Текст книги "Разрушители. Грибки и грядущая пандемия"

В 2012 году Вреденбург смог достать несколько образцов лягушек из старых музейных запасов. Они были собраны в Кении и Уганде в 1930-х годах или раньше, и три из них, как оказалось, содержали хитридный грибок²⁴. Время, распространение и отсутствие у гладкой шпорцевой лягушки чувствительности к данному грибку – все это было подозрительно. Принято считать, что со временем болезнь становится менее патогенной. Это происходит потому, что, с одной стороны, патоген, который убивает быстро и часто, вымирает вместе со своим хозяином, а с другой – популяция, которая долго живет с болезнью, становится более устойчивой или толерантной. Полученные данные позволили Вреденбургу предположить, что одним из способов перемещения грибка было передвижение на спинах гладких шпорцевых лягушек. По его словам, история распространения Bd по всему миру невероятно сложна, и, скорее всего, существует несколько маршрутов и видов, с которыми грибок путешествовал. «Но, похоже, родиной патогена является Азия»²⁵.

Исследование, которое позволило установить происхождение хитридного грибка, возглавили Саймон О’Хэнлон и его научный руководитель Мэтью Фишер, а также Липс и десятки других ученых²⁶. Фишер, будучи профессором Имперского колледжа Лондона, изучает появление патогенных грибков разных видов. До этого исследования в качестве предполагаемой родины хитридного грибка рассматривались Северная Америка, Южная Америка, Япония и Восточная Азия. В рамках проводимой работы удалось определить еще одну переменную в этом уравнении – возраст высоковирулентной линии, охватившей весь мир и получившей соответствующее обозначение: Bd-GPL, то есть глобальная панзоотическая линия. В одном исследовании предполагалось, что она возникла около века назад, в другом – 20 тысяч лет назад²⁷. Когда популяция грибов (или любого другого организма) отделяется от других во времени, пространстве или на обоих уровнях, а отдельные особи размножаются, могут происходить небольшие, случайные генетические изменения. Если времени хватает, как и количества изменений, популяции могут быть идентифицированы как различные линии. Иногда эти изменения позволяют специалистам по отслеживанию заболеваний определить возраст популяции или маршрут, по которому она перемещалась. О’Хэнлон и его коллеги секвенировали геномы сотен образцов хитрид, собранных на всех континентах, подвергшихся их воздействию, и результаты указывают на общего предка, который обитал где-то на Корейском полуострове в промежутке между 120 и 50 годами назад.

Тот факт, что в регионе есть несколько видов лягушек, которые переносят грибок, но не страдают от него, – еще один ключ к разгадке его происхождения. Обнаружение бессимптомных лягушек с Bd-хитридом также предполагает, что животные, собранные и проданные в местах вокруг Корейского полуострова, являются возможными носителями патогена. От места своего происхождения грибок путешествовал по миру и эволюционировал в несколько различных генетических линий²⁸. Вывод О’Хэнлона и его коллег отрезвляет: «В конечном счете наша работа подтверждает, что панзоотия возникающих грибковых заболеваний амфибий вызвана древними закономерностями… которые дополняются по мере того, как практически неограниченная глобальная торговля животными переносит патогены в новые регионы, заражая новых хозяев и вызывая вспышки заболеваний».

* * *

Каждую секунду миллионы животных в клетках, ящиках и цистернах перемещаются по миру. Только в порты Соединенных Штатов ежегодно прибывают 200 миллионов животных, что составляет примерно 600 тысяч особей в день²⁹. Плюс еще три тонны, поскольку некоторых животных просто пересчитывают по весу. На наших берегах без особого шума оказываются более двух тысяч различных видов животных, включая сотни видов птиц, рептилий, амфибий, обезьян и пауков из Сингапура, Гонконга, Перу и других стран. Одни из них покупаются и продаются на продовольственных рынках и в ресторанах. Другие отправляются в исследовательские лаборатории. Около половины живого импорта предназначено для зоомагазинов и в конечном счете оказывается в наших домашних аквариумах или террариумах³⁰. За десять лет Европейский союз импортировал более 20 миллионов одних только рептилий³¹. Эта легальная торговля животными представляет собой, как говорят ученые, «самую крупную и сложную биржу в мире». Другие же видят в ней бесконечный конвейер болезней.

Многие из миллионов животных, перемещающихся по миру, путешествуют на борту огромных грузовых судов, называемых контейнеровозами. Самый большой из них перевозит более 20 тысяч морских контейнеров³². Добавьте сюда авиаперевозки – и количество животных, легально и нелегально перемещающихся по миру в любой момент времени, поразит ваше воображение. В течение шести лет герпетолог Джонатан Колби работал инспектором Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США в Ньюарке, штат Нью-Джерси. Этот порт является третьим по загруженности в стране, и через него проходят, делая остановку, дикие животные, еще недавно жившие в дикой природе, а теперь заключенные в клетки и ящики. Отсюда лягушки, другие амфибии и их собратья по несчастью расходятся по зоомагазинам и прочим новым местам своего обитания. Колби, ныне биолог по охране природы и консультант по торговле дикими животными, написал статью о своем опыте работы инспектором, которая была опубликована в журнале National Geographic в 2020 году. В ней он описал наблюдаемую каждый день картину как постоянно сменяющийся «калейдоскоп» жизни, через который вместе с миллионами животных, прибывающих в Соединенные Штаты, может легко проскочить, оставшись незамеченным, любой новый или потенциальный патоген³³.

Если бы все эти лягушки, птицы, рыбы и змеи никогда не выходили за пределы дома или магазина, торговля ими не имела бы особого значения для экологии. Но при таких количествах кто-нибудь неизбежно проскальзывает сквозь пальцы и оказывается на улице, а затем и дальше – среди местной фауны, что приводит к удручающим последствиям. Таким образом питоны, прибывшие из Бирмы, оказались в национальном парке «Эверглейдс», где с ужасающей скоростью стали пожирать местную фауну, а вина за это лежит на нерадивых владельцах экзотических домашних животных, не уследивших или выпустивших опасного питомца в дикую природу³⁴.

Аналогичным образом из аквариумов попало в теплые воды Флориды несколько крылаток – колючих, ядовитых, агрессивных и плодовитых рыб. В отсутствие опасных для них хищников в новой среде обитания популяция крылаток разнеслась по округе, подобно взрыву, и десятки местных видов рыб оказались под угрозой исчезновения. Один биолог сказал, что никогда не видел, чтобы рыба «так быстро колонизировала столь обширный географический ареал»³⁵. Змееголовы, обитающие в Африке и Азии, проникли в водоемы и пруды США, и предполагается, что это случилось с легкой руки любителей, собиравшихся выращивать их для употребления в пищу. Возможно, некоторым удалось избежать заточения благодаря движению за освобождение животных, в основе которого лежит религиозное побуждение спасти живых существ из неволи³⁶. Однако сострадание в данном случае может привести к результату, совершенно противоположному желаемому, и, выпуская животных в дикую природу, люди порой ей вредят.

Мэтт Армс – один из многих поклонников экзотических рептилий. Он вырос в Норфолке, на востоке Великобритании, и несмотря на то, что знал о природе разве что от телеведущих Стива Ирвина и Дэвида Аттенборо, держал в своей спальне ящериц³⁷. В подростковом возрасте Мэтт устроился работать в магазин экзотических животных, где продавал амфибий, рептилий, рыб и беспозвоночных. По его словам, это было потрясающе, тем более что в рамках своей работы он начал разводить и содержать в магазине сотни различных животных. Десятки видов затем продавались другим, таким же, как он сам, почитателям гекконов, ящериц и змей. Работая в сфере торговли животными, Мэтт ощутил, что привычный ему мир больше никогда не станет прежним, ведь в нем настолько велико животное разнообразие. Например, его воображение поразил карликовый геккон Вильямса (Lygodactylus williamsi), самки которого обладают зелено-бирюзовым цветом, а самцы в период размножения становятся ослепительно-голубыми. Этот геккон обитает в небольшом регионе Танзании, находится под угрозой исчезновения, охота на него и дальнейшая продажа запрещены³⁸.

Сейчас Армс является экологом и проводит свои дни за отловом и мониторингом рептилий и амфибий в Великобритании. Он больше не работает в магазине и собирается когда-нибудь вернуться в аспирантуру. Возможно, даже поможет спасти от исчезновения карликовых гекконов Вильямса. Исходя из своего прошлого опыта торговли животными, Армс обеспокоен угрозой занесения новых болезней, от которых могут пострадать местные виды. Большинство владельцев экзотических животных, говорит он, страстно любят своих питомцев и не желают им зла³⁹. Но торговцы, любители и другие люди, которые контактируют с животными, не всегда хорошо осведомлены о том, как их содержать и разводить, а также как торговать ими. Это не только их вина, считает Армс. Хозяева просто не знают, что является правильным в той или иной ситуации. Да и в мире в целом не существует требований к тестированию или мониторингу заболеваний у продаваемых животных. Все это привело к тому, что торговля живым товаром превратилась в поле, свободное для перемещения грибковых патогенов.

Эпидемиолог Мэтью Фишер говорит об этом следующим образом: «Все, что вы перемещаете из одной среды в другую, уже колонизировано чем-то. И это нечто может быть неизученным и представлять собой потенциальную угрозу»⁴⁰. Каждое импортированное животное приносит с собой собственное сообщество вирусов, бактерий и грибков. Даже незначительный для одного вида патоген при необходимых условиях может стать началом пандемии для другого вида. Одно или два поколения назад, когда гладкие шпорцевые лягушки и их собратья начали распространяться по миру, болезни тоже путешествовали между континентами, однако скорость, с которой это происходит сегодня, шокирует.

Существуют национальные и международные законы, регламентирующие присмотр как за видами, находящимися под угрозой исчезновения, так и за видами, которые, как известно, могут стать инвазивными, то есть угрожать другим. И это лишь малая часть представителей фауны, ежесекундно перемещающихся по миру. Большинство лягушек, рыб и других животных, которые проходят через порты Нью-Йорка или Лос-Анджелеса и предназначаются для продажи в зоомагазинах, не проверяются на наличие заболеваний, и нет закона, который требовал бы, чтобы кто-то этим занимался. Стоит отметить, что речь идет о животных, которые продаются легально. Потому что черный рынок, на котором процветает нелегальная торговля животными, гораздо более огромный. Армс упоминает зеленого древесного питона – змею яркой окраски из Индонезии, которую запрещено ловить в дикой природе и продавать, но которую можно разводить на специальных фермах для этой цели. Выведенные таким образом змеи могут быть легально экспортированы из страны происхождения, однако, если верить цифрам, они продаются в таком количестве, что сложно уследить, какие именно особи соответствуют всем правилам продажи. Это значит, что среди продаваемых змей есть большое количество выловленных в дикой природе в обход закона⁴¹. Сама природа нелегальной торговли животными затрудняет количественную оценку ее масштабов, но недавние исследования показывают, что количество перемещаемых животных и растений, а также последствия этого процесса для мира сильно недооцениваются⁴².

Глобальная торговля животными, по словам некоторых ученых, создала «действующую Пангею нового образца для инфекционных заболеваний в дикой природе»⁴³. Именно это беспокоит таких ученых, как Армс, Вреденбург, Липс и других, заинтересованных в том, чтобы обезопасить диких животных от болезней, распространяющихся по всему миру.

* * *

Гладкие шпорцевые лягушки считаются суперраспространителями хитридного грибка, но другие виды, вероятно, тоже внесли свою лепту в его экспансию. Вреденбург считает, что роль в распространении болезни могли сыграть американские лягушки-быки (Rana catesbeiana), обитающие в болотах и прудах к востоку от Скалистых гор⁴⁴. Поскольку их лапки пользуются среди гурманов спросом, лягушек-быков стали экспортировать и разводить по всему миру. Но выращивание десятков тысяч лягушек – это верный путь к созданию будущего захватчика, поэтому неудивительно, что в 2005 году с подачи Международного союза охраны природы и природных ресурсов этот вид присоединился к радужной форели в списке ста самых страшных инвазивных видов в мире. В 2018 году лаборатория Вреденбурга обнаружила сильную корреляцию между вторжением лягушек-быков к западу от Скалистых гор и ростом численности Bd на американском Западе – именно там, где горная желтоногая лягушка и другие виды значительно пострадали от грибка⁴⁵.

Как и лягушки, многие виды саламандр очень восприимчивы к хитридному грибку. Саламандры также являются земноводными: большинство из них вылупляются из яиц в прудах и ручьях и проводят большую часть своей взрослой жизни на суше. Они питаются червями, личинками, в том числе комариными. Эти яркие, красочные животные пугливы, медлительны и напоминают доисторических рептилий из фильмов категории B, только на самом деле они не являются рептилиями. Грибок, убивающий саламандр, называется Batrachochytrium salamandrivorans, или Bsal, и он тоже, скорее всего, был завезен из Азии (при этом некоторые саламандры также восприимчивы к Bd)⁴⁶. Через пару лет после обнаружения в Европе болезнь распространилась по Нидерландам, Германии, Испании и Бельгии, уничтожив популяции огненной саламандры – обладательницы яркой окраски. До Северной Америки, где обитает чуть меньше половины из более чем 700 известных видов саламандр, болезнь пока не добралась. Приблизительно 77 из них живут в прудах и ручьях южных Аппалачей, что делает этот регион особенно уязвимым для грибка⁴⁷. Если Bsal распространится по региону, исследователи опасаются неисчислимых потерь. А учитывая спрос на этих экзотических животных и слабый контроль над болезнями, многие – в том числе Липс и Вреденбург – считают, что это вопрос времени. Не «если» грибок поразит американских саламандр, а «когда».

* * *

Мир теряет лягушек, и большинство из нас этого не замечают. Весенним вечером, когда водоемы и болота достаточно прогреваются, мы можем слышать песню пискуна или гортанное кваканье древесной лягушки, но редко наблюдаем их вживую. Когда весна проходит и брачный период заканчивается, легко забыть о том, что лягушки вообще существуют.

Но лягушки являются неотъемлемой частью давно сформировавшихся в дикой природе динамичных сообществ. Лягушки едят, и их тоже едят, поэтому, если их не станет, произойдет разрыв в пищевой цепи, который распространится и повлияет на другие виды животных. В феврале 2020 года змея, поедающая лягушку, попала на обложку журнала Science. Соответствующая этому фото статья стала кульминацией более чем десятилетней работы Липс и ее коллег. Команда организовала долгосрочный мониторинг в Национальном парке около Эль-Копе в Панаме, чтобы задокументировать воздействие Bd-хитрида. «Мы ожидали, что пострадают змеи, – говорит Липс, – ведь многие тропические виды питаются земноводными». Поэтому в течение нескольких лет они дважды в день перебирали все растения, ветки и камни в поисках лягушек, саламандр, ящериц и змей. Результаты подтвердили предположения Липс: исчезновение лягушек сказалось на змеях. Некоторые виды не смогли переключиться с лягушек или лягушачьих яиц на другие источники питания, поэтому их численность сократилась, а некоторые, казалось, исчезли совсем⁴⁸ (хотя Липс говорит, что некоторых змей, как известно, трудно обнаружить даже при самых благоприятных условиях). Это было «восходящее» воздействие на хищника, стоящего в цепи питания на ступеньку выше.

Лягушки – и добыча, и хищники, поэтому вполне разумно задаться вопросом, что происходит при их исчезновении с насекомыми, улитками и другими видами, которыми они питаются. В 2020 году Липс участвовала в другом исследовании, которое связало сокращение численности лягушек в Коста-Рике и Панаме с ростом заболеваемости малярией, которую распространяют комары. «Это ранее не выявленное влияние потери биоразнообразия, – заключили ученые. – Оно иллюстрирует часто скрываемые издержки благосостояния людей, связанные с неудачей в сохранении природы»⁴⁹. В краях, где мало воды, озера являются оазисами, в которых кипит бурная жизнь: лягушки потребляют то, что водится в их водах, а затем их поедают наземные хищники. Таким образом, через лягушек проходит пищевая энергия, потому неудивительно, что, когда они вымирают, пищи для обитателей суши становится меньше.

Смерть любого животного, если она приобретает массовый характер, отражается на экосистеме, поскольку отсутствие одного звена будет сказываться на связях, сложившихся много веков назад. Воздействие грибка на дикие виды животных – это катастрофа, масштаб которой большинство из нас не могут представить, а многие просто игнорируют. Но когда грибок поразит ряд величественных деревьев, веками стоявших вдоль центральной улицы вашего города, или превратит пышный зеленый лес в постапокалиптический пейзаж, полный призрачных высохших коряг, не замечать этого будет гораздо сложнее.

1 Карен Липс, интервью автору, 13 марта 2020 года.

2 Липс, интервью; Lips K.R. Decline of a Tropical Montane Amphibian Fauna // Conservation Biology 12. February 1998. № 1.Р. 106–117.

3 Рассмотрено в: Stuart S.N. et al. Status and Trends of Amphibian Declines and Extinctions Worldwide // Science 306. December 3, 2004. № 5702. Р. 1783–1786.

4 Stuart et al. Status and Trends.

5 Pounds J.A. et al. Tests of Null Models for Amphibian Declines on a Tropical Mountain // Conservation Biology 11. 1997. № 6.Р. 1307–1322.

6 Ecological Society of America. Strawberry Poison Frogs Feed Their Babies Poison Eggs. March 20, 2014. https://www.esa.org/esablog/2014/03/20/strawberry-poison-frogs-feed-their-babies-poison-eggs/.

7 Yong E. Resurrecting the Extinct Frog with a Stomach for a Womb // National Geographic. March 15, 2013.

8 National Park Service. Biological Miracle. https://www.nps.gov/gaar/learn/nature/wood-frog-page-2.htm.

9 Grogan L.F. et al. Review of the Amphibian Immune Response to Chytridiomycosis and Future Directions // Frontiers in Immunology 9. November 9, 2018. Р. 2536.

10 Berbee M.L., James T.Y., Derrien C.S. Early Diverging Fungi: Diversity and Impact at the Dawn of Terrestrial Life // Annual Review of Microbiology 71. 2017. Р. 41–60.

11 Один из способов привлечь споры хитрид – предложить кусочки богатых хитином панцирей креветок и насекомых, оставшиеся после линьки. См. также: Longcore J.E. Maine Chytrid Laboratory // University of Maine. https://umaine.edu/chytrids/.

12 Липс, интервью. См. также: Lips K.R. Witnessing Extinction in Real Time // PLoS Biology 16. 2018. № 2.

13 Longcore J.E., Pessier A.P., Nichols D.K. Batrachochytrium dendrobatidis Gen. et sp. nov., a Chytrid Pathogenic to Amphibians // Mycologia 91. 1999. № 2.Р. 219–227.

14 Grogan et al. Review of the Amphibian Immune Response.

15 Greshko M. Ground Zero of Amphibian ‘Apocalypse’ Finally Found // National Geographic, May 10. 2018.

16 Scheele B.C. et al. Amphibian Fungal Panzootic Causes Catastrophic and Ongoing Loss of Biodiversity // Science 363. March 29, 2019. № 6434. Р. 1459–1463.

17 Yong E. How a Frog Became the First Mainstream Pregnancy Test // Atlantic, May 4, 2017; Kean S. The Birds, the Bees and the Froggies // Distillations, August 22, 2017. https://www.sciencehistory.org/distillations/the-birds-the-bees-and-the-froggies.

18 Возникли некоторые разногласия по поводу того, кто и когда это сделал. Hogben L. Xenopus Test for Pregnancy // British Medical Journal 2. July 1, 1939. № 4095. Р. 38–39.

19 Sittert L. van, Measey G.J. Historical Perspectives on Global Exports and Research of African Clawed Frogs (Xenopus laevis) // Transactions of the Royal Society of South Africa 71. May 3, 2016. № 2.Р. 157–66.

20 Sittert van, Measey. Historical Perspectives; Hey D. A Report on the Culture of South African Clawed Frog Xenopus laevis (Daudin) at the Jonkershoek Inland Fish Hatchery // Transactions of the Royal Society of South Africa 32. January 1, 1949. № 1.Р. 45–54.

21 US Fish and Wildlife Service. African Clawed Frog (Xenopus laevis) Ecological Risk Screening Summary. September 15, 2017. https://www.fws.gov/media/ecological-risk-screening-summary-african-clawed-frog-xenopus-laevis-high-risk; Measey G.J. et al. Ongoing Invasions of the African Clawed Frog, Xenopus laevis: A Global Review // Biological Invasions 14. 2012. № 11. Р. 2255–2270.

22 Вэнс Вреденбург, интервью автору, 20 августа 2020 года.

23 Вреденбург, интервью.

24 Vredenburg V.T. et al. Prevalence of Batrachochytrium dendrobatidis in Xenopus Collected in Africa (1871–2000) and in California (2001–2010) // PLoS One 8. May 15, 2013. № 5.Р. 63 791.

25 Вреденбург, интервью.

26 O’Hanlon S.J. et al. Recent Asian Origin of Chytrid Fungi Causing Global Amphibian Declines // Science 360. May 11, 2018. № 6389. Р. 621–627.

27 Farrer R.A. et al. Multiple Emergences of Genetically Diverse Amphibian-Infecting Chytrids Include a Globalized Hypervirulent Recombinant Lineage // Proceedings of the National Academy of Sciences 108. November 15, 2011. № 46. Р. 18 732–18 736; Rosenblum E.B. et al. Complex History of the Amphibian-Killing Chytrid Fungus Revealed with Genome Resequencing Data // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110. June 2013. № 23. Р. 9385–9390.

28 O’Hanlon et al. Recent Asian Origin. Р.3.

29 Jenkins P., Genovese K., Ruffler H. Broken Screens: The Regulation of Live Animal Imports in the United States. Washington, DC: Defenders of Wildlife, 2007. https://defenders.org/publications/broken-screens-report.

30 Smith K.M. et al. Summarizing US Wildlife Trade with an Eye Toward To Assessing the Risk of Infectious Disease Introduction // EcoHealth 14. 2017. № 1.Р. 29–39.

31 Auliya M. et al. Trade in Live Reptiles, Its Impact on Wild Populations and the Role of the European Market // Biological Conservation, Part A, 204. December 1, 2016. Р. 103–119.

32 Smith et al. Summarizing US Wildlife Trade.

33 Kolby J. To Prevent the Next Pandemic, It’s the Legal Wildlife Trade We Should Worry About // National Geographic, May 7, 2020.

34 Основным источником являются выпущенные на волю домашние животные. Florida Fish and Wildlife Conservation Commission // Burmese Python. https://myfwc.com/wildlifehabitats/profiles/reptiles/snakes/burmese-python/.

35 Gupta A. Invasion of the Lionfish // Smithsonian Magazine. May 7, 2009.

36 USGS. How Did Snakehead Fish Get into the United States? https://www.usgs.gov/faqs/how-did-snakehead-fish-get-united-states; Magellan K. Prayer Animal Release: An Understudied Pathway for Introduction of Invasive Aquatic Species // Aquatic Ecosystem Health & Management 22. October 2, 2019. № 4.Р. 452–461.

37 Мэтт Армс, интервью автору, 9 августа 2020 года.

38 Мэтт Армс, переписка по электронной почте, 15 ноября 2021 года.

39 Армс, интервью.

40 Мэтью Фишер, интервью автору, 24 марта 2020 года.

41 Lyons J.A., Natusch D.J. D. Wildlife Laundering through Breeding Farms: Illegal Harvest, Population Declines and a Means of Regulating the Trade of Green Pythons (Morelia viridis) from Indonesia // Biological Conservation 144. December 1, 2011. № 12. Р. 3073–3081.

42 Tow J.H., Symes W.S., Carrasco L.R. Economic Value of Illegal Wildlife Trade Entering the USA // PLoS One 16. October 2021. № 10. Bezerra-Santos M.A. et al. Legal versus Illegal Wildlife Trade: Zoonotic Disease Risks // Trends in Parasitology 37. 2021. № 5.Р. 360–361.

43 Scheele B.C. et al. Amphibian Fungal Panzootic Causes Catastrophic and Ongoing Loss of Biodiversity // Science 363. March 29, 2019. № 6434. Р. 1459–1463. Подробнее о незаконной торговле см.: Wildlife Tracking Alliance. Illegal Wildlife Trade. https://wildlifetraffickingalliance.org/illegal-wildlife-trade/.

44 Invasive Species Compendium, Rana catesbeiana (American Bullfrog). https://www.cabi.org/isc/datasheet/66618.

45 Yap T.A. et al. Averting a North American Biodiversity Crisis: A Newly Described Pathogen Poses a Major Threat to Salamanders via Trade // Science 349. 2015. № 6247. Р. 481–482; Yap et al. Introduced Bullfrog Facilitates Pathogen Invasion in the Western United States // PloS One 13. April 16, 2018. № 4.

46 Cowgill M. et al. Social Behavior, Community Composition, Pathogen Strain and Host Symbionts Influence Fungal Disease Dynamics in Salamanders // Frontiers in Veterinary Science 8. November 2021.

47 AmphibiaWeb. https://amphibiaweb.org/; Yap et al. Averting a North American Biodiversity Crisis.

48 Zipkin E.F. et al. Tropical Snake Diversity Collapses after Widespread Amphibian Loss // Science 367. 2020. № 6479. Р. 814–816.

49 Advancing Earth and Space Science (AGU), Amphibian Die-Offs Worsened Malaria Outbreaks in Central America. December 2, 2020. https://news.agu.org/press-release/amphibian-die-offs-worsened-malaria-outbreaks-in-central-america/; Springborn M.R. et al. Amphibian Collapses Exacerbated Malaria Outbreaks in Central America // MedRxiv, December 9, 2020. https://doi.org/10.1101/2020.12.07.20245613.