Текст книги "Люди и собаки"

Многофакторный процесс

Интерпретация Коппингера, так же как и предположения Будянски, представляют огромный интерес с точки зрения отказа от представления о собаке как о пассивном участнике сознательно реализованного человеком проекта по преобразованию дикого животного в домашнее. Обе эти теории заслуживают пристального внимания. И все-таки это не более чем гипотезы – в числе многих других, касающихся одомашнивания собак; и некоторые ученые обращают внимание на несколько свойственных этим гипотезам вполне очевидных недочетов.

Прежде всего, собаки не могли бы выполнять роль мусорщиков, если бы человек не жил в относительном достатке, во всяком случае таком, чтобы в большом количестве оставлять за собой остатки пищи. Вряд ли жизнь гоминидов, имевших первые контакты с предками собак, была настолько роскошной. Впрочем, многие виды гоминидов вымерли еще до появления современного человека. То есть версия о собаке-мусорщике может относиться к более позднему периоду процесса одомашнивания, когда человек уже овладел достаточными ресурсами, чтобы развиваться демографически и географически распространиться. Кроме того, эта гипотеза не дает объяснения факту, по поводу которого сегодня мнение большинства ученых совпадает: одомашнивание собак произошло лишь в некоторых ограниченных регионах, после чего потомки этих нескольких первоначальных популяций «протособак» распространились в самых разнообразных человеческих сообществах. Этот неоспоримый факт свидетельствует о том, что механизм, предложенный Коппингером, не мог функционировать в многочисленных сообществах гоминидов и на протяжении длительного периода времени: общие предки собак и волков не перешли эволюционный Рубикон, открывавший перед ними двери антропогенной ниши, несмотря на то что они уже жили в контакте с человеком. Это означает, что, по всей вероятности, толчком к началу процесса доместикации послужили иные механизмы, не учтенные в модели Коппингера.

Есть и другие предполагаемые модели процесса, приведшего к появлению собак, таких, какими мы знаем их сейчас. Миклоши приводит четыре (Miklósi, 2007, p. 96 – 97).

Первая модель опирается на интенциональный фактор (Clutton-Brock, 1984). Древние предки современного человека могли регулярно подбирать волчат – точнее, детенышей предков волков и современных собак, – приручать их и оставлять у себя наиболее послушных и податливых. Такая селекция со временем смогла бы привести к образованию нового вида животных, отличавшихся от волков. Однако по уже упомянутым причинам эта гипотеза не может быть применена к самому начальному этапу доместикации: первобытные люди, вне всякого сомнения, попросту не были в состоянии спланировать настолько сложный проект; к тому же тот факт, что одомашнивание произошло лишь в нескольких регионах, и в этом случае остается загадкой. Как подчеркивает Миклоши, описанный процесс может рассматриваться только применительно к поздним фазам одомашнивания, когда селекционным путем человек начал выводить различные породы собак, предназначенные для выполнения вполне определенных функций, которые соответствовали тем или иным видам человеческой деятельности, таким, например, как война, охота или охрана.

Второе объяснение базируется на принципе «группового отбора» в том смысле, который вкладывает в это понятие современная эволюционная биология. Какими бы ни были причины, толкнувшие группы первобытных людей пойти на контакт с предками современных собак, в результате эти общины смогли извлечь большую пользу из природных ресурсов, чем другие. Впоследствии более успешные группы во время периодов с более жесткими условиями жизни вытеснили все прочие (Schleidt et Shalter, 2003).

Третья модель основана на тезисе: увеличение многообразия собак, наблюдаемое с момента их появления, происходило параллельно с культурным и технологическим развитием человеческого общества. По мнению сторонников этой гипотезы, предки собак изначально были связаны с примитивной и однообразной деятельностью человека: вполне возможно, они просто-напросто служили ему источником пищи. В это же время взаимодействие человека с собаками начинает принимать ритуализированный характер (Morey, 2006). Численность и селективное многообразие собак постепенно увеличивается по мере того, как усложняется и приобретает все большее разнообразие деятельность человека и растут его потребности. Благодаря разделению труда и культурной дифференциации, эти процессы, начиная с доисторических времен, непрерывно развиваются и по сей день (Morey et Aaris-Sorensen, 2002). Подобно первой, эта модель способна пролить свет на историю отношений между человеком и собакой и объяснить их древнюю природу, однако и она оставляет без внимания причины и пусковые механизмы процесса доместикации.

И, наконец, четвертая модель предлагает совершенно неожиданный поворот сюжета. Некоторые биологи выдвинули весьма замысловатую гипотезу, согласно которой в паре человек – собака собака явилась не единственным результатом адаптационных изменений, а лишь одним из двух действующих лиц процесса коэволюции. В процессе эволюционного взаимодействия между двумя видами произошли их взаимные адаптивные трансформации: каждый из видов приобрел свойства, явившиеся результатом уступки некоторых необходимых функций другому. Сторонники этой теории, так же как и трех предыдущих, поддерживают представление о том, что собаки приобрели качества, отличающие их от волков, именно в результате сосуществования с человеком; однако здесь ученые идут на более смелый шаг, добавляя, что и человек под влиянием взаимодействия с собакой мог селективным путем приобрести некоторые черты, отличающие его от предков-гоминидов. Некоторые исследователи, например, полагают, что в сообществе людей и собак собаки благодаря тонкому обонянию, во много раз превосходящему человеческое, специализировались на решении определенных задач, состоящих в том, чтобы брать след и находить дорогу. В свою очередь, переложив эти функции на собак, человек освобождался от такого рода деятельности и, тем самым, от необходимости адаптировать к ней органы чувств, главным образом органы обоняния. При этом строение лицевой части головы – в особенности носа и рта – могло беспрепятственно эволюционировать в другом направлении, а именно в том, которое привело к появлению аппарата, позволяющего производить более сложные звуки. Одним словом, пусть собаки и не умеют говорить, они поспособствовали тому, чтобы этому научились мы. Гипотеза коэволюции, представленная во множестве вариантов (Paxton, 2000; Schleidt et Shalter, 2003), вызывает оживленные споры в современной науке[13]13
  Подробнее о дебатах см. в работе Бекоффа (Bekoff, 2000).


[Закрыть]. К какому бы выводу ни пришли ученые относительно предложенной теории, отметим как минимум одно ее несомненное достоинство: она настаивает, пусть даже и в весьма оригинальной форме, на том факте, что собака в процессе своей эволюции вовсе не обязательно играла роль пассивного участника. В конце концов, очень может быть, что некоторыми своими качествами мы обязаны именно собакам. Неожиданное заключение, явно звучащее диссонансом с нашим привычным нарциссизмом: какая-то часть человеческой натуры явилась результатом адаптации к собакам.

Различные трактовки и гипотезы – и описанные выше четыре модели, и модель, предложенная Коппингером, – как подчеркивает Миклоши, вовсе не противоречат друг другу: каждая из них, вполне возможно, описывает один из аспектов или один из этапов сложного и многофакторного процесса, изучение которого в современной науке и сейчас еще далеко от завершения.

Глава 2
Кто они такие?

Глядя на шимпанзе или горилл, мы замечаем волнующее сходство между большими обезьянами и человеком. Попробуем взглянуть на причины этого волнения немного со стороны: не подтверждает ли оно дистанцию, разделяющую нас и наших кузенов? Не вызвано ли оно тем, что мы замечаем человеческие черты в животном, которое мы непроизвольно воспринимаем как существо принципиально иное? Конечно, обезьяны – близкие родственники человека, но все же они достаточно от нас удалены, чтобы вызывать у нас потребность упорно искать «недостающее звено» между ними и нами.

Дистанция, отделяющая человека от других животных, – это одна из отличительных особенностей нашего вида. Чтобы продемонстрировать всю уникальность положения человека в мире живых существ, достаточно вспомнить, насколько оно отличается от положения собаки. Собаки могут иметь жизнеспособное потомство с волками. Представим на мгновение, насколько пошатнулось бы наше представление о нас самих и о мире животных, если бы такое стало возможным между нами и шимпанзе или между нами и выжившими неандертальцами… Какое место заняли бы эти гибридные потомки в человеческом обществе?

Не дав шансов на выживание другим гоминидам, эволюция оставила пустоту между животными и человеком. И эта пустота, несомненно, играет определенную роль в нашем восприятии животного мира, где виды выступают для нас подобием замкнутых систем, разделенных между собой четкими границами. Такую концепцию видов, которую можно назвать «эссенциалистской» или же Парком Юрского периода – чуть позже мы поймем почему, – современная наука считает глубоко ошибочной. Этот подход не позволяет понять природу, очертания и эволюцию зоологической группы, которую представляют собой собаки. Чтобы понять, кто же они такие в биологическом смысле, мы должны отказаться от подобного представления о животном мире, которое противоречит современной концепции видов и эволюции, получившей сегодня широкое признание в естественных науках.

Эта глава адресована прежде всего тем, кого интересуют механизмы эволюции собак, биологические характеристики этого вида и, в более общем плане, теория эволюции и дарвинизм. Пусть остальные читатели простят меня за несколько сложный научный стиль изложения этой главы, касающейся в основном естественно-научных вопросов. Они могут безо всякого ущерба для себя и риска упустить что-либо особо значимое оставить без внимания эту главу и сразу перейти к следующей, посвященной породам собак и причинам их появления в XIX веке под влиянием пагубных идеологических течений.

Биологические аспекты одомашнивания собак

Постепенное становление вида Canis familiaris в процессе одомашнивания, о котором мы говорили в предыдущей главе, сопровождалось важными анатомическими, физиологическими и поведенческими трансформациями. Речь идет об изменениях, в результате которых собака приобрела черты, заметно отличающие ее от волков, как в физическом, так и в поведенческом плане, особенно с точки зрения ее отношений с человеком. Прежде чем приступить к подробному рассмотрению этих различий, нужно обозначить биологические механизмы, задействованные в процессе эволюции, приведшей к образованию разнообразных фенотипов собак, которые мы можем наблюдать сегодня[14]14
  В биологии термин «фенотип» означает совокупность различимых морфологических, физиологических и поведенческих характеристик – от органов и тканей до клеток и молекул, – присущих организму любого уровня. Фенотип формируется на протяжении всей жизни индивида в результате проявления его «генотипа», то есть совокупности генов или, точнее, аллелей – вариантов признака, определяемого каждым геном, – с одной стороны, и взаимодействия этого организма с окружающей его средой – с другой.


[Закрыть]. Особенно стоит задержаться на причинах, масштабе и значении изменений, произошедших в процессе одомашнивания.

При кажущейся простоте эти вопросы достаточно сложны. И чтобы на них ответить, нам предстоит серьезно пересмотреть достаточно распространенное представление об эволюции и генетике в их наиболее популярной трактовке. На самом деле эволюция зачастую представляется в виде процесса, происходящего путем простого отбора признаков – таких, например, как карие глаза, пониженная агрессия, висячие уши и т. д., – напрямую определяемых ответственным за него геном. Сам ген представляет собой определенную часть ДНК, носителями которой выступают особи данного вида. К этой модели обычно добавляют, что биологические популяции постоянно пополняются новыми признаками, которые появляются вследствие генетических изменений: гены, ответственные за эти признаки, возникают случайно, в результате мутаций. Мутации, оказавшиеся полезными, со временем распространяются в популяции по мере того, как их обладатели оставляют после себя в каждом поколении все больше и больше потомков по сравнению с сородичами. В итоге носителями новых генов становится основная часть особей этой популяции. В конце концов один вид, например собаки, отделился бы от другого, например волков, став обладателем признаков, каждый из которых определяется одним из генов, отобранных по причине принесенной им выгоды.

Однако современные научные исследования в области биологии и эволюции представляют совершенно другую картину, во всяком случае гораздо более сложную. Собак это касается, вероятно, даже в большей степени, чем всех прочих видов. Описанная модель представляется слишком упрощенной, чтобы с ее помощью можно было объяснить биологические изменения, произошедшие с собаками в процессе эволюции.

Мягкий отбор

Первый недостаток приведенной модели состоит в том, что она связывает все приобретенные признаки с выгодой, которую они приносят их обладателям. Маловероятно, что каждое из свойственных собакам качеств обязано своим происхождением исключительно пользе, приобретаемой его носителями в условиях обитания в антропогенной нише. Дело в том, что отбор, которому подверглись предки собак на первых этапах своей эволюции, представлял собой селекцию особого типа, при которой новые признаки могли сохраняться в популяции и без видимой от них выгоды. Вот что говорит об этом Миклоши:

Начало одомашнивания собак можно сравнить с колонизацией острова. Предки собак, избравшие для себя антропогенную нишу, которая предлагала новые, ранее неиспользуемые ресурсы, смогли воспользоваться уменьшением внутри– и межвидовой конкуренции.

Ádám Miklósi, 2007, p. 118

Этот процесс привел к «мягкому отбору» (relaxed selection), который повлек за собой одновременно увеличение численности популяции, многообразие фенотипов и появление черт не всегда адаптивного характера. Приобретенные черты возникают и сохраняются в популяции не по причине каких-то особенных утилитарных качеств, а только потому, что они перестают быть помехой для выживания, значимой в рамках прежней экологической ниши.

Конечно, добавляет Миклоши, очень может быть, что вслед за этим собаки могли подвергнуться и более строгому – «направленному» – отбору, обусловленному их более тесными контактами с человеком. Вначале он мог быть по большей части ненамеренным, впоследствии – отчасти намеренным, если говорить об исторической эпохе, когда начали формироваться различные породы собак. Так, например, археологические исследования позволили установить, что римлянам и китайцам удалось путем селекции вывести собак с короткими лапами.

И все-таки даже для этих этапов эволюционной истории собак модель эволюции путем отбора полезных или выгодных в репродуктивном плане генных мутаций не слишком подходит, поскольку наталкивается на непреодолимое препятствие. Генные мутации, способные отразиться в фенотипе, появляются в природе регулярно, но относительно редко. За истекшее с момента начала одомашнивания время не могло произойти такого количества генных мутаций, которое обеспечило бы достаточную для естественного отбора гамму вариаций и значительный кумулятивный эффект. И уж тем более этот механизм не мог быть задействован в процессе сознательной селекции собак и выведении различных пород, начатом относительно недавно.

Короче говоря, большая часть свойственных собакам качеств, особенно такие, как короткая по сравнению с волчьей морда, проявление лояльности или покорности по отношению к человеку, виляние хвостом, разнообразие размеров и пропорций, многочисленные вариации масти – от короткошерстного черно-белого пятнистого далматинца до золотистого ретривера с относительно длинной шерстью золотистого или кремового окраса, – не может рассматриваться в прямой связи с действием какого-либо гена. Для этого гены, отвечающие за каждое из этих качеств, должны были бы появиться естественным путем в результате мутаций и впоследствии распространиться в популяции благодаря репродуктивному преимуществу, которое они обеспечивали его носителям.

В таком случае как же объяснить эволюционный путь собаки? Какими биологическими трансформациями сопровождалось одомашнивание и какое участие в этих переменах принимали гены?

Мозаичная эволюция

Первое объяснение отсылает нас обратно, к общим предкам волков и собак. Часть генов, ответственных за качества современных собак, возможно уже присутствовала в этих древних популяциях. Исходные популяции, о которых нам известно не слишком много, вероятно были носителями гораздо большего фенотипического и генотипического разнообразия, чем популяции современных волков. Напомним, что сегодня общая численность волков в мире составляет приблизительно 100 000 – 150 000 особей, что, несомненно, отражает лишь мизерную долю всего того природного многообразия, которое было представлено в популяциях их предков. Вполне возможно, древние волки обладали признаками, сохранившимися у собак, но исчезнувшими у современных волков.

Начать с того, что некоторые фенотипические черты, присущие собакам, вероятнее всего определяются рецессивными генами – точнее, аллелями, – которые были неблагоприятными для их диких носителей – общих предков и отделившейся от них линии волков, но при этом могли утрачивать эти свойства в условиях антропогенной ниши. Остановимся подробнее на значении терминов. В общем случае у каждого биологического вида ген, отвечающий за какое-либо качество, представлен множеством аллелей, то есть множеством возможных вариантов. Рассмотрим пример гена, ответственного за цвет глаз мушки дрозофилы. У каждой мушки есть аллели этого гена, соответствующие определенному цвету глаз: красному, бурому или белому. У дрозофил, как и у других видов, в том числе и из класса млекопитающих, аллели, определяющие какой-либо признак, представлены парами. Некоторые аллели, называемые рецессивными, должны обязательно присутствовать в двух экземплярах, чтобы определяемые ими свойства – например, бурый цвет глаз или генетическое заболевание – проявились в фенотипе индивида. И наоборот, доминантные аллели находят отражение в фенотипическом признаке даже при наличии в паре только одного из них.

Таким образом, рецессивный аллель, ответственный за какой-либо признак – например, голубые глаза или какая-либо наследственная болезнь, – может присутствовать в организме индивида, но при этом никак себя не проявлять. Вот почему в некоторых случаях неблагоприятные рецессивные аллели, вызывающие болезни или даже смерть, могут незаметно распространяться в биологической популяции без каких бы то ни было значительных внешних проявлений. Конечно, эти аллели быстро исчезают, когда оказываются парными в генотипе одного индивида, поскольку проявление неблагоприятного признака уменьшает шансы этого индивида на выживание и размножение. То есть у таких аллелей практически нет возможности прочно и массово отразиться в фенотипе особей популяции. И тем не менее рецессивные аллели могут сохраняться и передаваться из поколения в поколение посредством особей – носителей только одного аллеля из пары. Эти индивиды не испытывают их негативного влияния и могут передать рецессивные аллели своему потомству.

Поэтому весьма возможно, что такие рецессивные аллели могли присутствовать и у собак, и у современных волков, и у их общих предков. Однако определяемые ими признаки регулярно проявлялись в фенотипе только у собак лишь потому, что экологические условия среды обитания собак были другими, главным образом менее суровыми по сравнению с условиями обитания волков и их предков. Под натиском более жесткого отбора волки – или их предки – носители пары аллелей, определяющих, например, маленький размер тела, быстро отсеивались. Для собак же этот признак оказывался не таким губительным, и отбор для них был не настолько беспощадным. Таким образом, признак мог проявляться в фенотипе без каких бы то ни было негативных последствий для животного, а иногда даже давать ему преимущество, если оказывался, как, например, маленький размер тела, привлекательным для некоторых людей.

В результате мягкого отбора, ориентированного на условия антропогенной ниши, некоторые из этих признаков смогли проявиться в фенотипе индивидов и весьма значительно изменить морфологический, физиологический и этологический профиль собачьей популяции. Действием подобного механизма, возможно, объясняется разница между средним размером собак и современных волков, которая составляет приблизительно 20 – 40 % в пользу последних. Именно так собаки могли постепенно отделиться от волков, не претерпев при этом каких бы то ни было значительных изменений генов, точнее, аллелей, имеющихся и у того, и у другого вида.

Второе объяснение касается еще одного биологического механизма, который также мог привести к разнообразию черт, появившихся у собак в процессе одомашнивания. Чаще всего фенотипический признак определяется и контролируется не одним геном, а несколькими. Это свойство, которое биологи называют полигенией, означает, что отбор признака, дающего индивиду преимущества в плане выживания и воспроизводства, влечет за собой отбор связанных с ним аллелей, если этот признак полигеничен. Такие аллели могут быть связаны с другими фенотипическими чертами[15]15
  Это явление называют плейотропией.


[Закрыть], не обязательно полезными. Иными словами, некоторые фенотипические признаки могут быть отобраны не по причине их непосредственной выгоды, а только потому, что ответственные за них гены связаны с другими, полезными для индивида качествами.

Описанный механизм отбора дает объяснение некоторым наблюдаемым у собак фенотипическим корреляциям, которые иначе остались бы непонятными. Так, например, длина морды, по-видимому, коррелирует с распределением ганглионарных клеток сетчатки или же, как у некоторых пород, цвет шерсти связан с поведением – однотонные кокер-спаниели оказываются более агрессивными по сравнению со своими пестрыми собратьями. Подобные корреляции часто вызывают страшную путаницу в интерпретации, поскольку по большей части сложно определить, какая из двух черт появилась в результате отбора, а какая явилась следствием первой.

Третий механизм также способен объяснить довольно значительную часть специфических особенностей фенотипа собак. Дело в том, что многие из этих особенностей обязаны своим происхождением не столько генам, отвечающим за каждый из признаков, сколько тем, которые контролируют индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до его взрослого состояния. Индивидуальное развитие, особенно эмбриональное, – это исключительно сложный процесс, темп и порядок которого регулируются множеством программ, заложенных в специальных генах. Единичная мутация одного из этих генов может привести к значительным последствиям для фенотипа взрослого организма. Так, например, мутация гена, отвечающего за продолжительность роста, отразится на размерах и соотношении частей тела взрослого индивида или на строении его черепа. Многие биологи считают, что многообразие окраса и пропорций тела собак объясняется рекомбинацией или мутацией этих генов, которые, не будучи связанными напрямую с данными фенотипическими признаками, запускают программу активации и последовательности действия генов, непосредственно за них отвечающих. Описанный механизм вполне мог стать основой значительной части признаков, разделивших собак и волков.

Наконец, условия самой антропогенной ниши, в которой развиваются собаки, также оказывают огромное влияние на формирование свойственных этому виду черт. Действительно, степень фенотипического проявления какой-либо аллели – это результат взаимодействия организма с окружающей средой. Таким образом, в зависимости от среды, в которой индивид родился и вырос, одна и та же аллель может сформировать заметно различающиеся морфологические, физиологические и поведенческие признаки. Весьма убедительным тому доказательством может служить пример фенотипического проявления действия аллели, отвечающей за выработку гормонов и нейромедиаторов, которые влияют на степень агрессивности. Так, две собаки, обладающие одинаковым генетическим багажом, могут отличаться совершенно разным уровнем агрессии в зависимости от условий – главным образом социальных, – в которых они выросли.

Условия окружающей среды оказывают такое заметное влияние на фенотипические проявления генотипа у собак во многом потому, что одной из приобретенных ими в процессе эволюции черт стала именно значительная пластичность индивидуального развития, которая ведет к большому разнообразию личных черт, касающихся как физических характеристик, так и темперамента. Одним словом, морфологические, физиологические и, самое главное, поведенческие особенности собак во многом зависят от условий их жизни, и в гораздо меньшей степени, во всяком случае, не настолько строго и безоговорочно, как у других видов, эти качества определяются их генами. Многие биологи в данной связи полагают, что такая фенотипическая пластичность давала собакам преимущество в антропогенной нише, поскольку позволяла им индивидуально приспосабливаться к самым разнообразным требованиям разных людей и культур.

Все эти биологические механизмы – проявление рецессивных признаков, перестающих быть неблагоприятными в рамках антропогенной ниши, полигения и плейотропия, рекомбинация или мутация генов, участвующих в процессе индивидуального развития, разнообразие условий окружающей среды, в которой развивается индивид, пластичность индивидуального развития – свидетельствуют о сложности отношений между генами и их фенотипическим выражением. Все это позволяет говорить о том, что специфические морфологические, физиологические или поведенческие качества собак, отсутствующие у волков, вовсе не обязательно связаны с появлением соответствующих им генов, напрямую отобранных эволюцией в силу каких-то особых преимуществ, которые они предоставляли их обладателям. Конечно, появление собак – это и в самом деле результат эволюционного отбора и адаптации к антропогенной нише, вот только биологические механизмы, лежащие в его основе, намного сложнее, чем это предполагает модель мутации/селекции гена, непосредственно определяющего признак. По этим же причинам модели гетерохронии и неотении, согласно которым собаки – это те же волки, только блокированные на ювенальной стадии развития, также представляются не слишком убедительными и во многом спорными. Действительно, даже если некоторые черты и сближают собак с молодыми волками[16]16
  В главе 7 я еще вернусь к этим теориям, довольно широко распространенным в литературе, посвященной собакам.


[Закрыть], все прочие с ними никак не связаны.

По большому счету эволюция собак может служить примером явления, которое биологи называют «мозаичной эволюцией» (West-Eberhard, 2003). Очевидно, многофакторный характер этого процесса позволяет говорить о том, насколько сложны контуры зоологической группы, которую представляют собой собаки, и, в особенности, границы, отделяющие эту группу от волков, а также ставит под сомнение привычные представления о биологическом виде как таковом.

Чтобы понять, кто же такие собаки, для начала нужно уточнить, какие качества характеризуют их как вид и отличают этих животных от других представителей семейства псовых.