Текст книги "«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века"

3.8. Природа и наследственность

Подведем итоги нашего обсуждения. Во времена Ламарка понятие наследственности еще не было сформулировано. Вместо него использовалось понятие природы (организма). Само определение природы не было однозначным. Считалось, что природа организма является продуктом действия двояких сил, внутренних и внешних. Ламарк исходил из убеждения о главенстве внешних сил, которые, преломляясь через внутреннюю организацию, определяют последующие фазы ее (организации) преобразования. Природа выступала как главная причина всех качеств организма. Ее, следовательно, можно соотнести с наследственностью. Но обратное, конечно, неверно. Природа намного шире понятия наследственности.

Феноменологически наследственность можно понимать, как сохранение в ряду поколений особенностей развития, нацеленных на воспроизводство определенного морфотипа. Это достаточно общее определение, но из него следует, что должны существовать природные механизмы, обеспечивающие морфологическую преемственность в ряду поколений. Различные определения наследственности акцентировали внимание на тех или иных наследственных механизмах, сужая тем самым область применимости самого понятия.

Один из таких подходов видел в наследственности лишь передачу признаков в ряду поколений. Передача сразу подразумевает существование механизмов, нацеленных на передачу чего-то. Поскольку о передаче признаков можно говорить лишь метафорически, то постепенно оформился подход, который мы назовем генотипическим и который соотносил наследственность с присутствием у последовательных поколений идентичных генов. Гены являются детерминантами морфотипа и генотипический подход по этому основному пункту показывает преемственность с преформизмом – системой взглядов, согласно которой все особенности организма заложены (преформированы) в зародышевых зачатках.

Ныне преформистское понимание наследственности во многом определяет научные стереотипы. Когда, например, говорят, что основные законы наследственности открыл Грегор Мендель (см., например, Айала, 1984, с. 9), то имеют в виду, что наследственность преимущественно сводится к чистой передаче признаков или их детерминантов.

Преформизму в истории биологии противостоял эпигенез. Поэтому допустимы определения наследственности, отражающие эпигенетические воззрения на развитие организма. Одно из них, обсуждавшееся нами ранее, было намечено Дарвином (1952, с. 93-94). Наследственность есть причина сходства между детьми и их предками. Причина сходства, очевидно, связана в числе прочего с близостью процессов развития у родителей и их детей. Отметим, что процессы развития не передаются, а независимо воспроизводятся как у родителей, так и у их детей.

В рамках аристотелевской традиции реальный объект определяется через элементы и связывающее отношение. Преформизм делал акцент на элементы, упуская из рассмотрения вторую составляющую объекта – связывающее отношение. Принималось, что элементы, в современной трактовке гены и определяемые ими белки, однозначно задают связывающие отношения, комплексируясь с помощью последних в новые объекты, которые в свою очередь однозначно задают новые связывающие отношения и через них новые объекты следующего уровня и т.д., пока не будет воссоздан весь организм. При такой интерпретации связывающее отношение не имеет самостоятельного значения. Эпигенетики, напротив, ключевую роль в процессах развития отводили конструктивным отношениям. Специфика объекта полностью определяется связывающим отношением.

Сейчас можно признать, что чисто преформистская и чисто эпигенетическая точки зрения являются односторонними и не отражают имеющиеся данные. Между синтезируемым белком и его функциональным значением нет однозначного соответствия: функция белка не определяется однозначно его первичной структурой. Конкретная функция зависит от многих сопутствующих факторов, определяющих контекст, вне которого белковые молекулы не могут действовать. Этот контекст, очевидно, должен корректировать и сами функциональные связи в части их специфики и числа связываемых молекул. Те же принципы должны действовать и на следующих уровнях биологической организации.

Рис. 3.3. От природы к наследственности.

Смена представлений в XIX веке. Пояснения в тексте.

Во времена Ламарка устойчивые врожденные (т.е. наследственные в современном понимании) качества организма определялись как его природа. Природа противопоставлялась случайности. Природу не передают, она норма и дарована нам либо богами, либо получена нами при становлении вида. В любом случае природа каждый раз восстанавливается заново из половых зачатков. Передают от родителей детям возникающие в природе организма поломки. Именно эти поломки и относили к числу наследственных. Позже это представление о возможности передачи по наследству было распространено и на норму. Стали говорить о физиологической (нормальной) и патологической наследственности.

Начиная, возможно, с Причарда, была постепенно введена принципиально новая концепция наследственности, основанная на противопоставлении наследственного и ненаследственного. Соотношение этих двух радикально отличных подходов показано на рисунке 3.3. Природные (сущностные) характеристики охватывают как родо-видовые неизменяемые признаки (квадрант 2), так и те приспособительные изменения конституции, которые возникают под действием внешней среды (квадрант 1). Из этих последних наиболее известной категорией признаков являются так называемые длительные модификации. Случайные характеристики охватывают две категории изменений: внутренние наследуемые изменения в форме мутаций (квадрант 4) и разного рода ненаследуемые изменения, например, увечья (квадрант 3).

Ненаследственное касается лишь изменчивого, т.е. тех изменений, которые возникают у родителей и не проявляются с необходимостью у их детей и более отдаленных потомков. Если ненаследственное противопоставлять наследуемому, то в рамках этой дихотомии логически оправдано соотносить наследуемое лишь с изменчивостью. В этом случае говорят о наследственной и ненаследственной изменчивости (рис. 3.3.б). Соответственно родо-видовые характеристики (квадрант 2 на рис. 3.3а) исключались из изучения в рамках понятия наследственности, как неоперабельные единицы. Этот момент подчеркнул Докинз (Dawkins, 1982), отметивший, что генетика и естественный отбор интересуются лишь изменчивостью (различиями). Тогда как у Ламарка главный интерес связан с родо-видовыми характеристиками, показывающими высокую устойчивость.

До Ламарка и во времена Ламарка наука интересовалась преимущественно родо-видовыми характеристиками. Индивидуальные характеристики если и обсуждались, то им не придавали большого значения ввиду их казавшейся неупорядоченности и, следовательно, невозможности подвести их под какие-то законы. Между тем эти индивидуальные характеристики были связаны с важнейшими для человека проблемами, с которыми он постоянно сталкивался при лечении болезней, изучении взаимоотношений между людьми, при получении полезных для человека особенностей у культивируемых им растений и животных. Короче говоря, жизнь конкретного человека соткана из его индивидуальных особенностей, и их научное изучение являлось для человека первостепенной задачей. Переворот в биологии, начавшийся с Чарлза Дарвина и Грегора Менделя (1822-1884), был как раз связан с нахождением принципиально новых возможностей изучения категории индивидуальных различий. Возникли новые направления исследований, в том числе важнейшая для человека отрасль знания – генетика. К сожалению, этот момент в свое время не был осознан. Полемика между новыми и старыми дисциплинами развернулась вокруг эволюционной проблематики, которая в то время не могла дать согласованного решения. Спорящие стороны строили свои выводы, рассматривая разные предметные области, связанные в одном случае с родо-видовыми характеристиками, в другом – с индивидуальной изменчивостью.

В сравнении с наследственностью природа организма является более широким понятием. Наследственность связана с процессами передачи наследственного вещества и, следовательно, говорит лишь о воспроизведении последнего. В понятии природы подразумевается воспроизводство всех структур организма. Это означает, что она включает не только момент воспроизводства строительных блоков (белков, клеток), но и те силы, которые заставляют эти строительные блоки, образовывать определенную морфологическую структуру. Можно также сказать, что наследственность есть природные и индивидуальные качества организма в потенции. Тогда как природа есть реализация этих потенций в условиях нормального развития и нормального существования конкретного организма. Под нормой следует понимать такое состояние живущего организма, когда ему нет необходимости на постоянной основе задействовать регуляторные механизмы. С этой точки зрения наследственные заболевания, связанные с мутациями в соответствующих генах, хотя и входят в понятие наследственности, но не являются описанием природы, поскольку отражают лишь факт ухудшения природных качеств организма. Здесь мы должны подчеркнуть следующий момент. Поскольку наследственность касается тех потенций организма, которые связаны с передачей генов, то для традиционной генетики нет проблемы действия факторов среды на наследственность. Среда практически не влияет на процессы передачи генов. Совершенно иная ситуация открывается при рассмотрении природных качеств организма. Становление признаков в развитии и их состояние в процессах жизнедеятельности организма существенно зависят от изменений среды. Поэтому проблема воздействия факторов среды на природу организма является актуальной; она обсуждалась в XVIII-XIX веках, в том числе Э. Дарвином и Ламарком, о чем мы подробно будем говорить в главе 9.

Еще одна дихотомия связана с противопоставлением организмических концепций наследственности и концепций, основанных принятии особых представительных частиц (обычно генов), осуществляющих наследственные функции. Согласно организмическим концепциям большая роль в наследственности принадлежит самому организму, т.е. его природе, которая отличается собственной активностью и способна за счет регуляторных механизмов поддерживать сходство между родителями и детьми по родо-видовым характеристикам. Один из вариантов организмической концепции был сформулирован нашим выдающимся эволюционистом И.И. Шмальгаузеном (см. главу 7). И.И. Шмальгаузен понимал под наследственностью сохранение одного и того же типа развития в ряду поколений. Оказалось, что тип развития в ряде случаев более устойчив, чем генотип. Из этого следует важный вывод, что для организма значимы не только гены, но и та «надстройка» над генами, от которой зависит устойчивость развития. Это означает, что гены в организме существуют не в виде аналогов химических атомов, как предполагал Иогансен в своих первых работах, но в виде функциональных комплексов, определяющих их рабочее состояние.

В генетике наследственный аппарат связан исключительно с представительными частицами и ими исчерпывается. Поэтому для генетики главной задачей является описание представительных частиц и выявление закономерностей их проявления в ряду поколений. Эти частицы (гены) традиционно определялись через гибридологический анализ. Поэтому основная масса признаков, с которыми имела дело генетика, была представлена внутривидовыми признаками или уродствами различного рода. Напротив, в подходе И.И. Шмальгаузена главной задачей является описание надгенной структуры, определяющей устойчивость фенотипа в части его родо-видовых характеристик.

Если под наследственностью понимать лишь передачу признаков или наследственных факторов, то такая позиция сразу исключает из рассмотрения большой спектр вопросов, касающихся изучения наследственности в норме и патологии, вопросов, имеющих выходы в медицину, сельское хозяйство, которыми ранее занимались, а теперь сочли, что необходимости в этом нет, раз эти вопросы не касаются передачи генов между поколениями. Если наследственность ограничить лишь этими процессами, то снимается с повестки дня проблема влияния на наследственность внешних условий, в частности, действия на наследственность химических соединений, лекарств, употребления алкоголя, наркотиков, различных диет. С точки зрения нормативной генетики все эти и другие факторы могут влиять на передающийся геном через мутации, которые практически редки. А раз так, то борьба с таким злом, как алкоголизм употребление наркотиков и т.д. не является проблемой генетики.

Природа это воспроизводимые в ряду поколений конструктивные особенности организма, рассматриваемые в их функциональном значении у взрослых форм и в плане их воссоздания в процессе развития. В этом случае вопросы изучения природы (наследственности) в норме и патологии полностью осмысленны. Сейчас ясно, что влияние среды на наследственный аппарат исключительно велико; эти вопросы будут рассмотрены в главе 9.

И последнее. Как это следует из диаграмм рис. 3.3, Ламарк и Дарвин при рассмотрении эволюционной проблематики, исходили из разных характеристик организма, что во многом определялось уровнем развития науки их дней. Модель организма Ламарка, строилась на понятии природы, как устойчивой, неизменной составляющей организма. Научная деятельность Дарвина пришлась на время, когда практика накопила большой для аналитической разработки материал по изменчивости. Дарвин был первым, кто обобщил этот материал, и его модель организма основывалась на понятии изменчивости. Ясно, что это разные, но дополняющие стороны изучения организма. И это определяет ламаркизм и дарвинизм как дополняющие друг друга доктрины.

Интересно, что понятие естественного отбора можно сформулировать в рамках обеих моделей организма, что, кстати, и было сделано не только Дарвином, но и Ламарком. Ламарк этот вопрос рассмотрел в «Философии зоологии». У него там речь шла о соревновании и отборе уже существующих форм. Блестящий анализ таких (ламарковских) форм отбора дан Симпсоном (1983), который описал катастрофические последствия для третичной фауны млекопитающих Южной Америки, существовавшей долгое время в изоляции, вторжения представителей северо-американской фауны. Все виды приспособлены к условиям существования, но в разной мере, что и дает шансы на победу в борьбе за существование одним видам над другими при изменении условий. Эти факты очевидны и не составляют научной проблемы. Поэтому Ламарк основную проблему видел в том, чтобы объяснить возникновение морфо-физиологического типа, а не факта его успешности.

У Дарвина, в рамках его модели организма речь шла об отборе и сохранении успешных в данных условиях изменений, т.е. о соревновании организмов по изменчивости. Мы вернемся к этой теме в главе 5.

Глава 4
Градация и обстоятельства в эволюционной картине Ламарка

4.1. Метафизическая составляющая эволюционного учения

Ламарк является первым ученым, выступившим с всеобъемлющей концепцией эволюционного развития мира организмов. Это, безусловно, важнейший этап в развитии биологической науки, имевший для нее революционные последствия. Как первый эволюционист Ламарк достоин того, чтобы его роль в становлении научной картины мира была всесторонне рассмотрена, тем более в период двухсотлетнего юбилея выхода в свет его главного произведения по эволюции. Нет сомнений, насколько это важно и необходимо. Но одновременно встает другой вопрос. Насколько актуально в наше время возвращаться к ламарковской теории эволюции, если для многих она имеет лишь историческое значение теории, не выдержавшей испытанием временем перед лицом более строгого научного подхода – дарвинизма, за которым «осталось поле боя» (Костерин, 2007, с. 419).

Хотя многие считают, что дарвинизм в научном плане оказался выше ламаркизма, мы видим в «победе» дарвинизма не только научный аспект, но и определенные политические причины. Однако не будем на этом акцентировать внимание, а сосредоточим внимание на чисто научных сторонах эволюционной доктрины Ламарка.

Дарвинизм существует уже более 150 лет. И все это время то в одних, то в других странах появлялись сомневающиеся. Большинство из них были систематиками, т.е. специалистами, которые прекрасно владели таксономическим материалом, чтобы со знанием дела судить о возможных эволюционных путях диверсификации биологического разнообразия. Как бы там ни было за 150 лет дарвинизм так и не стал теорией, очевидной хотя бы для большинства, теорией, способной объединить ученых.

Причины такой ситуации вскрыл Карл Поппер (1995). Дарвинизм по нему является метафизической концепцией. Это мнение маститого философа пытался оспорить О.Э. Костерин (2007). Но при этом он выступил со своей частной точкой зрения на дарвинизм, расширив его до еще более общей и непроверяемой теории. По О.Э. Костерину (с. 422) «смысл дарвинизма в том, что он утверждает отсутствие специальных механизмов эволюции, в той или иной степени предполагающих эволюционные изменения в качестве своей «цели» (в кавычках или без)». Есть ли у организма «цель». Безусловно, эквивалент цели есть – это поддержание стабильности (равновесия) внутренних жизненных характеристик. Организм, вышедший по тем или иным причинам из равновесия, например, в силу того, что он заболел, стремится снова его достичь. И для достижения равновесия (оптимальности) использует разные механизмы. Если таких механизмов, в том числе эволюционных, не видеть и не искать, то остается лишь возможность объяснять все многообразие эволюционных изменений от незначительных до радикальных одной формулой. Везде в науке, включая биологию, мы стремимся вскрыть реальные механизмы явлений. Их нахождение собственно и определяет реальный научный прогресс и только в объяснении эволюции мы остались верны той формуле, которая была выдвинута 150 лет назад и которую мы признаем годной на все случаи жизни. Именно в этом и заключается метафизичность дарвиновского объяснения эволюции и целесообразности.

Эта метафизичность, подмеченная Поппером, сближает дарвинизм с философскими учениями. Философский характер учения Дарвина отмечался многими до Поппера. Из наших мыслителей об этом говорил И .Я. Данилевский (1885). Он, в частности, обратил внимание на то, что само название – дарвинизм – есть примета философского учения. Обычно философские учения называют по имени их авторов. Например, спинозизм, кантианство, гегельянство, марксизм. Поскольку генетика приняла эстафету от дарвинизма, то она унаследовала традицию обозначения своих теорий, претендовавших, впрочем, и на философские обобщения, по имени их авторов: менделизм, вейсманизм, морганизм. И только переход к изучению наследственности на молекулярном уровне, когда ученые стали оперировать реальными явлениями, лишенными каких-либо метафизических коннотаций, положил конец этой традиции.

В чем главный смысл дарвинизма как философского учения? Его метафизика нацелена на объяснение целесообразности. Триумф дарвинизма был связан с тем, что он разрешил, как тогда казалось, научными, а по К. Попперу метафизическими средствами, проблему целесообразности. В доэволюционных воззрениях целесообразность рассматривалась как отражение божественного происхождения человека и других организмов. Если Бог создал организмы, то последние, как например, считал Бэр, должны показывать внутреннее соответствие своего плана строения и одновременно соответствовать внешним условиям. Целесообразность, раз она атрибут Божественного промысла, стала, как бы навязываться природе. И там, где она не так очевидна, естествоиспытатели стремились понять и додумывать за Создателя, в чем заключались его намерения. Как результат, приводились объяснения, которые сейчас можно читать лишь с улыбкой. Карл Бэр (Baer, 1876a, b) дал несколько таких примеров. Так, анатом Шпигель (XVII век) следующим образом объяснял сильное развитие седалищных мышц у человека: чтобы он мог сидеть на мягкой подушке, когда размышляет о величии Божьем. В качестве еще одного примера Бэр упоминает энтомолога Шеффера, который почти в каждой черте насекомого пытался увидеть Божественный промысел. Надо думать, что общество устало от такой профанации Святых понятий. Бэр по этому поводу замечает: «Кто же в том виноват, что эти господа исходят из такого жалкого и мелочного взгляда, а не смотрят на законы природы, как на постоянные выражения воли Творческого начала?» (цит. по: Данилевский, 1885, с. 16).

Таких учителей, занимавшихся профанацией Божественных дел, видимо, было много. Поэтому, когда Дарвин сказал, что в основе целесообразности лежат естественные причины, то общество, уставшее, как было сказано, от профанации темы Божественного промысла, приняло практически без всякой критики учение Дарвина. Но поскольку сама тема целесообразности не была критически рассмотрена, то началась и ее профанация, теперь уже в рамках дарвиновской системы понятий. Чтобы уяснить, в чем здесь дело, разберем известный пример жирафа. О ламарковском жирафе, удлинившем шею и передние ноги, упоминается практически во всех изданиях, в которых рассматривались эволюционные воззрения Ламарка. Объяснение, которое дал Ламарк, высмеял Кювье. И это предвзятое мнение Кювье в отношении своего научного противника удерживается, к сожалению, до сих пор. Ламарк, был не первым, кто привел пример с жирафом. До него в 1805 г. в том же плане объяснял поразительные особенности жирафа ученик Шеллинга (Friedrich Wilhelm Joseph Schelling, 1775-1854) Джузеппе Гутьери (Giuseppe Gautieri, 1769-1833). Работа последнего была известна Гете, а через него упоминалась генетиками (см. Corsi, 2005). История с ламарковским жирафом имеет и социальный аспект. В 1826 г. Жоффруа Сент-Илер отправился в Марсель получать жирафа, подаренного египетским пашой королю Карлу X. История перевозки жирафа в Париж была насыщена разными происшествиями и обросла многими слухами (Lagueux, 2003), которые живо обсуждались во Франции. Во всех этих пересказах и пересудах упоминалось имя Ламарка и его объяснение того, как у жирафа «выросла» шея.

Ч. Дарвин (1952, с. 237-239) попытался объяснить особенности строения жирафа через отбор особей с наследственно более высокой шеей, получавших предположительно преимущество в засушливые периоды в силу своей способности доставать листья на высоте, недоступной для обычных особей. А вот что писал А. Уоллес (Уоллэс, 1878, с. 42-43): «Жирафа приобрел длинную шею совсем не потому, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев; но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследствие этого они могли лучше сохраниться во время голода».

Объяснения Ч. Дарвина и А. Уоллеса вполне доказательны. Но прежде чем что-либо доказывать, необходимо выяснить, а есть ли сама проблема. С этой точки зрения ситуация на данный момент оказалась тупиковой (Bergman, 2002). Во-первых, не найдены предки жирафа с короткой шеей. Во-вторых, жирафы любят кормиться, вытягивая шею горизонтально, т.е. не подходя вплотную к дереву. Более того, в засушливые периоды они не питаются листьями высоких деревьев, но объедают низкорослые кустарники. В Серенгети они переходят на питание листьями Acacia tortilis (деревьев, достигающих высоты в 21 м) с началом влажного сезона, когда появляются новые богатые белками листья. По этому поводу также можно предположить, что они вытянули шею, чтобы первыми, без конкурентов доставать новые листья по окончании засушливого периода. В итоге мы не знаем, как и от кого возникло это чудо природы, но всегда можем предложить правдоподобные сценарии. В этом и заключается метафизичность дарвиновской теории естественного отбора, о которой говорил Поппер. Я думаю, что это было главной причиной, почему дарвиновское объяснение не было поддержано выдающимся французским натуралистом XIX века Фабром (Jean Henri Fabre, 1823-1915). Слишком простым и годным на все случаи жизни казалось объяснение, которое, однако, не давало понимания сути явлений, в том числе и таких сложных проявлений жизни, как инстинкты. Говоря об этом, мы не должны скатиться в другую крайность – полностью отрицать значение естественного отбора. Здесь мы солидарны с мнением Бехе (Behe, 1996, р. 176; цит. по: Галимов, 2006, с. 154): «Сказать, что дарвиновская эволюция не может объяснить все в природе, не значит сказать, что эволюция, случайная мутация или естественный отбор не имеют места; они наблюдались (по крайней мере, в случае микроэволюции) многократно».

Другой выдающийся натуралист того времени Генри Бэтс (Henry Walter Bates, 1825-1892), воспринявший в целом восторженно идею естественного отбора, исключил все же дарвиновскую трактовку из второго издания (1864 г.) своей знаменитой книги «Натуралист на Амазонке» (The Naturalist on the River Amazons). Хотя и говорят о наличии в этом деле идеологических мотивов и давления, оказанного на Бэтса, сводить все только к этому, видимо, будет необоснованным упрощением. Бэтс не сомневался в правильности дарвиновского объяснения в отношении изученной им мимикрии. Он, однако, не был готов к рассмотрению в таком же ключе многих других эволюционных явлений.

Ламарк не считал проблему целесообразности ключевой для своей доктрины. Для доказательства эволюции она не требовалась. В тоже время предложенные Ламарком эволюционные механизмы вели прямо к целесообразным изменениям.