк, Гриффит сделал удивительное открытие: живые пневмококки могут перенимать генетические черты от других, мертвых пневмококков в результате процесса, который он назвал «трансформацией». Но как такое возможно? Мертвые пневмококки способны передавать только химические вещества, в частности два типа нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая кислота /РНК/ и дезоксирибонуклеиновая кислота / ДНК/) и белки. Как эти вещества могут вызывать наследуемые изменения в живых клетках?

Работа Гриффита не была оценена по достоинству до тех пор, пока исследовательская группа, возглавляемая Освальдом Эвери (1877–1955), не повторила его эксперименты в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке. Эвери с коллегами начали детальные исследования того, каким образом генетическая информация передается к живым пневмококкам. Была проведена серия экспериментов, показавших, что наследственную информацию переносят не белки или РНК, а именно ДНК[74]74
  Avery O., MacLeod C., McCarty M. Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III // Journal of Experimental Medicine. Vol. 79. 1944. P. 137–158.


[Закрыть]. Это открытие стало судьбоносным, хотя полностью его значение было оценено лишь некоторое время спустя. Если именно ДНК, а не какое-либо другое вещество, является носителем наследственной информации, эта молекула должна иметь гораздо более сложную структуру, чем считалось ранее. Однако никто не знал, какова эта структура и каким образом ДНК может играть столь важную роль в процессах наследования.

Это дало импульс для серии новых замечательных исследований. Розалинд Франклин (1920–1958) предприняла новаторскую работу по рентгеноструктурному анализу ДНК. Ее результаты во многом помогли английскому физику Фрэнсису Крику (1916–2004) и американскому генетику Джеймсу Уотсону (р. 1928) определить структуру молекулы ДНК, которая, как выяснилось, представляла собой двойную спираль[75]75
  Crick F. H. C., Watson J. D. Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid // Nature. Vol. 171. 1953. P. 737–738.


[Закрыть]. Это достижение само по себе стало замечательным открытием. Но также оно открыло путь и к пониманию того, как ДНК передает генетическую информацию. Уотсон и Крик сразу же смекнули, что парные основания двухцепочечной ДНК должны быть ключом к реализации ее функции как репликатора и передатчика генетической информации. «От нашего внимания не ускользнуло, – писали они, – что постулированные нами специфические парные связи позволяют сразу предположить механизм копирования генетического материала»[76]76
  Ibid. P. 738. 56 | 57 Дарвинизм Примечания


[Закрыть]. Иными словами, знание физической структуры ДНК предполагало механизм, с помощью которого эта молекула могла бы себя воспроизводить[77]77
  Описание механизма работы ДНК см: Calladine C. R. Understanding DNA the Molecule and How It Works. 3rd edn. San Diego, CA: Elsevier Academic, 2004.


[Закрыть].

На основе полученных результатов Крик предложил то, что назвал «Центральной догмой молекулярной биологии»: ДНК реплицируется, выступая как матрица для РНК, которая, в свою очередь, служит матрицей в процессе синтеза белков. Длинная и сложная молекула ДНК содержит необходимую для передачи генетическую информацию, «закодированную» с помощью прикрепленных к сахаро-фосфатному остову четырех основных нуклеотидов: аденина (А), гуанина (G), тимина (Т) и цитозина (C), причем нуклеотиды в двойной спирали ДНК всегда расположены парами друг относительно друга: аденин всегда связан с тимином, а гуанин – с цитозином. Именно последовательность этих пар оснований и определяет передаваемую наследственную информацию[78]78
  Подробнее см.: Griffiths A. J. F. An Introduction to Genetic Analysis. 7th edn. New York: Freeman, 2000; Idem. Modern Genetic Analysis: Integrating Genes and Genomes. 2nd edn. New York: Freeman, 2002.


[Закрыть].

Так почему же все это так важно для понимания эволюционной биологии? Наиболее принципиальный момент заключается в том, что согласно дарвиновской теории естественного отбора вариации должны возникать и передаваться последующим поколениям, не размываясь при этом. Далее в дело вступает естественный отбор, от которого зависит, сохранится или нет генетический код, кодирующий эти вариации. Неодарвинистский синтез основан на предположении, что небольшие случайные генетические изменения (мутации), происходящие в течение длительных периодов времени, иногда способствуют выживанию. Организмы, обладающие этими благоприятными мутациями, получают относительное преимущество при выживании и размножении и передают свои признаки потомкам. Допуская, что существуют различные коэффициенты выживаемости, нетрудно увидеть, как благоприятный признак может закрепиться в популяции и передаться потомству.

Итак, в природе наблюдается генетическая изменчивость. От естественного отбора зависит, сохранится ли конкретная вариация, а процесс генетической репликации обеспечивает передачу этой вариации потомкам.

Таким образом, эволюция заключается в фиксации редких полезных вариаций и устранении вредных вариаций при помощи естественного отбора. Это, однако, все еще оставляет открытыми многие проблемы эволюционной биологии. Например, неясно, на каком уровне происходит естественный отбор. На уровне генов? На уровне отдельных организмов, которые содержат эти гены? На уровне близкородственных индивидов или групп? Мы рассмотрим эту проблему ниже, когда обратимся к взглядам Докинза.

Как правильно: «дарвинизм» или «эволюционная теория»?

Многие научные теории первоначально именовались в честь либо их создателей, либо главных апологетов. Хорошим примером является «коперниканство», термин, который используется в конкретном историческом контексте для обозначения взгляда на строение Солнечной системы, разработанного в XVI веке Николаем Коперником (1473–1543) и его ближайшими последователями[79]79
  См.: Taub L. Ptolemy’s Universe: The Natural Philosophical and Ethical Foundations of Ptolemy’s Astronomy. Chicago: University of Chicago Press, 1993.


[Закрыть]. Однако термин «коперниканство» относится и к теории, которая включает в себя как правильное основополагающее предположение о гелиоцентризме, так и неправильное дополнительное предположение о том, что все планеты вращаются вокруг Солнца по совершенным круговым орбитам с постоянными скоростями[80]80
  См.: Simonyi K. A Cultural History of Physics. London: Peters. P. 181–185.


[Закрыть]. Первое предположение впоследствии подтвердилось, а второе было исправлено Иоганном Кеплером (1571–1630)[81]81
  См.: Murray C. D., Dermott S. F. Solar System Dynamics. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. P. 3–4. Подрбнее см.: Stephenson B. The Music of the Heavens: Kepler’s Harmonic Astronomy. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1994.


[Закрыть]. Таким образом, термин «коперниканство» обозначает определенную модель Солнечной системы, которая включает в себя как элементы, которые в настоящее время считаются правильными, так и элементы, признанные неверными. Термин «коперниканство» больше не используется применительно к Солнечной системе. Дискуссия двинулась дальше.

Верно ли то же самое по отношению к «дарвинизму»? Никто не станет отрицать исторического значения Чарльза Дарвина, в работах которого изложена теория происхождения видов путем естественного отбора[82]82
  См.: Bowler P. J. Evolution: The History of an Idea. 3rd edn. Berkeley, CA: University of California Press, 2003.


[Закрыть]. Но должны ли мы продолжать использовать термин «дарвинизм» для обозначения современных теорий биологической эволюции, ушедших далеко вперед?

Некоторые авторы настаивают на дальнейшем использовании термина «дарвинизм» и в этом смысле. Жан Гай-он полагает, что дарвинизм обозначает то русло, в которое Дарвин «направил концептуальное и эмпирическое развитие эволюционной биологии»[83]83
  Gayon J. From Darwin to Today in Evolutionary Biology // The Cambridge Companion to Darwin / Ed. by J. Hodge, G. Radick. P. 240–264. Cambridge: Cambridge University Press, 2003. P. 241.


[Закрыть]. Другие, однако, считают такое употребление термина «дарвинизм» очень сомнительным[84]84
  См.: Scott E., Branch G. Don’t Call It Darwinism // Evolution: Education and Outreach. Vol. 2. 2009. P. 90–94.


[Закрыть]. Почему современный взгляд на эволюцию следует обозначать таким образом? Эволюционная мысль со времен Дарвина продвинулась вперед, поэтому термин «дарвинизм», разумеется, следует использовать по большей части в его историческом смысле, подразумевая под ним идеи, которые развивал сам Дарвин. Как известно, современная эволюционная биология выработала целый ряд совершенно «недарвиновских» идей, о которых Дарвин ничего не знал. Считать Дарвина «началом и концом, альфой и омегой эволюционной биологии», тем самым подразумевая, что этот предмет мало в чем изменился со времени публикации «Происхождения видов», значит «вводить в явное заблуждение»[85]85
  Judson O. Let’s Get Rid of Darwinism // New York Times, July 15, 2008.


[Закрыть]. Эволюционная мысль вышла далеко за пределы интеллектуального ландшафта, первоначально предполагавшегося Дарвином[86]86
  См.: Depew D., Weber B. Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection. Cambridge, MA: MIT Press, 1995; Keller E. F. Making Sense of Life: Explaining Biological Development with Models, Metaphors, and Machines. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2002; Shanahan T. The Evolution of Darwinism: Selection, Adaptation, and Progress in Evolutionary Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. P. 11–36.


[Закрыть]. Сегодня уже ясно, что значительную роль в эволюционном процессе, рассматриваемом как целое, играет ряд недарвиновских процессов, таких как аутопоэз, самоорганизация, эпигенетические механизмы и симбиоз[87]87
  См.: Challis G. L., Hopwood D. A. Synergy and Contingency as Driving Forces for the Evolution of Multiple Secondary Metabolite Production by Streptomyces Species // Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 100. 2003. P. 14555– 14561.


[Закрыть].

Пусть и основанный на дарвиновской теории естественного отбора, современный подход к пониманию эволюции был сперва дополнен менделевской генетикой (1930–1940-е годы), затем – математическими методами, позволившими моделировать эволюцию на уровне популяций (1940–1950-х годы), и в конце концов – представлениями о молекулярной основе эволюции в виде РНК и ДНК[88]88
  См.: Everson T. The Gene: A Historical Perspective. Westport, CT: Greenwood, 2007. Подробнее см.: Frank S. A. The Price Equation, Fisher’s Fundamental Theorem, Kin Selection, and Causal Analysis // Evolution. 51. 1997. P. 1712–1729. Следует также отметить важность теории информации: Wicken J. S. Evolution, Thermodynamics, and Information: Extending the Darwinian Paradigm. Oxford: Oxford University Press, 1987; Hubert P. Yockey, Information Theory, Evolution, and the Origin of Life. Cambridge: Cambridge University Press, 2005; Frank S. A. Natural Selection Maximizes Fisher Information // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 22. 2009. P. 231–244.


[Закрыть]. Продолжение разговоров о дарвинизме способствует лишь неточному и досадному представлению об эволюционной биологии как об области науки, которая со времен Дарвина остановилась в развитии на 150 лет.

Опасения по поводу использования термина «дарвинизм» высказывают и историки. Во-первых, исторические исследования ясно показывают, что эволюционная мысль развивалась задолго до Дарвина, другие авторы также внесли значительный вклад в эту область научного знания. Использование термина «дарвинизм» закрепляет исторический миф о Дарвине как об одиноком гении, не отдавая должного тому контексту, в котором он развивал свои идеи. Ни в коей мере не отрицая гениальности Дарвина, необходимо изучать его в контексте эволюционной мысли того времени[89]89
  См., например: Corsi P. Evolution before Darwin. Oxford: Oxford University Press, 2010.


[Закрыть]. Критики отмечают, что преобладание англоязычной науки и ее узкая направленность привели к тому, что Дарвин оказался в привилегированном положении, которое маргинализирует, часто вплоть до игнорирования, важные до-дарвиновские дискуссии во Франции, Германии и Италии. Именно эти дискуссии помогли осуществить революционные изменения в мышлении того времени и перейти от статического понимания биологических организмов к динамическому, эволюционному, которое сегодня считается само собой разумеющимся[90]90
  Об этом см.: Corsi P. Before Darwin: Transformist Concepts in European Natural History // Journal of the History of Biology. Vol. 38. 2005. P. 67–83.


[Закрыть]. Дарвин, несомненно, оказал огромное влияние на осуществление этой революции, однако он не может считаться единственным ее основоположником.

А как же Мендель? Как мы видели, работы Фишера и других ученых продемонстрировали критическую важность идей Менделя как неотъемлемой части эволюционной мысли. Использовать эксклюзивистский термин «дарвинизм» – значит отрицать фундаментальное место Менделя в развитии эволюционной науки.

Одно из возможных решений этой дилеммы – использование термина «неодарвинизм», который указывает на происхождение ряда ключевых направлений современной эволюционной биологии и в то же время подразумевает их значительную модификацию и развитие в ходе последующих исследований. Однако это лишь один из способов обозначить тот факт, что идеи Дарвина были видоизменены. Другие термины, пользующиеся еще большей популярностью, например «эволюционный синтез», «современный синтез», «современный эволюционный синтез» или «новый синтез», вовсе избегают упоминания имени Дарвина[91]91
  Работа, оказавшая серьезное влияние на формирование словаря в этой области: Huxley J. S. Evolution: The Modern Synthesis. London: Allen and Unwin, 1942.


[Закрыть]. По мере того как потребность в модификации хотя бы некоторых элементов этого эволюционного синтеза растет[92]92
  Например, см.: Kutschera U., Niklas K. J. The Modern Theory of Biological Evolution: An Expanded Synthesis // Naturwissenschaften. Vol. 91. 2004. P. 255–276; Pigliucci M. Do We Need an Extended Evolutionary Synthesis? // Evolution. Vol. 61. 2007. P. 2743–2749; Carroll S. B. EvoDevo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution // Cell. Vol. 134. 2008. P. 25–36.


[Закрыть], ценность термина «неодарвинизм» становится все менее очевидной.

Современные эволюционные биологи используют слово «дарвинизм» редко, и в основном в его историческом смысле – для обозначения основных идей Дарвина[93]93
  См. комментарий: Hull D. L. Darwinism as a Historical Entity: A Historiographic Proposal // The Darwinian Heritage / Ed. by D. Kohn. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1985. P. 773–812.


[Закрыть]. Этот термин сегодня употребляется в основном при обсуждении исторически значимых личных взглядов Дарвина, вне зависимости от последующего направления дискуссий об эволюции[94]94
  Sydow M., von. From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. Göttingen: Universitätsverlag Göttingen, 2012. P. 102–103.


[Закрыть]. Обзор литературы показывает, что большинство современных биологов, обсуждая сегодняшнее состояние науки, склонны говорить о «теории эволюции» или «эволюционной биологии», а не о «дарвинизме». Несомненно, три основных принципа Дарвина – изменчивость, наследование и отбор – остаются значимыми и для современных эволюционных теорий, однако теперь они обрастают дополнительными значениями[95]95
  По вопросу о возможности унификации терминологии эволюционной теории см.: Smocovitis V. B. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. P. 97–188.


[Закрыть].

В этой связи ряд ученых пришли к выводу, что продолжающееся использование термина «дарвинизм» для обозначения современной эволюционной биологии является таким же анахронизмом, как и использование термина «коперниканство» для обозначения современной космологии. Эти термины обозначают лишь важные поворотные моменты в истории развития соответствующих дисциплин, позволившие выработать некоторые элементы современного мышления. С тех пор они, конечно, были дополнены и доработаны многими другими учеными. Почему бы не отказаться от термина «дарвинизм» в пользу одной из многих более подходящих альтернатив? По-видимому, нет никаких очевидных научно обоснованных причин держаться за этот термин. С течением времени неизбежно возрастающая историческая дистанция, отделяющая нас от Дарвина, ослабит связи между его собственным пониманием эволюционного процесса и современными представлениями из этой области[96]96
  Например, см.: Fodor J. A., Piattelli-Palmarini M. What Darwin Got Wrong. New York: Farrar, Straus and Giroux, 2010. P. 95–137.


[Закрыть]. Использование термина «дарвинизм» для обозначения современной эволюционной биологии кажется по меньшей мере ненужным, а возможно, и неразумным.

Так зачем же сохранять этот термин в данной книге? Отчасти это связано с продвигаемой Докинзом концепцией «универсального дарвинизма», согласно которой подход Дарвина переносится из биологии в сферу культуры. Эта идея стала одним из наиболее важных вкладов Докинза в общественную дискуссию о значении эволюционной мысли. Развивая идеи Дарвина в этом ключе, Докинз вместе с другими авторами инициировал важную культурно-историческую дискуссию о включении культуры в сферу объяснительных возможностей дарвинизма[97]97
  Джон Дьюи предвидел такое развитие событий еще в начале ХХ века. См.: Dewey J. The Influence of Darwin on Philosophy and Other Essays. New York: Holt, 1910. P. 1–26.


[Закрыть]. Следует ли рассматривать дарвинизм как предварительную научную теорию, имеющую ограниченное отношение к более широкому культурному срезу жизни общества? Или же его следует расценивать как мировоззрение, подобное марксизму, которое, если оно верно, имеет серьезные последствия для гораздо более широкой культурной и социальной повестки?[98]98
  См.: Greene J. C. Darwin and the Modern World View. Baton Rouge, LA: Louisiana State University Press, 1961.


[Закрыть] Является ли дарвинизм «универсальной истиной», как это утверждает Докинз? Корни этой дискуссии можно проследить со времен публикации «Происхождения видов» Дарвина[99]99
  См., например: Cassirer E. Darwinism as a Dogma and as a Principle of Knowledge // The Problem of Knowledge: Philosophy, Science, and History since Hegel. New Haven, CT: Yale University Press, 1950. P. 160–175.


[Закрыть], и она остается важной и по сей день. Для некоторых, включая Докинза, термин «дарвинизм» обозначает мировоззрение, метанарратив. По этой причине мы будем продолжать использовать это термин в данной книге, несмотря на сделанные выше оговорки.

Итак, мы заложили основу для корректного рассмотрения важного вклада Ричарда Докинза в эволюционную мысль и в вопрос об отношениях науки и веры. В следующей главе рассмотрим знаковую работу Докинза «Эгоистичный ген».