Текст книги "Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник"

Половая дифференцировка после рождения

После рождения биологические факторы половой дифференцировки дополняются социальными. На основании генитальной внешности новорожденного определяется его гражданский (паспортный) пол, в соответствии с которым ребенок воспитывается, исходя из представлений о половых стереотипах в обществе (Кон, 1988).

Интенсивное физиологическое влияние на индивидуума половые гормоны оказывают в пубертатный период (период полового созревания), начинающийся у девочек в возрасте 9–11 лет, у мальчиков несколько позднее – в 12–13 лет.

В это время под воздействием релизинг-факторов гипоталамуса из гипофиза выбрасываются в кровь два гонадотропных гормона – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. У девочек периодическое изменение концентрации гонадотропного гормона приводит к циклическому росту фолликулов и выходу яйцеклеток из них, у мальчиков под воздействием этих гормонов яички продуцируют сперму и тестостерон. Тестостерон, в свою очередь, обеспечивает созревание мужских гениталий, продукцию спермы, рост волос, мышц, утолщение связок.

Яичники девочек вырабатывают эстрадиол и гестагены. Эстрадиол обеспечивает рост груди, подкожной жировой клетчатки, рост матки. Гестагены (прежде всего прогестерон) способствуют ежемесячному созреванию верхнего слоя матки.

На формирование половых органов оказывает влияние также андростенедион, вырабатываемый надпочечниками. У девочек этот гормон связан с ростом волос на лобке и под мышками. У мальчиков результаты его деятельности менее выражены по сравнению с действием тестостерона.

Изменение тела подростка, появление вторичных половых признаков и эротических переживаний сопряжено с формированием половой идентичности взрослого человека (Кон, 1988).

Репродуктивный цикл

Репродуктивный цикл у женщин называется менструальным, в то время как у других млекопитающих есть эстральный цикл, или эструс, не имеющий месячной периодичности. В менструальном цикле регулярно происходит рост и уменьшение стенки матки. Цикл состоит из последовательности событий, которые контролируются гормонами гипофиза и яичника.

Гонадотропин гипоталамуса через гонадотропный гормон гипофиза в начале цикла способствует росту фолликула в яичнике. Это проявляется в том, что вокруг яйцеклетки разрастаются эпителиальные клетки. Обычно в одном цикле развивается одна яйцеклетка, хотя иногда возможно развитие одновременно двух и более яйцеклеток, что может привести к рождению дизиготных близнецов. Созревая, фолликул секретирует гормон эстрадиол, вызывающий утолщение стенки матки, что подготавливает ее к имплантации яйцеклетки (рис. 17.5).

Возрастающая секреция эстрадиола является сигналом выброса релизинг-фактора лютеинизирующего гормона из гипоталамуса. Это вещество вызывает выделение лютеинизирующего гормона из гипофиза, обусловливающего овуляцию, т. е. выход яйцеклетки из фолликула. Фолликул превращается в лютеинизирующее тело (желтое тело), которое вырабатывает прогестерон и эстрадиол. Прогестерон обеспечивает сохранение беременности. Он поддерживает утолщение матки и подавляет рост других фолликулов.

Созревшая яйцеклетка после овуляции движется по фаллопиевым трубам в сторону матки. Если она за это время оплодотворяется, то, непрерывно делясь, через несколько дней внедряется в стенку матки. Если встречи со сперматозоидом не происходит, то имплантация в стенку матки не осуществляется. В этом случае желтое тело перестает продуцировать эстрадиол и прогестерон, что приводит к отслаиванию стенки матки, т. е. начинается менструация.

Рис. 17.5. Нейроэндокринный контроль менструального цикла (Carlson, 1992).

Нервный контроль сексуального поведения

Медиальная преоптическая область, расположенная в ростральном отделе гипоталамуса, непосредственно связана с мужским сексуальным поведением. Ее электрическое раздражение у крыс ведет к попыткам копуляции (половому акту) (Malsbury, 1971), что сопровождается нарастанием метаболической активности в ней (Oaknin e. a., 1989). Разрушение медиальной преоптической области приводит к исчезновению такого поведения (Heimer, Larsson, 1966/67). Исследования на обезьянах показали, что электрическое раздражение этого участка мозга может вызвать эрекцию пениса, эякуляцию или мастурбацию (MacLean, 1973).

Именно через медиальную преоптическую область гипоталамуса андрогены осуществляют свою функцию, поскольку здесь в пять раз больше андрогеновых рецепторов у самцов, чем у самок (Roselli e. a., 1989), а ее размер в три-семь раз больше у самцов по сравнению с самками (Gorski e. a., 1978). В то же время величина этого участка уменьшается, если животное в пренатальный период подвергалось стрессу (Anderson e. a., 1986).

Половые гормоны различным образом влияют на мозг животных разного пола. Обнаружено, что у самцов размер гиппокампа больше справа, тогда как у самок – слева (Diamond e. a., 1981).

Из медиальной преоптической области гипоталамуса аксоны направляются в тегментальную область среднего мозга (дорзальнее и медиальнее от черной субстанции). Таким образом, эта область проявляет свое действие через моторные структуры среднего мозга.

У человека различия в размерах преоптической области между мужчинами и женщинами обнаруживаются только с четырехлетнего возраста (Swaab, Hofman, 1988). К сексуальному поведению у людей имеет отношение также височная доля мозга, поскольку ее дисфункция ведет к снижению сексуального желания. Например, эпилептические припадки, обусловленные повреждением височной области, сопровождаются снижением сексуального интереса (Blumer, 1975).

Сексуальное поведение женщин в большей мере связано с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Повреждение этого ядра ведет к отсутствию лордоза у самок крыс. Раздражение его электрическим током, так же, как и инъекция непосредственно в эту область эстрадиола и прогестерона, напротив, способствует стимуляции сексуального поведения (Pfaff, Sakuma, 1979). Свое влияние на поведение вентромедиальное ядро осуществляет через аксоны, направляющиеся в околоводопроводное серое вещество среднего мозга, а затем – в ретикулярную формацию и в спинной мозг (Carlson, 1992).

Электрическая стимуляция лобных долей у человека также вызывает оргазмоподобное переживание. Нервные центры, регулирующие оральные ответы, тесно связаны с центрами, регулирующими генитальные реакции: их низкочастотное раздражение вызывает сначала слюноотделение и жевательные движения, а примерно через минуту – эрекцию полового члена. Это объясняет тот факт, что у ребенка эрекция полового члена часто наблюдается при кормлении. П. Д. Маклин (MacLean, 1973) полагает, что связь оральных и генитальных реакций может опосредоваться обонянием, поскольку запахи являются обязательным компонентом как пищевого, так и сексуального поведения животных.

Особенности сексуального поведения животных

Анализ сексуального поведения животных позволяет не экстраполировать его на человека, но выявлять возможные направления поиска биологических причин.

Сексуальный интерес крыс вызывается запахом партнера и его поведением, а сексуальные устремления самцов опосредуются тестостероном. У млекопитающих самки в основном пассивны. Их сексуальное действие проявляется в особой позе – лордозе, при которой прогибается спина животного, убирается хвост, что приводит к обнажению половых органов. Тело становится ригидным (жестким, несгибаемым), что позволяет выдержать вес самца. Подобное поведение определяется концентрацией эстрадиола и прогестерона.

Если мозг грызуна в критический период не подвергался воздействию андрогена, например, вследствие удаления семенников, то во взрослом состоянии такая особь будет вести себя, как самка. У крыс критический период, предопределяющий в дальнейшем дифференцировку мозга и соответственно тип поведения самки или самца, ограничен несколькими часами после рождения. Если в это время самца кастрировать и вводить инъекции эстрадиола и гестагена, то сформируется женская особь (Blaustein, Olster, 1989).

Если, напротив, мозг крысы сначала подвергался воздействию андрогенов, а потом эстрагенов, то у самок происходит дефеминизация и маскулинизация.

Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение самкам эстрогенов приводит в зрелом возрасте у животных к полному изменению присущих для данного пола форм поведения. Важно отметить, что эстрогены в этот период оказывают маскулинизирующее влияние. Самки, которым вводятся эстрогены, ведут себя, как самцы, а кастрированные самцы, – как самки.

Брюс Макьюэн и его коллеги (цит. по: Кимура, 1992) показали, что у крыс два процесса – дефеминизация и маскулинизация – требуют несколько различных биохимических механизмов, которые протекают в разные сроки. Тестостерон может превращаться либо в эстроген, либо в дигидротестостерон, что и обеспечивает результирующий эффект. Дефеминизация у крыс происходит главным образом после рождения и опосредуется эстрогенами. Маскулинизация предшествует рождению организма и требует участия как дигидротестостерона, так и эстрогенов. Возможно, мозг самки от маскулинизирующего влияния эстрогенов защищает вещество, называемое альфа-фетопротеин.

Влияние гормонов у обезьян не столь сильно, как у грызунов, хотя также способно вызвать изменения. Р. М. Гоу с соавторами (Goy e. a., 1988) вводили андрогены беременным обезьянам. Новорожденные самки, подвергшиеся андрогенизации во внутриутробном периоде, обнаруживали маскулинное поведение, которое постепенно исчезало по мере взросления особи, но они отличались от самок, не подвергавшихся андрогенизации. Было показано также, что удаление надпочечников самкам макаки (надпочечники вырабатывают некоторое количество тестостерона), у которых предварительно были удалены яичники, снижало их сексуальный интерес.

Г. Харлоу (Harlow, 1971) провел обширное исследование зависимости поведения взрослых здоровых обезьян от условий социализации их сразу же после рождения. Он выращивал обезьян без матери, с «искусственной матерью», в полной изоляции или без сверстников. Оказалось, что самцы, выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников, не были способны к нормальной копуляции. При отсутствии половой социализации детеныш не может овладеть основами копулятивной техники и не вырабатывает необходимых коммуникативных навыков.

Для большинства высших животных получение возможности спариваться связано не просто с достижением половой зрелости, но и с его положением в стаде. Таким образом, обязательным условием нормальной сексуальной жизни для них является не только соответствующее гормональное развитие в онтогенезе, но и процесс социализации и обучение.

Особенности сексуального поведения человека

Исследователи с сожалением замечают, что нам известно о сексуальном поведении многих домашних животных больше, чем о человеке (Kinsey e.a., 1953).

Психофизиологические представления о половом поведении человека до работ гинеколога У. Мастерса и психолога В. Джонсона (1966) носили характер теоретических догадок, не основанных на серьезных исследованиях. Например, в 1884 г. О. Эффертц подсчитал, что каждый мужчина может за всю свою жизнь совершить не более 5400 эякуляций (Общая… 1977), из чего делался вывод о рачительном подходе к сексуальному поведению.

У. Мастерс и В. Джонсон провели беспрецедентное исследование 296 супружеских пар в возрасте от 18 до 78 лет с широкой психофизиологической регистрацией во время полового акта. Они описали фазы копулятивного цикла: возбуждение, плато (отсутствие нарастания полового возбуждения), оргазм, разрешение (снятие напряжения). Им удалось опровергнуть множество мифологических представлений. Они показали, что длина полового члена не имеет решающего значения для успешности полового акта. В норме величина полового члена колеблется от 6 до 14 см, и разница в значительной степени нивелируется изменением размера при эрекции (меньшая длина связана с большими изменениями). Кроме того, женские гениталии достаточно адаптивны и легко приспосабливаются к его размерам.

У. Мастерс и В. Джонсон не исследовали субъективные переживания людей, которые проходили обследование в их лаборатории. Часто наблюдается несоответствие между самоотчетами о генитальных ощущениях и изменением в притоке крови к половым органам. Эти корреляции различны в разных исследованиях – от значимых положительных до значимых отрицательных. У мужчин наблюдается большая стабильность в соответствии субъективных и объективных показателей, и корреляции эти положительны. Нелинейная зависимость наблюдается не только между генитальными реакциями и субъективными переживаниями, но и между ними и сексуальным поведением.

Следствием теории когнитивного возбуждения С. Шахтера (см. главу13) является то, что даже в присутствии генитального возбуждения ситуация не будет переживаться как сексуальная без соответствующих когнитивных предпосылок. Это означает, что для человека ситуация не является сексуальной сама по себе. Она становится таковой после ее трансформации. Показ эротического фильма ведет к нарастанию генитального возбуждения у женщин (приток крови к влагалищу). Оно, в свою очередь, вызывает автоматические процессы обработки эротических стимулов. При этом в результате сознательной когнитивной интерпретации сигналов могут возникать несексуальные переживания. Возможно несоответствие между генитальным возбуждением и субъективным переживанием. У женщины генитальное возбуждение может быть произвольным. Но женщина находится в половом возбуждении только при наличии соответствующего субъективного переживания (Лаан, Иврард, 1999).

В настоящий момент не вызывает сомнения, что нельзя просто распространять данные, полученные в экспериментах с животными, на сексуальное поведение человека. Слишком многое в поведении людей определяется не только гормональными изменениями, но и процессами обучения, эмоциональным статусом и психологическим состоянием. В значительной степени это касается самого полового акта, переживания в котором, особенно у женщины, в существенной мере определяются предшествующим опытом, психологическим настроением, обучением. Автономизация сексуального поведения от репродуктивного расширяет многообразие форм реагирования в процессе сексуального взаимодействия.

Систему сексуальных реакций мужчины можно представить как сложную триаду, содержащую физиологические, психологические и поведенческие компоненты. Она начинает функционировать с самого раннего детства. Многие грудные дети реагируют на кормление эрекцией. Отмечена эрекция у мальчиков сразу же после рождения и задолго до рождения (Джансен, Иврард, 2001). Результаты наблюдений говорят о том, что младенцы способны испытывать ощущения, приносящие им сексуальное удовольствие. Поведенческие реакции могут быть различными – от улыбок и гуления в ответ на стимуляцию гениталий, до самоманипуляции гениталиями и телесных движений, являющихся признаками оргазма.

Как в традиции З. Фрейда, так и в традиции А. Кинси преобладает представление о сексуальном влечении как о базовой биологической потребности, которая сталкивается с нормами культуры и социальной среды и должна находиться под их контролем (Гэньон, Саймон, 2001). Возникают серьезные сомнения в истинности предположений о том, что восприятие поведения ребенка, основанное на взрослой терминологии, правильно отражает смысл этого поведения для самого ребенка. Проблема состоит в том, чтобы научиться отличать источники специфических действий, жестов и телесных движений от причин, по которым они этикетируются как сексуальные на различных стадиях развития. Для грудного ребенка, играющего своим пенисом, это действие не может быть сексуальным в том же смысле, в каком мастурбация является сексуальной активностью для взрослого. Наивный внешний наблюдатель такого поведения часто приписывает ребенку сложный набор мотивационных состояний, которые обычно ассоциируются с аналогичными физическими действиями взрослого. Можно легко представить себе ситуации, в которых присутствуют все или почти все компоненты сексуального поведения, но тем не менее ситуация не приобретает сексуального характера и у ее участников не возникает сексуального возбуждения. Биологические механизмы могут быть запущены тогда, когда физическому действию будет придан сексуальный смысл. Пальпация груди при диагностике рака, гинекологический осмотр, искусственное дыхание изо рта в рот – все это сходные с сексуальными физические события. Однако их участники не воспринимают их таковыми. Социально-психологический смысл сексуальных событий постигается ребенком путем научения, потому что именно эти события создают каналы для выражения биологических потребностей.

Дж. Бэнкрофт (Bancroft, 1989) предлагает следующую модель полового возбуждения. Когнитивные процессы воздействуют на лимбическую систему и другие части головного мозга, формируя нейрофизиологическую основу сексуальности. Лимбическая система оказывает влияние на периферическую нервную систему через спинной мозг и его рефлекторные центры, которые через периферические соматические и вегетативные нервы управляют генитальными реакциями, а также другими периферическими проявлениями сексуального возбуждения. Полный цикл завершается восприятием, осознанием и когнитивной обработкой этих периферических и генитальных изменений.

Когнитивная детерминанта эмоциональной реакции включает в себя оценку, интерпретацию и смысловой анализ. Активация полового возбуждения наступает, если стимул приобретает сексуальный смысл в результате его когнитивной трансформации. Любой стимул может нести несколько значений, а их интерпретация будет зависеть от текущих обстоятельств и биографии индивидуума (Джансен, Иврард, 2001).

Феромоны и их влияние на сексуальное поведение

Феромоны – это класс химических веществ, выделяемых одним организмом для специфического воздействия на другой организм. Этот термин предложили П. Карлсон и М. Люшер (Karlson, Luscher, 1959), (pherein – носить, hormon – возбуждать, греч.). Феромоны активно влияют на поведение животных. Их действие, а скорее его отсутствие используют в практике. Например, показано, что опрыскивание свиней дезодорантом может привести к повышению их веса, поскольку при этом самцы перестают воспринимать раздражающий запах других самцов и, успокаиваясь, прибавляют в весе.

Влияние феромонов на сексуальное поведение весьма значительно. Показано, что у самок мышей, проживающих вместе, цикличность эструса постепенно замедляется и фактически прекращается, что может быть оценено как псевдобеременность. Это явление известно под названием эффекта Ли-Бут (van der Lee, Boot, 1955). В то же время эстральный цикл восстанавливается, если мышам предъявить запах самца или его мочи. При этом циклы различных самок имеют тенденцию синхронизироваться. По имени описавшего это явление автора оно называется эффектом Уиттена (Whitten, 1950). Наконец, начало пубертатного периода у грызунов происходит раньше, если самка воспринимает запах зрелого самца. Этот феномен называется эффектом Вандерберга (Vandenberg e. a., 1975). Поскольку в двух последних случаях действие имело место только при использовании запаха зрелого, а не юного самца, то можно предположить, что выработка феромона опосредуется тестостероном.

Феромоны, присутствующие в моче некастрированных самцов, обеспечивают и эффект Брюса (Bruce, 1960): если мышь, недавно забеременевшая от одного самца, копулирует с другим самцом, беременность прерывается (вследствие аборта или рассасывания зародышей). Биологическая значимость этого эффекта заключается в уничтожении чужого генетического материала. Данный тип поведения опосредуется обучением, при котором самка запоминает запах самца, вызвавшего беременность. За это обучение отвечают адренергические нейроны обонятельного мозга. Если их разрушить, то копуляция с самцом, вызвавшим беременность, тем не менее приведет к абортированию его потомства, как и встреча с любым другим самцом (Keverne, de la Riva, 1982).

Вагинальные феромоны непосредственно действуют на поведение самцов. Известны два типа феромонов. Один воздействует на орган мышей, отсутствующий у человека (vomeronasal), второй – на обонятельный эпителий. Волокна и от vomeronasal, и от обонятельного эпителия направляются к медиальной миндалине, которая является частью системы, опосредующей влияние феромонов на сексуальное поведение (Carlson, 1992).

Явления, связанные с феромонами, свойственны и человеку. Их действие опосредуется бульбарным трактом. М. К. Макклинток (McClintock, 1971) показала, что женщины-подруги, проводящие много времени вместе, имеют синхронизированный менструальный цикл. Их менструации начинаются в пределах одного-двух дней при сохранении свойственной им длительности менструального цикла. Женщины, регулярно проводящие много времени в присутствии мужчин, имеют более короткий цикл по сравнению с женщинами, работающими в женском коллективе.

Не менее впечатляющий эффект феромонов продемонстрировал М.Дж. Рассел с соавторами (Russel e. a., 1977). Они брали образцы пота с ладоней одной женщины, растворяли в спирте, а затем наносили на верхнюю губу испытуемых женщин, никогда не видевших первую. Через некоторое время менструальный цикл испытуемых синхронизировался с женщиной, образцы пота которой были использованы в эксперименте.