Текст книги "«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века"

2.3. Изменение представлений на наследственность во второй половине XIX – начале XX веков. Корпускулярная концепция наследственности

Важный вклад в развитие представлений о наследственности внес Г. Спенсер (Спенсер, 1900, с. 181; первое английское издание– 1864-1867), который говорил «о законе наследственной передачи»: «Понимаемый в самой общей форме, этот закон гласит, что каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него: причем сходство обнаруживается не столько в повторении индивидуальных черт родителей, сколько в принятии потомством того же общего строения. Эта истина сделалась настолько знакомой, благодаря своему ежечасному проявлению, что почти потеряла всякое значение». И далее: «Многие смутно убеждены, что закон наследственности применяется только к главным структурным свойствам, а не к подробностям строения, или, что, во всяком случае, если он даже и приложим к таким подробностям, которые составляют различие видов, все же не может быть прилагаем к еще более мелким подробностям» (там же), т.е. к различиям внутривидового ранга. Это очень важное замечание Спенсера. Многие в его время относили к наследственным (природным) лишь признаки, отвечающие родовидовым характеристикам, т.е. тем характеристикам, через которые, как считали Ламарк и его современники, описывалась природа (сущность) организма. И одновременно не относили к наследственным внутривидовые характеристики (рис. 2.2): «… не всеми принималось, что нетиповые (т.е. не являющиеся родо-видовыми – А.Ш.) особенности наследуются». Это предложение Спенсера стоит непосредственно перед приведенным выше (Spencer, 1864, v. 2, р. 239): «… not universally admitted that nontypical peculiarities are inherited». Среди тех, кто придерживался такой точки зрения, укажем снова на французского врача Серсирона. Сам Спенсер не дал примеров английских ученых, высказывавших подобные взгляды.

Дальнейшее развитие представлений на природу наследственности поменяло это соотношение на противоположное: то, что до Менделя не считалось наследственностью, с развитием генетики перешло в разряд наследственных свойств, а то, что раньше относили к наследственности, т.е. мономорфные свойства, мало интересовало генетиков. Но это не самое главное, тем более, что сам Спенсер не разделял этой крайности и относил к наследственным не только родовидовые, но также и подвидовые, и подподвидовые, и породные особенности.

Спенсер далее (с. 182) добавляет, что к наследственным также относятся и те черты, «которые возникли в нем (в организме), как продукт изменчивости». Проблема изменчивости является ключевой в новом, оформленном по аналогии с юридической практикой понимании наследственности. Это понимание могло установиться только с утверждением идеи трансформизма. Когда общество было убеждено в неизменяемости видов, изменчивость рассматривалась как независимое от наследственности явление, обусловленное случайными флуктуациями (нарушениями) в результате такого же случайного стечения внешних обстоятельств. Изменчивость, в отличие от наследственности в ее спенсеровском понимании, не рассматривалась в качестве важного природного явления, которое необходимо было специально изучать. Теперь же изменчивость была поставлена в прямую связь с явлением наследственности. Вот, что по этому поводу говорил Спенсер (1900, с. 193; Spencer, 1864, v. 2, р. 239): «Данные, которые подтверждают наследственность (heredity) в ее мельчайших проявлениях, являются теми же самыми, которые подтверждают изменчивость (variation); если наследование (inheritance) всего того, что стоит вне структурных особенностей вида (т.е. вне родо-видовых признаков —А.Ш.) доказано, то это означает, что здесь имели место случаи изменчивости» (перевод наш). Подытожим мнение Спенсера. По нему, наследственными являются как родо-видовые, так и внутривидовые признаки, но последние, к тому же, в большинстве случаев являются оборотной стороной изменчивости.

Отметим, что у Ламарка есть свой аналог этого противопоставления наследственного и изменчивого. Оно нашло у него выражение в сопряженности принципа градаций и принципа приспособления к среде, о чем мы будем подробно говорить в следующих главах.

Но анализ передающейся по наследству изменчивости таит в себе опасность абсолютизации признаков. Этот момент прозорливо отметил К.А. Тимирязев (1949) в своем разборе основных положений доклада Бэтсона, прочитанного на ежегодной сессии Британской ассоциации по продвижению научных знаний, состоявшейся в 1914 г. в Австралии. В этом докладе Бэтсон доказывал, что работы Г. Менделя положили начало новой эре в генетике. К.А. Тимирязев (с. 399) следующим образом выразил мнение Бэтсона: «прежние исследователи говорили о наследовании целой организации, и только Мендель заговорил о передаче отдельных признаков». Прежние исследователи, таким образом, говорили о «наследовании» природы, т.е. родо-видовых характеристик (см. раздел 2.1).

Эти две позиции в понимании наследственности радикально различны и К. А. Тимирязев счел необходимым подчеркнуть это в другой работе (1922). Обсуждая опыты Вейсмана по обрубанию хвостов у мышей, он признал их бездоказательными по причине того, что они затрагивают периферийный признак. «Иное дело – продолжал К.А. Тимирязев (с. 123) – воздействия, отражающиеся на всей организации потерпевшего организма, физиологические или патологические … Они прямо или косвенно влияют на производительную систему, т.е. на начальные элементы будущего организма». Итак, по К. А. Тимирязеву среда не оказывает действия на наследственность отдельных признаков, но может влиять на наследственность всей организации, т.е. на природу организма, если изъясняться на языке и в понятиях, которые были приняты в эпоху Ламарка.

Тимирязев говорил о наследственной передаче признаков. В. Иогансен (Wilhelm Johannsen, 1857-1927) отметил, что теории наследственности признаков, имевшие широкое распространение во второй половине XIX века, были негодной основой для изучения явления наследственности. Используемые ими понятия «наследственность» (heredity) и «наследование» (inheritance) были заимствованы из «повседневного языка, в котором смысл этих слов означает передачу денег или вещей, прав или обязанностей – и даже идей и знаний – от одного лица другому или другим: наследникам (heirs) или наследующим (inheritors)». Но, конечно, говорить о передаче признаков можно лишь метафорически, как заметил в одной из работ Т. Морган (Morgan, 1910): «Когда мы говорим о передаче признаков от родителей потомкам, то мы говорим об этом метафорически». На самом деле «в органической природе нет реальной передачи признаков… Родители и потомки развиваются независимо сходным образом или различно сообразно тому, насколько сходны или различны их зародыши, из которых они развиваются, а также согласно тому, насколько сходны или различны условия жизни» (Whitman, 1919, р. 175). Дав развернутую критику теориям трансмиссивной наследственности признаков, Иогансен выдвинул в качестве альтернативы новую генотипическую концепцию наследственности. Ее мы подробно обсудим чуть дальше. Здесь же только заметим, что наш выдающийся биолог, много сделавший для распространения дарвиновских идей в России, Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) критически относился к трансмиссивным концепциям наследственности и, если и использовал их понятийный аппарат, то только потому, что другой еще только создавался. Касаясь юридической трактовки понятия наследственности, К.А. Тимирязев писал в работе «Исторический метод в биологии» (1922, с. 112). «Не малую путаницу вносит распространение на учение о наследственности заимствованное у юристов понятия о наследстве и наследующих. Говорят о переходе к организму того или другого наследства, между тем как в природе наследник и наследство один и тот же объект -наследство это сами наследники или их части».

К.А. Тимирязев безусловно был прав в своем критическом настрое в отношении юридических аналогий. Юридическая практика допускает возможность дробления наследства. Но организм нельзя полностью разложить на независимо наследуемые признаки. В случае человека это бы означало, что одни его признаки мог унаследовать старший сын, другие получил бы младший сын, а третьи могли достаться дочери. Для К.А. Тимирязева признаки организмов образуют типологические единства и поэтому стоящие за ними наследственные детерминанты не могут существовать в качестве самостоятельных единиц. Если говорить конкретно о родо-видовых признаках, то возможность их независимого наследования не показана.

С этой точки зрения нам представляется необоснованной оценка некоторых высказываний К.А. Тимирязева, данная известным историком науки Аббой Евсеевичем Гайсиновичем (1906-1989). Обсуждая реакцию К.А. Тимирязева на менделевскую теорию, А.Е. Гайсинович (1988, с. 247) говорит, что «Тимирязев смешивает закономерности проявления признаков в развитии и закономерности передачи наследственных факторов потомству». На самом деле новая доктрина наследственности, с точки зрения которой К.А. Тимирязев действительно смешивал процессы развития и наследования, только-только появилась и не получила необходимого признания. К.А. Тимирязев, собственно говоря, обсуждал не свое понимание проблемы, а позицию генетика Бэтсона. В приведенном выше высказывании Бэтсон недвусмысленно говорил о наследственной передачи именно признаков.

Критически оценивая высказывание Бэтсона, следует все же признать, что отчасти он был прав в оценке ситуации. Чтобы понять целое (наследственную природу организма), нужно это целое разложить. Но это понимание пришло не сразу. И возникло оно как результат юридического толкования процесса наследования, в рамках которого вопрос о том, что же должно передаваться в поколениях, звучал естественным образом. Логика подсказывала и ответ: передаваемое по наследству должно иметь какую-то молекулярную структуру Отсюда появление на первых порах умозрительных концепций наследственного вещества. Таковы физиологические единицы Спенсера (Spencer, 1864), геммулы Дарвина (Darwin, 1868), геммы и геммарии Гааке[15]15
  Wilhelm Нааске (1855-1912).


[Закрыть] (Нааске, 1893), пластидулы Элсберга (Elsberg[16]16
  Louis Elsberg (1836-1885) – американский врач немецкого происхождения, написавший по интересующей нас теме две статьи The Preservation of Organic Molecules и The Plastidule Hypothesis.


[Закрыть], 1874, 1876) и Геккеля (Haeckel, 1876) , идиоплазменные зачатки Негели, биобласты Альтмана (Altmann[17]17
  Richard Altmann (1852-1900) – немецкий патолог и анатом. Его биобласты соответствуют митохондриям (см. Sapp, 2007).


[Закрыть], 1890), пласомы Визнера[18]18
  Julius Wiesner (1838-1916) – австрийский ботаник и физиолог растений.


[Закрыть] (Wiesner, 1892), идиобласты Оскара Гертвига[19]19
  Oscar Hertwig (1849-1922).


[Закрыть] (О. Hertwig, 1893), идиосомы Витмана[20]20
  Whitman С.О. (1842-1910).


[Закрыть] (Whitman, 1893), иды и иданты Вейсмана, биофоры Ферворна[21]21
  Max Richard Konstantin Verworn (1863-1921).


[Закрыть] (Verworn, 1895), протомеры немецкого анатома Гейденхайна[22]22
  Martin Heidenhain (1864-1949).


[Закрыть] (Heidenhain, 1907). Позже появились основанные на опытах представления о пангенах и генах.

Эти умозрительные построения находили поддержку в учении о клетке, поскольку с момента открытия клеточного строения организмов существовало мнение, что клетка не является наименьшей формой жизни, что между химическими молекулами и клеткой должны существовать какие-то биологические единицы, способные к росту, развитию и к воспроизведению. Одним из первых эту мысль высказал выдающийся немецкий анатом Хейле (Friedrich Gustav Jakob Henle, 1809-1885) в известном руководстве Allgemeine Anatomie: Lehre von den Mischungs– und Formbestandtheilen des menschlichen Korpers (1841). Позже в работе Die Elementarorganismen (Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 1861, 44: 381-406) в том же плане высказывался известный немецкий врач и физиолог Эрнст Брюкке (Ernst Wilhelm Ritter von Brücke, 1819-1892). Независимо от них и несколько в ином ключе говорил о субклеточных живых элементах – микрозимах, способных при случае превращаться в болезнетворное начало, Антуан Бешам (Antoine Bechamp, 1816-1908).

В результате этих поисков единиц жизни, способных передаваться по наследству, и связанных с этими поисками концептуальных изменений (смена парадигмы по Куну) природа организма, как нечто единое и цельное, исчезла как научное понятие. Она распалась у Вейсмана на конструктивные части, управляемые независимыми детерминантами (Вейсман, 1905, с. 429; см. подробнее: Любищев, 1925), а в менделизме на несвязанные между собой признаки.

2.4. Генотип и фенотип

Выдающийся биолог Томас Хант Морган (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) является создателем хромосомной теории наследственности и по праву считается одним из основоположников генетики. Между тем к ключевым генетическим идеям, за которые Морган получил в 1933 г. Нобелевскую премию, он пришел уже в зрелом возрасте. Ниже мы приведем высказывание Т. Моргана, датированное 1910 г. Морган недвусмысленно склонялся в пользу физиологической концепции наследственности и только позже принял положения генотипической (хромосомной) концепции, став лидером в области изучения данного типа наследственности. Эта работа Моргана определяет рубеж, с которого началось становление классической генетики – синтеза менделизма с хромосомной теорией наследственности. Ключевыми в этой смене парадигмы стали работы Иогансена (Johannsen, 1909, 1911) и самого Моргана, написанные после 1910 г.

Кардинальные изменения в понимании наследственности во многом были обязаны развитию представлений о генотипе и фенотипе, выдвинутых впервые Иогансеном (Johannsen, 1909, 1911; см. историю вопроса в работах: Churchill, 1974; Sapp, 1984; Allen, 1985; Гайсинович, 1988). Иогансен отметил, что наследственность может быть разложена на вертикальную и горизонтальную составляющие. Для описания первой он ввел понятие генотипа – совокупности генов, передаваемых вертикально от одного поколения к следующему. «Для Иогансена, как химика по образованию, менделевские гены должны рассматриваться как неизменяемые сущности по аналогии с атомами химии. Как атомы комбинируются в различные молекулы, сохраняя при этом свои свойства, так и гены могут комбинироваться и рекомбинироваться в различные генотипы в последовательных поколениях и в тоже время сохранять свою индивидуальность» (Allen, 1985, с. 111). «Концепция генотипа… – говорил Иогансен (Johannsen, 1911, р. 139; см. также Sapp, 1987, р. 39) – аналог подхода химика… Н₂O всегда есть Н₂O, которая реагирует всегда одинаковым образом, какой бы ни была «история» образования воды или предшествующее состояние ее элементов. Я полагаю, что полезно подчеркнуть эту «радикальную» внеисторичность генотипической концепции наследственности и ее действительную противоположность трансмиссивной, или фенотипической точке зрения».

Эта внеисторическая концепция генотипа была направлена, как можно видеть, против бытовавших в то время представлений, основанных на юридическом понятии наследственности, как передаче признаков от родителей детям. Соответствующие представления Иогансен назвал трансмиссивной концепцией наследственности (transmission conception of heredity) и противопоставил их своей генотипической концепции наследственности (genotype conception of heredity). Наследственность он определил как «присутствие идентичных генов у анцестора и потомков» (Johannsen, 1911, р. 159).

Признаки, рассматриваемые трансмиссивной концепцией наследственности, Иогансен назвал фенотипом. Он также показал, что наследственность, определяемая через фенотип, например, как «степень корреляции между амодальностью родителей и потомков» (Johannsen, 1911, р. 130), может не соответствовать генотипической наследственности. В частности, Иогансен доказал, что гальтоновские биометрические наследственные типы (Galton, 1875, 1889) охватывают генетически разнородные группы, каждую из которых (т.е. генетически однородную группу) он назвал чистой линией. Гальтоновские наследственные типы описывают горизонтальную составляющую наследственности.

Другая причина разделения генотипа и фенотипа была связана с реакцией Иогансена на исследования Вольтерека (Richard Woltereck, 1877-1944), который рассматривал гены как динамические наследственные единицы, для описания которых он (Woltereck, 1909) ввел понятие нормы реакции. Говоря о «фенотипических кривых», описывающих реакцию генотипа на разные условия, Иогансен (Johannsen, 1911, р. 145-146) подчеркнул: «Никто не будет предполагать, что здесь должны быть генотипические переходы [аналогичные генотипические кривые – А.Ш.] … Генотипические различия постоянны; нормы реакции (Reaktionsnorms) организмов в понимании Вольтерека … конечно, константно различны, точно также как Reaktionsnorms различных химических соединений». Эта аналогия с химическими соединениями не совсем точна, но об этом стало известно после выяснения функции ДНК. Иогансен считал, что норма реакции это другой аспект изучения генов и аналогия с химическими элементами вполне понятна. Реакции, в которые вступают химические элементы, параметрически изменяются при изменении условий (температуры, давления, наличия примесей, катализаторов и т.п.) их протекания, но сами элементы при этом не меняются. Но сомнения в достаточности этой аналогии остаются. А.Е. Гайсинович (1988), касаясь этой стороны воззрений Иогансена, говорит, что речь здесь идет о двух разных аспектах изучения генов – об их передаче от родителей детям и о закономерностях проявления признаков в развитии. На самом деле суть проблемы коренится глубже. Речь идет о разных концепциях наследственности, о чем будет сказано в следующем разделе.

Разделение генотипа и фенотипа является в такой ситуации полезным делом. В последующем, однако, эта связь с конкретными проблемами, послужившими основанием для такого разделения, была утеряна. Под фенотипом стали понимать всю совокупность особенностей строения организма.

При такой интерпретации понятие фенотипа становится излишним. Иогансен доказал, что между генотипом и фенотипом, оцениваемом стандартными приемами, нет соответствия. И это было важным мотивом для введения понятия фенотипа. Но все это касается лишь небольшого сегмента генотипа, определяющего преимущественно количественные фенотипические различия. В остальной, причем наибольшей части генотип однозначно соотносится с фенотипом и поэтому фенотип может использоваться как показатель генотипического родства. Заметим, что классическая морфология не была связана с изучением фенотипа в его исходном узком значении, описывающем наследственные варианты в популяции. Что касается качественной характеристики организмов, то систематика и морфология имеют в своем арсенале хорошо разработанную концепцию типов.

Сейчас мы уже знаем, что чистого генома, независимого от физиологии развития, нет. Геном передается следующему поколению как функциональный аппарат и функциональная нагруженность генома означает возможность воздействия на него средовых факторов, способных влиять непосредственно или опосредованно, как результат преобразования внешних сигналов во внутриорганизменные стимулы. Более того, попытка рассмотрения генотипа лишь в контексте выявления закономерностей передачи наследственных признаков в ряду поколений, т.е. в отрыве от действия среды обедняет понятие наследственности. Разве фенотипическая пластичность, например, существование у стрелолиста разных типов листьев, не относится к проблемам наследственности? Если бы это было не так, то мы не находили бы данный пример в общих руководствах по генетике (см., например, Гершензон, 1983а; Жимулев, 2003). Но раз его приводят, то он важен для понимания природы наследственности. Мы подробно рассмотрим понятие фенотипической пластичности в главе 10. Примерно о том же говорил в начале исторического пути российской генетики Израиль Иосифович Агол (1891-1937): «Резкое отделение фенотипа от генотипа есть насилие над природой организма. Фенотип и генотип, взятые в отдельности, оторванные друг от друга, являются чистейшей абстракцией… Изолированного генотипа в природе не существует, как не существует изолированного фенотипа. Любой организм есть единство фено-генотипа» (Агол, 1927а, с 133). А.Е. Гайсинович (1988) пытался представить позицию И.И. Агола как ламаркистскую. Нам с высоты нынешнего развития науки позиция И.И. Агола кажется очень здравой.

Разделение генотипа и фенотипа оправдано лишь применительно к изучению наследования отдельных признаков, но не к наследованию всей организации. Для биологов доменделевской эпохи наследственность всей организации и наследование отдельного признака – это разные явления. Это различие осознавалось и более поздними авторами. Отметим Плате[23]23
  Ludwig Hermann Plate (1862-1937) – немецкий зоолог, увлекавшийся идеями социал-дарвинизма и проблемами расовой гигиены; ученик Геккеля, ставший его преемником (1909 г.) на посту директора Биологического института Иенского университета.


[Закрыть] (1928, с. 200), который предложил разделить наследственную плазму на «трудно изменяющееся наследственное ядро и менделирующие гены», передаваемые как независимые детерминанты. Практически с той же идеей выступил И.И. Шмальгаузен, о чем у нас еще будет идти речь в восьмой главе. С.Д. Хайтун (2005, с. 93) афористически резюмировал эту точку зрения: «Исследуя гены, мы не приобретаем знание о геноме. Исследуя клетки, мы не приобретаем знание о многоклеточном организме…». Мы можем продолжить мысль С.Д. Хайтуна: исследуя фенотип, т.е. совокупность всех свойств организма, мы не приобретаем знание о морфологии с ее представлениями о тканях, органах, частях тела, таксономических типах и т.д. Систематика оперирует типами в качестве выражения онтогенетической и эволюционной связности признаков. Типам, надо полагать, должны соответствовать какие-то связные выделы генома. Типы, раз они наследуются у всех представителей выделяемого по ним таксона, не могут быть предметом рассмотрения в трансмиссивной теории наследственности. Напротив, изучение наследственной основы типов в плане их развертывания в онтогенезе является единственно возможной задачей физиологической концепции наследственности.