Текст книги "«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века"

Важен еще один аспект, подробно обсуждавшийся Дарвином. Наследственность (в значении inheritance) определяется в какой-то мере через вариации. Известный французский врач Проспер Люка (Prosper Lucas, 1805-1885) в «Трактате по философии и физиологии природной наследственности в состоянии здоровья и болезни» (Traite philo-sophique et physiologique de Theredite naturelle dans les etats de sante et de maladie, 1847) подробно рассмотрел тему вариаций и разделил их на четыре категории. Интерес представляют вариации третьей и четвертой категорий, связанные соответственно с гибридизацией и наследованием через поколения (реверсиями и атавизмами, которые также являются проявлением наследственных свойств организмов). Поскольку понятие «inheritance» касается признаков, то само явление наследования трудно отделить от реверсий и изменений, связанных с менделевскими законами. У Дарвина реверсии определялись как частный случай наследования (inheritance). Однако в некоторых контекстах они описывались как явления, противоположные наследованию. «Если до публикации «Происхождения видов» было трудно отличить вариации (variation) от феномена наследственности (inheritance), то с выходом книги Дарвина в свет это стало практически невозможно сделать» (Cowan, 1972). Именно поэтому, как считает исследовательница, дарвиновская точка зрения стала меняться. Дарвин начал склоняться к принятию ламарковского тезиса о возможности прямого влияния среды на наследственность.

Здесь уместно сделать пояснение относительно взглядов Дарвина на наследственность. При обсуждении этого необычайно сложного понятия Дарвин (1952, с 94) исходил из того, что «законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны». Поэтому исследователь может рассматривать наследственность лишь в феноменологическом ключе. В этом случае для полноты картины желательно описывать само явление с разных сторон. Именно такому подходу следовал Дарвин, пытаясь выделить и рассмотреть ключевые стороны наследственности. При этом он остерегался давать окончательные формулировки в виду их очевидной ограниченности. Наряду с представлением о наследственности как «передаче» особенностей от родителей детям, представлением, ставшем со временем традиционным, Дарвин, на наш взгляд, нащупал неординарное решение, в рамках которого традиционное понятие в любых его вариантах предстает не более, чем частным случаем.

Ссылаясь на упомянутое выше сочинение П. Люка, Дарвин говорил (1952, с. 93-94): «Если какое-нибудь уклонение в строении появляется часто и мы его встречаем у родителей и у детей, то мы не можем решить, произошло ли оно от одной общей причины, повлиявшей на тех и других; но если между особями, подчиненными, как можно предполагать, одинаковым условиям, редкое уклонение, вызванное исключительным стечением обстоятельств, появляется у родителя, скажем, в одной из нескольких миллионов особей и повторяется у детей, то уже одна теория вероятностей почти вынуждает нас приписать это повторение наследственности». Дарвин здесь делает заключение о существовании изменений, которые по теоретико-вероятностным соображениям не могут быть отнесены на счет независимого действия одних и тех же внешних или внутренних причин на родителей и их детей. В этом случае исключается эпигенетический момент. Эти изменения, следовательно, можно приписать наследственности в ее преформистском понимании, как передачи фактора, определяющего новый признак у конкретных родителей и их детей. Наследственность в этом случае выступает как оборотная стороной изменчивости. Дальше мы подробно рассмотрим эту концепцию наследственности и покажем ее связь с принятыми ныне в генетике представлениями в понимании наследственности.

В прикладных науках, в первую очередь в медицине, использовали прилагательное «hereditary», в частности при обозначении наследственных заболеваний – hereditary disease.

Концепция наследственных болезней имеет корни в античности и известна, по меньшей мере, с Гиппократа и Аристотеля, говоривших о наследственных заболеваниях – haereditarii morbi (лат.) Νσοιχληρομ ιοταχαι (греч). Уже тогда знали, что некоторые заболевания встречаются лишь у членов определенных семейств. Здесь была уместна аналогия с наследством, переходящим к членам одного и того же семейства. Так, знаменитый астроном и математик, личный врач французского короля Генриха II (1519-1559) Жан Фернель (Jean Femel, 1497-1558) утверждал в своей Medicina ad Henricum II (1554), что сын «также является наследником немочей своего отца, как и его земель (цит. по Müller-Wille, Rheinberger, 2007, р. 5). Важно подчеркнуть, что определение «наследственный» часто трактовалось не только в смысле передачи каких-то свойств. Говорили также о влиянии одних и тех же причин, действующих при рождении, особенно в тех случаях когда наблюдали сходство между родителями и их внуками. В этом случае проблема состояла в том, чтобы объяснить, как причины, индуцирующие развитие, могут сохранять свое действие у отдаленных потомков.

Одно из ранних упоминаний о наследственных заболеваниях мы находим у Людовика Мерката (Ludovico Mercatus [Luis Mercado], 1513– 1599) – выдающегося врача при Испанском Дворе во времена Филиппа II и Филиппа III. Меркат издал в Мадриде в 1594 г. De morbis haereditariis liber. Широкую известность получила книга ирландского священника и ученика Парацельса Демара (Dermutius de Meara) Patho-logia haereditarii generalis, изданная в 1619 г. в Дублине, позже в Амстердаме (1666 г.) и в Лондоне (частично, 1665 г.). В книге Демар выступил против идей популярного и в его время Жана Фернеля, который утверждал, что любые болезни, которые родители имеют во время зачатия, могут стать наследственными. Демар к числу наследственных относил лишь те заболевания, которые передаются только через семя. О популярности Фернеля свидетельствует тот факт, что его работы переиздавались на протяжении более чем ста лет после его смерти.

В известной двухтомной энциклопедии английского писателя и энциклопедиста Чемберса (Ephraim Chambers, 1680-1740) Chambers’ dictionary-cyclopedia or an universal dictionary of arts and sciences, изданной в 1738 г., после определения «hereditary», отвечающего основному юридическому (неметафорическому) смыслу, приводится следующее дополнение: «в переносном смысле hereditary применимо также к хорошим или вредным качествам, склонностям, привычкам и т.д., которые способны передаваться по крови от отца к сыну Подагра, золотуха, безумие и т.д. являются наследственными болезнями».

В той же энциклопедии Чемберс писал, что болезни могут быть классифицированы на наследственные (hereditary), врожденные (connate) и приобретенные (acquired). Эта классификация, по-видимому, идет от Фернеля и Демара. Первая категория заболеваний связана с патологическим влиянием одного из родителей, имеющим место при зачатии и действующим на конституцию будущего ребенка. Врожденные заболевания связаны с внутриутробным воздействием на плод материнской крови, что может привести к нарушению баланса гуморов (см. главу 3) и как результат к конституционным изменениям еще не окрепших структур эмбриона. Это различие между предрасположением к болезням, приобретаемым при зачатии и после него, нашло отражение и во французской энциклопедии, издававшейся Дидро и Даламбером. В статье «Héréditaire» (в седьмом томе энциклопедии) сказано: «Надо отличать наследственные болезни от тех, которые патологи называют врожденными, morbi connati, т.е. такие, которые плод приобрел случайно в чреве его матери и которые он показывает соответственно при рождении, без того, чтобы она [болезнь] была результатом дефекта здоровья родителей, предшествующего зачатию и передаваемого детям, как в случае наследственных болезней» (перевод А.В. Свиридова) (On doit distinguer les maladies héréditaires de celles que les Pathologistes appellent connées, morbi connati, c’est-a-dire que le foetus a contractées acidentellement dans le ventre de sa mere, que l’ont apporte en naissant, conséquent sans qu’elles soient l’effet d’un vice de la santé des parens, antérieur à la conception, transmis aux enfans, comme dans le cas des maladies héréditaires)

А вот как определялось слово «наследственный» (р. 156): «Этот термин применен для обозначения случайных видовых различий, выражающихся в болезни и зависимых от дефекта, связанного с качеством семенной жидкости и материнских гуморов, которые способствуют тому, чтобы давать зародышу принцип жизни, и формируют последний» (Hereditaire, adj. (Medec.) Се terme est employe pour designer l’espece de difference accidentelle d’une maladie, en tant qu’elle depend d’un vice contracte par la qualite de la liqueur seminale & des humeurs matemelles, qui concourent a donner a l’embryon le principe de vie, & a le former). В определении подчеркнуто, что речь идет о случайных различиях, ведущих к заболеванию. Этот момент существенен. Бог, признававшийся в то время практически всеми, ответственен лишь за родо-видовые особенности у человека и животных. Но человеку дарована свобода, и если он воспользовался ею не во благо себе и себе подобным (которые также обладают божественным началом), то в этом случае возможно искажение его божественной родовидовой формы, результатом чего и будут болезни.

В начале XIX века произошло концептуальное изменение значения термина «hereditary». Выдающийся немецкий врач и анатом Блюменбах (Johann Friedrich Blumenbach, 1752-1840), прославившийся, в частности, изучением внутреннего строения утконоса (Ornithorhynchus anatinus), был, по-видимому, одним из первых, кто заговорил о патологических и нормальных наследственных вариациях. Лопез-Белтран (Lopez-Beltran, 1992) отметил важность этой своего рода «депатологизации наследуемого» для становления понятия наследственности. В Англии в том же направлении думали врач и хирург Джозеф Адамс (Joseph Adams, 1756-1818) и психиатр, антрополог и этнолог Джеймс Причард (James Cowles Prichard, 1786-1848). Адамса можно считать первым медицинским генетиком, описавшим в своей книге A treatise on the supposed hereditary properties of diseases (London, 1814) явления доминирования, неполной пенетрантности, роли браков и среды в проявлении заболеваний; он также рекомендовал учет и регистрацию в целях недопущения генетических нарушений у детей (см. Emery, 1989).

Особенно интересной представляется позиция Причарда. В своих двухтомных «Исследованиях по физической истории человека» (Prichard J.C. 1813. Researches into the physical history of man) он проводит важную мысль о необходимости разграничивать наследственное от ненаследственного через противопоставление первых изменений изменениям, обусловленным средой: «Оказывается, что принцип животной организации, от которого зависит образование расовых вариететов, полностью отличается от того, который рассматривает изменение индивида как результат действия на него внешних причин… Эти классы явлений управляются совершенно разными законами. В первом случае определенные внешние силы, действующие на родителей, таким образом влияют на них, что те производят потомков, обладающих некоторыми особенностями формы, окраски или организации; какой бы признак не возник таким путем, он становится наследственным и передается расе беспрестанно, это, по-видимому, является законом природы. Напротив, изменения индивида во внешнем виде или сложении, вызываемые внешними причинами, являются временными; в целом приобретенные признаки преходящи и не имеют влияния на потомство» (р. 194-195).

Таким образом, до XIX века определение «наследственный» (hereditary) использовали применительно к характеристике некоторых заболеваний или некоторых семейных особенностей, наблюдаемых у родителей и их детей. Такое использование копировало практику применения этого слова в социальной сфере, связанной с юридическими делами по наследству. В медицине понятие «наследственный», как прямо связанное с болезнями, использовалось в значении патологической наследственной основы.

Если наследственные заболевания представляют собой отклонения от нормы, патологию нормы (природы) (рис. 2.1), то их можно описать в понятии изменчивости и изучать последнюю независимо от понятия природы. В этом случае можно различать наследственные изменения (вариации), передающиеся от родителей детям, и ненаследуемые изменения. Можно также говорить о нормальных (непатологических) наследственных изменениях, т.е. расширить концепцию наследственности на норму (родо-видовые признаки, природу). Понятие природы (нормы) в этом случае исключалось из анализа как самостоятельное явление.

Этот сдвиг в изменении области определения понятия наследственности отметил Лопез-Белтран (Lopez-Beltran, 1992). Он, в частности, сослался на точку зрения французского врача Патрика Серсирона (Patrick Sersiron, 1836. De l’Hérédité dans les Maladies. These de Doctorat), «рассматривавшего стабильные всегда передаваемые признаки видового типа (т.е. родо-видовые характеристики —А.Ш.) как единственные, которые заслуживают называться наследственными». «Нетрудно видеть, – пишет далее Лопез-Белтран – что все исторически старейшие комментарии относительно наследственной передачи, как у человека, так и у других видов, связаны с передачей необычных отклонений от типа, начиная от аристотелевских макроцефалов и кончая negre blanche (белой негритянки) Мопертюи[14]14
  Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) – французский математик и философ. Речь идет о работе Мопертюи Dissertation Physique а I’occasion du Nugre Blanche. Paris: Leyde, 1744.


[Закрыть]. Наследственность как объяснение гомогенности внутри групп пришло позже».

Рис. 2.2. Предметные области в первых концепциях наследственности в период становления данного понятия в середине XIX века. Наследственность I соответствует ламарковскому понятию природы. Признакам категории 2 соответствуют расовые, географические, экологические и другие типы устойчивых внутривидовых различий; признаки категории 3 соответствуют мутациям и определяют аллельные различия; примером ненаследуемых случайных вариаций (признаки категории 4) могут служить прижизненные повреждения; длительные модификации представляют собой ненаследуемые изменения, возникающие под действием различных факторов среды.

Таким образом, одни продолжали связывать наследственное с болезнями, другие, как упомянутый выше Серсирон, считали необходимым соотносить новое понятие наследственности лишь с родо-видовыми признаками. Только они наследуются с обязательной регулярностью. Поскольку эти признаки являются выражением нормы, то их становление является предметом изучения физиологии. В этом понимании коренятся истоки возникшей позже физиологической концепции наследственности – изучения становления нормы у родителей и их детей. К точке зрения Серсирона близка позиция Спенсера, который к числу наследуемых, кроме видовых и надвидовых признаков, относил также расовые и подвидовые признаки (рис. 2.2).

Важно не упустить из виду еще один момент, который был разъяснен уже в наше время (см. Moss, 2001, 2008). Старые авторы были недалеки от истины, связывая наследственное с патологией: по наследству передается патология (рис. 2.1). Когда слово «heredity» после начального периода разночтений стали соотносить с передачей наследственных детерминантов (генов), то со временем выяснилось, что в организме нет особых генов патологии. Генетические болезни обусловлены отсутствием у страдающих от них людей нормального гена.

Собственно и сами гены классической генетики мы тестируем в основном по поломкам (Johannsen, 1923; Moss, 2001, 2008). Например, «гены рака есть такие гены, которые генетически изменены и наделены в силу этого онкогенными свойствами» (Топоп, 2008). В передаче нормы (непатологий) нет научной проблемы, но она возникает и имеет огромное медицинское значение в случае передачи по наследству патологий. Мы подробнее коснемся данного аспекта понятия наследственности в седьмой главе.

Уже в первой трети XIX века трудами французских и английских ученых понятие природы организма было замещено концепцией физиологической наследственности. Физиологическая наследственность, обеспечивающая сходство родителей и детей, определяется их нормальными механизмами развития. Норму не передают. Она возникает с появлением вида. Иными словами, вид рождается с нормальной организацией, что мы и выражаем в понятии природы организма. Если о норме нельзя сказать, что она передается, то отклонение от нормы, коль скоро оно возникает у конкретных родителей, может передаваться детям (патологическая наследственность). По данным Лопеза-Белтрана (Lopez-Beltran, 1992, гл. 5), во Франции большинство медицинских работников первой половины XIX века связывало патологическую наследственность с влиянием внешних факторов. В качестве примера приведено мнение французского врача и зоолога Доминика Леребуе (Dominique Auguste Lereboullet 1804-1865), рассматривавшего (в De I’heredite dans les Maladies. Strasbourg, 1834 г.) «наследственность как передачу частных (телесных) предрасположений, которые имеют тенденцию воспроизводить у детей те же самые характеристики, которые имели их родители в том же самом возрасте и в присутствии той же самой возбудительной причины (exciting cause)».

Наследственность, стоит подчеркнуть, рассматривалась как передача скрытых особенностей, актуализация которых у родителей и детей требует действия аналогичных причин. В то время это была общепринятая практика понимания наследственности. Вспомним бытовавшее в народе убеждение, что дети страдают за грехи своих родителей. Именно эта норма понимания заставила принять английских законодателей в первой половине XIX века законы, защищавшие женщин и детей от чрезмерной эксплуатации в промышленном производстве и тем самым защищавшие силы нации от вырождения.

Этот дуализм – противопоставление природы организма (наследственной нормы) и наследственности в ее исходном узком смысле (= патологической наследственности) – позже мы отмечаем у многих авторов, связывавших наследственность либо с (природными) закономерностями развертывания организации живого в процессе развития (физиологическая наследственность), либо с передачей наследственных единиц (трансмиссивная наследственность, увязываемая с передачей патологии), либо с двумя этими феноменами.

Из понимания важной роли среды вытекает важнейшая проблема теории физиологической наследственности, которая только сейчас стала в полной мере осознаваться – влияние факторов среды на наследственный аппарат. С другой стороны, так получилось, что проблемы физиологической наследственности были переформулированы с учетом соответствующих проблем патологической наследственности. В итоге центральной для всей концепции наследственности стала проблема передачи наследственных частиц.

Эта смена парадигмы в понимании наследственности также во многом стимулировалась работами селекционеров, в особенности, занимавшихся разведением овец. Но опыт профессиональных зоо– и агротехников стал составной частью науки позже, видимо, начиная с трудов самого Дарвина. Академическая наука всегда относилась к прикладным направлениям биологии с известной долей скептицизма, не видя в них строгой системы знаний. Поэтому те, кто непосредственно работал в селекционном деле, т.е. люди, практически занимавшиеся вопросами генетики, обычно не входили в общий круг интеллектуального общения с представителями Большой науки. У них были иные интересы, диктуемые, к тому же, жесткими требованиями производства и коммерции. Успешное выведение тех же пород животных сродни искусству. Необходимо было учесть тысячи разных обстоятельств – «подходящее время для скрещивания, возраст подбираемых пар, должен ли быть самец моложе, старше или того же возраста, как и самка, рассмотреть вопросы оптимального кормления, влияние новых условий при перевозке скота в новое место» и т.п. «…скрещивание почти всегда было нацелено на сохранение, передачу и усиление не одного какого-то признака, но комплекса черт, что могло быть сделано лишь путем постоянных компромиссов» (Lefevre, 2002, р. 95).

«Относительно особенностей, которые отличали один сорт от другого, говорили как о наследственных (hereditary)» (William Marshall, 1790. The rural economy of the Midland. Counties, V. I, p. 419: цит. no: Wood, 2003, p. 21). Относительно переноса таких особенностей между поколениями говорят по аналогии с процессами оставления или получения отпечатка или штампа (Marshall, 1790, 1„ р. 326-327: там же). Вильям Маршалл (1745-1818) известен своими трудами по различным вопросам сельскохозяйственного производства; он же, как видно из приведенной цитаты, был одним из первых, кто отметил возможность матричного воспроизведения.

Усвоению данных медицины и селекционного дела Большой наукой мешали бытовавшие в последней воззрения на размножение и развитие, которые не допускали возможности постановки проблемы наследственности в ее нынешнем понимании. Показательно в этом смысле название лекций моравского профессора Нестлера (Johann Karl Nestler, 1783-1841), опубликованных в 1829 г.: Влияние воспроизводства (зачатия) на качества потомства (Uber den Einfluss der Zeugung auf die Eigenschaften der Nachcommen).

Таким образом, селекционерам и животноводам нужно было отсеять действие многих факторов, найти удачные формы для скрещивания и удачные особенности строения для анализа, чтобы выявить хоть какие-то зависимости в распределении признаков в последовательных поколениях. Но это не входило в круг их задач. Удалось это сделать лишь основоположнику генетики Грегору Менделю (Gregor Johann Mendel, 1822-1884), не связанному в своих исследованиях с жесткими требованиями производства.

Резюмируем сказанное. Первоначально речь шла не о самой наследственности, а о наследственных особенностях (Lopez-Beltran, 2004). Это важно подчеркнуть, если мы хотим составить мнение о ламарковском учении. Хотя это учение оказалось в центре споров о наследственности, сам Ламарк ничего не мог сказать о наследственности, поскольку в его время такого понятия не было. Оно было сформулировано позже, тогда как Ламарк рассматривал в качестве ключевого понятия своей теории природу, причем в значении, по мнению одних, охватывающем и явление наследственности в качестве частного случая, по мнению других, тождественном с ним и, наконец, по мнению третьих, составляющих большинство, в значении, не имеющем к наследственности прямого отношения. Приведем мнение Андре Пишо (Pichot, 2002: Lopez-Beltran, 2004, р. 41). «Даже если наследственность является центральной частью ламарковской теории, это ключевое значение не выделено у него в теоретическое представление; таким образом, когда сегодня говорят о ламарковской теории наследственности, то часто проецируют ламарковскую доктрину на то понятие наследственности, которое было разработано значительно позже». С этим выводом вполне можно согласиться.

Исходно наследственность рассматривалась как причина сходства организмов в ряду поколений. В XIX веке это понятие сузили, заострив внимание на паттернах несходства в ряду поколений и, следовательно, сделав главным объектом изучения механизмы, обеспечивающие паттерны несходства.