Текст книги "«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века"

Организмы являются живыми телами, и состояние жизни радикальным образом отличает объекты органической природы от неорганических тел. В то же время – говорил Ламарк в Аналитическом обзоре знаний (1959, с. 608) – «.. .жизнь напоминает в какой-то степени природу – тем, что она вовсе не является существом [etre], но порядком вещей, тоже обладающим способностями, и в силу необходимости упражняющим их до тех пор, пока этот порядок сохраняется». Иными словами, существуют законы, определяющие саму жизнь, и это дает основание говорить о природе организмов, которая может быть понята и объяснена через нахождение соответствующих законов жизни.

Рис. 3.1. Представление Ламарка о структуре объекта.Эфирный огонь, пронизывая вещество, переходит в другие формы огня; специфика последних определяется природой и соотношением элементов, слагающих молекулы, а также сочетанием самих молекул; в сложных телах, каким, например, является организм, различные формы огня, сочетаясь, организуются во флюиды.

В Философии зоологии Ламарк подробно рассмотрел феномен жизни с предикативной и конструктивной сторон. Предикативно Ламарк (1935, с. 84; см. также 1955, с. 250) отличал живые тела по их «способности питаться, развиваться, воспроизводиться и по их обреченности на неизбежную смерть». С конструктивной точки зрения Ламарк (1955, с. 469) «выразил сущность того, что составляет жизнь, следующим определением. Жизнь в частях тела, обладающего ею, – не что иное, как порядок и состояние вещей, которое делают возможными в нем органические движения; а эти движения, составляющие активную жизнь, являются результатом действия вызывающей и возбуждающей их причины». Активную жизнь, Ламарк противопоставлял ее пассивному состоянию, о возможности которого в его время писал Спалланцани, которому удалось оживлять коловраток после многократного их высушивания.

В данном определении Ламарк подчеркнул две взаимообусловленные стороны жизни – органическое движение, которое возможно лишь при соблюдении особого состояния и особого порядка частей организма. Еще один фактор – необходимость внешнего толчка, чтобы жизнь закрутилась, т.е. из пассивной стала активной. Логически жизнь, в понимании Ламарка, соответствует отношению в широком смысле слова. Поэтому Ламарк (1959, с. 419) и говорит, что «жизнь отнюдь не является ни особой сущностью, ни частным свойством какого-либо вида материи, ни, тем более, свойством, присущим какой-либо части тела», т.е. Ламарк здесь стоит на конструктивной точке зрения.

Жорж Кювье в La Regne animal (1817, р. 7) предложил динамическое определение жизни, в котором сравнивал ее с «вихрем, то более быстрым, то более медленным, более сложным или менее сложным, увлекающим в одном и том же направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длится непрерывно, так что форма живого вещества более существенна, чем материал… Пока это движение длится – тело живо… После смерти, элементы, его [тело] составляющие, предоставленные обычным химическим средствам, быстро расстаются, вследствие чего происходит разложение тела, некогда живого. Значит жизненный поток предотвращал разложение и удерживал в единстве элементы тела» (цитировано по Беклемишев, 1964, с. 22). «Жизнь для Кювье, поясняет В.Н. Беклемишев[26]26
  Владимир Николаевич Беклемишев (1890-1962) – выдающийся советский зоолог, паразитолог и эколог, автор фундаментального труда Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, выдержавшего несколько изданий (1944, 1950, 1964).


[Закрыть] (с. 23), есть морфопроцесс; сущность жизни – форма, длящаяся в потоке обмена». Или другая метафора (с. 22): «форма его [живого организма] подобна форме пламени». Определение Кювье близко по смыслу к тому, как охарактеризовал жизнь Ламарк. Но у Ламарка жизнь не просто движение, но движение, определяемое порядком и состоянием вещей, т.е. внутренними причинами. Кювье этот момент не оттенил. Наконец, Ламарк уточнил и дополнил свое определение, сформулировав еще семь признаков жизни. Мы их рассмотрим в редакции, данной Ламарком в Аналитической системе положительных знаний человека (Ламарк, 1959). Поскольку в этой работе Ламарк не дал отдельного определения жизни, то число признаков, ее характеризующих, доведено им до десяти.

1. Живые тела обладают «видовой индивидуальностью, выражающейся в характере сочетания, расположения и состояния различных составных молекул» (1959, с. 421). Эта «индивидуальность не сводится к индивидуальности его составных молекул» (1955, с. 453). Короче, если добавить к воде воду, мы по-прежнему будем иметь воду Но если мы увеличим число органических молекул, то получим новое качество. Живое тело является многоуровневой системой. Конструктивно оно определяется составом и упорядоченностью молекул (структурный аспект) и их состоянием (функциональный аспект).

2. Живые тела состоят «из частей двоякого рода: плотных, но податливых и способных содержать флюиды, и жидких – способных служить их содержимым». В Философии зоологии Ламарк (1955, с. 529) более категоричен: «… необходимое условие существования жизни в теле заключается в том, что тело должно состоять из частей… и из содержащихся в них и могущих там двигаться флюидов». Это важная характеристика организмов, поскольку многие процессы возможны лишь по границе двух сред. Мы неоднократно будем обращаться к этой характеристике. Отметим также, что в растворах гидрофильных коллоидов обычен процесс расслоения, или отслаивания, когда раствор разделяется на «богатый коллоидными веществами слой и отделенную от него определенно выраженной границей, почти свободную от коллоидов жидкость» (Опарин, 1957, с. 278).

3. «Внутренние, так называемые жизненные движения… необходимы для развития этих тел» (1959, с. 422). Жизнь проявляется в движении и без движения она невозможна. Это очень важное положение, согласно ему жизнь может быть охарактеризована в понятии работы, о чем мы будем говорить в разделе 3.7).

4. «Порядок и состояние вещей, которые, до тех пор пока они сохраняются в частях, делают возможными жизненные движения, причем выполнение их и составляет явление жизни…». Здесь важно обратить внимание на тот аспект жизни, которых характеризуется через ее внутреннее состояние. Это состояние может меняться, как о том говорится в следующем пункте.

5. «Потери и восстановления, однако полностью не уравновешивающие друг друга, в результате чего во всяком наделенном жизнью теле происходит последовательный ряд изменений состояния, а это влечет за собой для каждого индивидуума переход от молодости к старости и в дальнейшем – его разрушение…». Речь здесь, очевидно, идет о процессах ассимиляции и диссимиляции. Внутреннее состояние, автономно меняющееся в зависимости от преобладания сначала процессов ассимиляции над диссимиляцией, затем наоборот, отличает живые системы от неживых. Применительно к оценке этих состояний говорят о неравновесности метаболических процессов, как важнейшей характеристики жизни. Для поддержания системы в неравновесном состоянии необходима постоянная энергетическая подпитка. Бауэр (1935) отметил, что в неживых неравновесных системах энергетические источники могут быть только внешними. Живые системы имеют собственные источники энергии для поддержания метаболизма. На наш взгляд, Ламарк был более точен. По нему, жизнь возможна лишь за счет внешних источников энергии, но организм преобразует внешнюю энергию в нужную ему форму, делая источник энергии внутренним.

6. Жизнь определяется «потребностями, удовлетворение которых необходимо для самосохранения», потребности «заставляют живые тела усваивать служащие для их питания посторонние вещества, изменяемые ими и превращаемые в вещество собственного тела». Это очень важная феноменологическая характеристика. Потребности и возможность их удовлетворения предполагают наличия у организмов активности, которая часто проявляется в поведении в широком смысле слова. Потребности, когда их удовлетворение становится проблематичным, выступают как выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза. Поэтому они являются важным элементом в системе регуляции жизненных функций. Компенсаторные реакции, связанные с потребностями, часто выражаются в изменении активности организма. Сейчас наука вышла на новый этап изучения активности жизни.

Следующие два признака касаются таких важных характеристик жизни как (7) развитие и (8) специфический способ размножения. Они общеизвестны и не нуждаются в комментариях.

9. Свойственные только живым телам способности. Способности, очевидно должны рассматриваться в связке с потребностями (пункт 6). Мало кто обращал внимание на эти две особенности живых тел. Живые тела, по Ламарку, отличаются от неживых объектов тем, что обладают потребностями. Эти потребности удовлетворяются через активную деятельность организма, определяемую его способностями. В результате изменения среды могут возникнуть новые потребности. Соответствующие способности должны подлаживаться под эти новые потребности, следовательно, должны сообразным образом измениться. В этом и проявляется специфика жизни, активно реагирующей на действие среды и изменяющей себя, чтобы адекватно ответить на внешние вызовы. Неживые объекты пассивно реагируют на действие среды.

Способности организмов выражаются в их деятельности, направленной на то, чтобы активно противостоять внешнему воздействию. Совокупность различных ответных реакций, возможных в рамках данной способности организма удовлетворять определенные потребности, принято относить к сфере поведения. Следовательно, жизнь в числе прочего проявляется в поведении. Поведение основано на способности организмов запоминать ранее возникавшие жизненные ситуации и использовать память о прошлых событиях для коррекции ответных реакций на текущие изменения среды. Следовательно, мы приходим к вопросу о материальной природе памяти.

10. «известный предел продолжительности существования индивидуумов», связанный с законами течения жизни. Последний признак является исключительно важным, что в свое время подчеркнул Эрвин Симонович Бауэр (Erwin Bauer, 1890-1937). Химическое вещество, например вода, существует неограниченно долго, переходя из одного состояния в другое в зависимости от сложившихся условий. Напротив, живое тело, даже при сохранении оптимальных условий, имеет конечное, определенное для каждого вида время жизни. «Живая система получает способность к постоянному существованию только через размножение» (Бауэр, 1935, с. 117).

Из этих характеристик Ламарк выводит ряд следствий, из которых упомянем следующие (Ламарк, 1959, с. 63; эти следствия (всего их девять) пронумерованы цифрами, мы дополнительно используем буквы, чтобы отличать нумерацию признаков жизни и вытекающих из них следствий): (а[ 1 ]) наличие стимулирующей причины, способной возбуждать явление жизни; (б[2]) живые тела «состоят главным образом из клеточной ткани»; (в[3]) «живые тела образуют вещество собственного тела при помощи посторонних веществ, которые они захватывают и поглощают, затем перерабатывают, ассимилируют и усваивают, увеличивая, по возможности, части своего тела и восстанавливая более или менее полно свои потери. В этом и заключаются основные их потребности»; (г[4]) «Все части тела… находятся в состоянии постоянного изменения… изменения… приводят к тому, что плотные части [тел] непрерывно, хотя и незаметно, восстанавливаются, а в их основном флюиде появляются элементы, пригодные для образования различных особых веществ, из которых полезные выделяются и используются телом, между тем как другие – бесполезные – выводятся наружу в виде различных выделений»; (д[9]) «…жизнь, … все более и более благоприятствуя движению и перемещению флюидов, беспрерывно приобретает средства для дальнейшего видоизменения клеточной ткани, для превращения части ее в напоминающие сосуды трубки, перепонки, волокна и различные органы… Тем самым достигается постепенное усложнение организации» (с. 64).

Если мы возьмем за основу многофакторную модель жизни Ю.А. Захватанна, то из большого числа признаков жизни, рассмотренных Ламарком, легко выделить ведущие. Из определения следует, что жизнь есть некоторый непрерывный процесс, протекающий с участием определенных (биологических) структур. Эти структуры изучает морфология, процессы, происходящие при участии структур, – физиология. Жизненные процессы связаны с постоянным обменом со средой веществом и энергией (экологический аспект жизни). Отметим, что у Ламарка четко прослеживается идея структурно-процессуального единства жизни. Об этом мы еще будем говорить в следующем разделе, сравнивая ламарковское определение жизни с формулировками других авторов. В пятом пункте Ламарк говорит о начальном преобладании восстановительных (ассимиляционных) процессов над диссимиляцией, что ведет к росту и развитию молодого организма, в последующем диссимиляционные процессы нарастают, пока не станут ведущими, характеризуя состояние старости.

В пунктах б[2] и д[9] Ламарк говорит о клеточной ткани, как важнейшей составляющей жизни. В Философии зоологии клеточной ткани (tissue cellulaire) посвящена пятая глава второй части. «Клеточная ткань – писал Ламарк (1955, с. 511) – представляет собой ту основу, в которой постепенно сформировались все органы живых тел… движение флюидов в этой ткани является средством, которое природа применяет, чтобы создавать и мало-помалу развивать за счет этой ткани органы». «… каждый орган должен быть облечен клеточной тканью либо целиком, либо в своих мельчайших частях…» (с. 514). Растительная организация образовалась из «клеточной ткани, в которой по каким-либо причинам природе не удалось установить раздражимость» (с. 516). Наличие раздражимости у животных и ее отсутствие у растений Ламарк ошибочно связывал с присутствием у первых веществ, богатых азотом, и его дефицит у вторых (см. сноску на с. 516). Мы вернемся к теме раздражимости в главе 10.

Безусловно, представления о клетке являются у Ламарка умозрительными и не связаны с эмпирическими наблюдениями, которые были сделаны уже после его смерти. Кроме Ламарка о клетках как среде (основе) жизни до создателей клеточной теории Теодора Шванна (Theodor Schwann, 1810-1882) и Матиаса Шлейдена (Matthias Jakob Schleiden, 1804-1881) говорили выдающийся немецкий натуралист Лоренц Окей (Lorenz Oken, 1779-1851), а также французский врач и физиолог, одним из первых заявивший о важности осмотических явлений для жизни Генри Дютроше (Rene Joachim Henri Dutrochet, 1776– 1847). Еще раньше клетки (красные кровяные тельца, клетки простейших и бактерий) описал Левенгук. Название «cell» (лат. cellula – маленькая комната, монастырская келья) было предложено выдающимся английским натуралистом Робертом Гуком (Robert Hooke, 1635– 1703), описавшим в 1665 г. микроскопическое строение пробки. Сходный структурный паттерн пробки виде ограниченных клеточными стенками полостей и пузырьков описали в 1671 г. английский врач, ботаник и физиолог, основатель палинологии (споропыльцевого анализа) Неемия Грю (Nehemiah Grew, 1641-1712) ив 1675 г. итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги (Marcello Malphigi, 1628-1694). Представления Ламарка о клетках является безусловно более содержательным. У него клетки не только полые пузырьки (см. рис. 3.2).

Представляет интерес проследить, в каких пунктах Ламарк предвосхитил положения современной клеточной теории. Вот что писал Ламарк в Аналитической системе положительных знаний человека (1959, с. 409): у неорганических тел «совершенно отсутствует клеточная ткань, являющаяся основой внутренней организации…». Напротив, в случае живых тел природа начинает формировать из «неорганических тел очень мелкие студенистые тела… Тонкие флюиды, проникая в эти тела, вызвали незначительное увеличение промежутков между их сцепленными молекулами, что превратило эти скопления студенистого вещества в клеточные скопления. Вскоре после этого в стенках образовавшихся в них маленьких клеточек получились отверстия, они стали сообщаться друг с другом, и флюиды проникли внутрь их. Именно таким путем эти маленькие студенистые тельца были превращены в тела, состоящие из клеточной ткани; в них уже можно было отличить вмещающие части и содержащиеся в последних флюиды, и они приобрели первые черты организации» (1959, с. 418).

Рис. 3.2. Представление Ламарка о структуре клетки.

Проникающие в клетку через поры в ее оболочке теплород и электрический флюид являются движущей силой внутриклеточных взаимодействий между коллоидами.

Итак, по Ламарку, жизненные обменные процессы должны проходить внутри клеточных образований, представляющих собой микропузырьки, «являющиеся основой внутренней организации». Клетки формируются в результате фрагментации и самоорганизации студенистых тел, т.е. коллоидов. В этом пункте прослеживаются параллели с коацерватной теорией происхождения жизни А.И. Опарина ([1924] 1957). Через отверстия в этих клеточных пузырьках возможно движение флюидов. Ламарк в Философии зоологии (1955, с. 491) выделил два главных типа флюидов, связанных с жизнью, – теплород и электричество. В духе своего времени Ламарк говорил о теплороде как главной причине жизни. Но «…Хотя теплород, действительно, является причиной жизни, … все же один он никоим образом не мог бы вызывать и поддерживать движения, являющиеся основным выражением жизни в активном ее состоянии; необходимо еще, особенно для животных, влияние флюида, являющегося возбудителем присущей им раздражимости. Мы уже видели, что электричество обладает всеми необходимыми свойствами такого флюида-возбудителя…». И еще на этой же странице: «По моему мнению, теплорода и электрической материи вполне достаточно, чтобы в своей совокупности они могли образовать главную причину жизни: первый – … для существования жизни, вторая – тем, что своими движениями она вызывает (с. 492) в телах разного рода возбуждения, заставляющие выполнять органические акты, что и составляет активность жизни». Отметим, что в рамках общей теории вещества (см. раздел 3.4.2) эти два флюида являются производными внешних флюидов, различные формы которых связаны с эфирным огнем.

Отверстия в ламарковских клетках можно соотнести с интегральными белками клеточной мембраны, осуществляющими перенос ионов через мембрану. Клеточные мембраны работают по принципу конденсатора, т.е. за счет разделения электрических зарядов непроводящими мембранными слоями. Клетка использует разные источники энергии для создания трансмембранных потенциалов, в частности, это может быть свет (активный вывод натрия с помощью бактериородопсина у галобактерий), энергия редокс-потенциала (транспорт натрия цитохром-оксидазой, хинон-редуктазой), наконец, использование пирофосфатов (Скулачев, 1989). Важнейшими энергетическими комплексами являются бактериальная и вакуолярная АТФазы (F-АТФаза и V-AT-Фаза). Обе образуют в мембране белковую «машину» с трансмембранным каналом, которая за счет энергии АТФ перекачивает по этому каналу протоны (Н⁺) против их электрохимического градиента. F-AT-Фаза и V-АТФаза в некоторых случаях могут работать как синтазы, синтезируя АТФ из АДФ и P_i за счет обратного потока протонов по электрохимическому градиенту. У всех организмов выявлен еще один, так называемый P-тип АТФаз, который не имеет синтазной активности, иными словами, работает только по перекачке ионов. АТФазы Р-типа перекачивают большой список катионов, включающий Na⁺, К⁺, Са²⁺, Н⁺, Mg²⁺, Cd²⁺ и Cu²⁺.

У животных из насосов P-типа важнейшую роль играет Na⁺-K⁺-АТФаза, число которых исчисляется тысячами в каждой клетке. Na⁺-К⁺-насос перекачивает за счет фосфорилирования три иона Na⁺ из клетки и в процессе следующей фазы, связанной с дефосфорилированием – два иона К⁺-в клетку, затрачивая при этом энергию гидролиза одной молекулы АТФ (Cooper, 2000). На работу этого насоса расходуется 25% клеточной АТФ. В итоге концентрация натрия в цитозоле составляет примерно 10 мМ против 145 мМ вне клетки, а клеточная концентрация калия достигает 140 мМ против 5 мМ снаружи. Соответственно внутреннее пространство клетки отрицательно заряжено, внешнее пространство имеет положительный заряд.

Наконец, большой класс мембранных рецепторов представлен ионными каналами, которые обычно в невозбужденном состоянии закрыты и открываются при действии на рецептор лигандов (например, нейротрансмиттеров – ацетилхолина, дофамина, адреналина, серотонина и т.д.), механических стимулов (звука в слуховых органах, силы тяжести в органах равновесия, давления, прикосновения, вибрации и т.д.) или в результате изменения мембранного потенциала. Возбужденные каналы на короткое время открываются и пропускают поток ионов, включая анионы в некоторых типах глутаматных рецепторов. В результате возбуждение передается на внутриклеточные структуры, что собственно и предполагал Ламарк в концепции возбуждающего электрического флюида, проходящего через отверстия в оболочке клетки (рис. 3.2).

Наконец, в самое последнее время был выявлен еще один мощный источник протонов и свободных электронов. Им оказалась обычная вода, но в особом состоянии, которое можно назвать «живым» и которое определяется клеточными мембранами.

Жизнь могла возникнуть, только отгородившись от внешней среды, играющей деструктивную роль благодаря реакционной активности природной воды. Замкнутые липидные сферы, внутри которых формировались метаболические сети, позволяли создать собственную внутреннюю среду жизни и выработать гомеостатические и регуляторные механизмы, обеспечивающие ее постоянство и устойчивость. В результате формирования устойчивой внутренней среды роль случайных событий в жизненных процессах снижается и одновременно возрастает детерминированность этих процессов. Не последнюю роль в создании автономной внутриклеточной среды играет вода, которая, как оказалось, радикально меняет свои свойства в непосредственном соседстве с гидрофильными поверхностями и при условии постоянного притока энергии в виде радиационного излучения. Последнее условие – это то, что имел в виду Ламарк, говоря о роли флюидов (энергетических потоков) в эволюции жизни.

Примером гидрофильных поверхностей являются клеточные мембраны. Их основу составляют фосфолипиды (фосфомоноэфиры диацилглицерина), связанные в особую двухслойную структуру (бислой). В молекуле фосфолипида различают вытянутую хвостовую часть из двух ацилов и компактную головную из фосфата и связанного с ним азотного остатка. Фосфолипиды относятся к группе сурфактантов (от англ. surface-active agents: поверхностно активные вещества – также ПАВы). Их молекулы состоят из гидрофильной (растворимой в воде) полярной части и гидрофобной (нерастворимой) неполярной. Известным примером сурфактантов, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, являются соли жирных кислот, содержащиеся в мыле и имеющие компактную отрицательно заряженную «головную группу», прикрепленную к длинному одноцепному жирному «хвосту». В мыльной пленке эти сурфактанты образуют бислой, в котором головные части, взаимодействуя с электрически заряженными молекулами воды, сцепляются друг с другом, тогда как жирные, несмачиваемые хвосты торчат по обе стороны пленки. Существенно, что структура связей в молекулах такова, что при определенных условиях мыльная пленка сворачивается в пузырь. В мыльном пузыре вода, таким образом, находится между двумя слоями сурфактантов.

Клеточная мембрана построена аналогично мыльной пленке из двух слоев сурфактантов, которые связаны между собой неполярными липидными хвостами. Соответственно воднорастворимые фосфатные головные группы расположены по обеим сторонам клеточной мембраны и вода, таким образом, омывает мембрану с обеих сторон. Исследованиями последних лет (Pollack, 2001; Воейков, 2002; Pollack et al, 2009) было показано, что при наличии постоянного источника радиационной энергии (света, геотермальных излучений и других) вода, омывающая гидрофильные поверхности, радикально меняет свои свойства. В частности, вокруг мембран формируется зона толщиной несколько сотен микрометров, свободная от растворенных веществ (solute-exclusion zone). В.Л. Воейков называет воду, находящейся в этой зоне пограничной. При действии на пограничную воду светом толщина зоны может увеличиваться. В отношении механизмов образования и расширения пограничного слоя воды еще много неясного. Безусловно играют роль нанонеровности на поверхности мембран, которые изменяют структуру диссоциации воды на Н⁺ и ОН^-. Отмечено, в частности, большая удаленность атомов водорода от кислорода. Диссоциированная особым образом вода ближайшего к мембране слоя определяет, но уже с меньшей точностью, структуру следующего слоя и т.д.

При получении дополнительной энергии протоны могут выбиваться из пограничного слоя и концентрироваться во внешних слоях воды. Причем эта соседствующая протонная зона (в отличие от пограничной зоны) не имеет ограничений по ширине, и в ней будет нарастать концентрация протонов. Соответственно пограничный слой становится отрицательно заряженным; непосредственно примыкающий к нему протонный слой будет иметь положительный заряд. Пограничная вода, таким образом, является сильным восстановителем. В ней ускоряются процессы конденсации, полимеризации и синтеза органических веществ. Под действием света и волн другой длины в пограничной воде накапливаются свободные электроны, способные двигаться вдоль и через мембрану – процесс, который в ряде моментах напоминает движение на мембранах электронов при фотосинтезе. В итоге создается мощный источник протонов и электронов, поддерживаемый за счет внешней энергии (света, геотермальных излучений и т.д.).

При формировании энергетической организации вокруг мембран действует так называемый принцип соединения подобного с подобным (like-likes-like). Внутриклеточная вода, возможно, также находится в особом фазовом состоянии (Ling, 2001).

Таким образом, жизнь, по Ламарку, поддерживается за счет действия трех факторов: потоков вещества и энергии (у Ламарка в качестве источника энергии выступал теплород), а также движения электрического флюида. Насколько я могу судить, о третьей, как теперь ясно, важнейшей причине жизни кроме Ламарка больше никто не говорил. Важно также обратить внимание и на такой момент, подчеркнутый Ламарком: внутриорганизменные флюиды зависят от внешних источников энергии (рис. 3.2), что особенно показательно в процессах накопления энергии в воде, омывающей мембрану.

Резюмируем позицию Ламарка. Метаболические процессы являются ключевой особенностью живых систем. Три материальных условия определяют, по Ламарку, метаболическую активность и, следовательно, жизнь – поступление в организм доступных энергии, вещества и электрических флюидов.

В современных концепциях это нашло выражение в классификации метаболических типов питания по трем факторам. Метаболические процессы и, следовательно, сама жизнь поддерживается за счет поступления в организм 1) энергии, 2) соединений углерода, из которых строится тело, и 3) активных электронов, участвующих в различных реакциях.

Энергетические потребности организм в состоянии удовлетворить либо за счет солнечной радиации, либо за счет химической энергии, получаемой при окислении различных соединений. Сообразно этому различию, организмы делят на фототрофов и хемотрофов (греческое «trophe» означает пища).

Внешняя энергия, поступающая в организм, должна быть превращена в биохимически доступную для него форму. В химическом метаболизме изменение свободной энергии связано с движением электронов. Иными словами, энергетические потребности организма удовлетворяются в результате переноса электронов. Другой аспект метаболической активности организмов связан с их способностью запасать энергию, поступающую извне. Два основных способа накопления энергии были выработаны в процессе эволюции. Оба связанны с переходами электронов в окислительно-восстановительных реакциях, дополняемых в большинстве случаях сопряженным движением протонов через мембраны. В первом случае имеет место образование высокоэнергетических молекул, важнейшей из которых являются аденозин 5′-трифосфат (АТФ). Второй способ связан с накоплением энергии в электрохимической форме в виде градиента ионов между двумя поверхностями мембран (цитоплазматической либо внутриклеточных). Движение электронов на мембранах – важнейший элемент дыхательных (окислительных) и фотосинтетических (восстановительных) процессов.

Донором электрона могут быть как органические, так и неорганические соединения. Среди последних отметим молекулярный водород, сероводород, серу, аммиак, Mn²⁺, Fe²⁺, SO₄^2-. Сюда же следует отнести воду, показывающую восстановительные свойства при ее фотолитическом разложении в фотосинтезе и в процессах, имеющих место в околомембранной зоне. Организмы, использующие в качестве донора электронов органические вещества, называют органотрофами, те, что используют неорганические соединения, – литотрофами (греческое «litho» означает камень).

Необходимый углерод организмы могут получать из неорганических веществ или окисляя сложные органические соединения (т.е. такие вещества, которые содержат С-Н связи). В первом случае говорят об автотрофных, во втором о гетеротрофных организмах.

С учетом этих трех составляющих возможны восемь различных сочетаний, характеризующих организмы по метаболическим типам питания (Кондратьева, 1996). Однако в природе реализовано не более шести из них (пяти – по данным Madigan et al., 2000; семи – по данным Margulis et al., 1993; см. также Hoek et al., 1996; Barnes, 1998).

В четвертой главе второй части Философии зоологии Ламарк разбирает еще одно свойство животной и растительной жизни, которое можно связать с клеткой. Речь идет о ламарковском понятии «оргазма, или своего рода эретизма» – «состоянии, которое податливые внутренние части животных сохраняют до тех пор, пока они обладают жизнью» (Ламарк, 1955, с. 494). Ламарк связывал оргазм с особым типом чувствительности, которая не зависит от нервной системы и которая была названа скрытой физиологом Ришераном (В. A. Richerand, 1779-1840). «Вероятно, без оргазма (скрытой чувствительности) не могла бы быть выполнена ни одна жизненная функция» (с. 496). Эту скрытую чувствительность, очевидно, можно соотнести с клеточной чувствительностью, опосредуемой мембранными рецепторами.

Оргазм характерен как для животных, так и для растений. «Я называю животным оргазмом – писал Ламарк (с. 497) – то своеобразное состояние податливых частей живого животного, которое обусловливает во всех точках этих частей особое напряжение… Это напряжение.. . составляет то, что физиологи называют тонусом частей». В отношении растений Ламарк говорит с меньшей определенностью, но можно предположить, что он имел в виду состояние тургора. По смыслу тонус животных частей надо соотносить не с клеточной чувствительностью, как предполагал Ламарк, но с особым состоянием протоплазмы. У эвкариот клеточный тонус поддерживается давлением внутриклеточной воды и напряжением цитоскелета.