Текст книги "Одиссея генов. Захватывающая история человечества, извлеченная из ДНК"

Генетический вклад денисовцев в ДНК современных народов важен не только с точки зрения количества – до 6 % нынешнего генома, – но и с точки зрения качества. Они не просто передали какие-то бесполезные последовательности нуклеотидов в некодирующей ДНК; например, народы Тибета обязаны денисовцам мутацией, позволяющей им спокойно жить на большой высоте, где мало кислорода. Такая мутация, в частности, способствует снижению смертности рожениц и младенцев в три раза по сравнению с прочим населением Китая. Это преимущество работает лишь в высокогорных условиях; впрочем, оно не встречается ни у одного другого азиатского народа. Это прекрасный пример адаптивной интрогрессии – включения в геном фрагмента чужой ДНК, дающего адаптивное преимущество.

Анализ генома денисовского человека заставляет задуматься о еще одной странности. Если обратить внимание не на ту часть денисовской ДНК, которая содержится в ядре, а на митохондриальную ДНК (ту, что передается только по материнской линии), окажется, что она рассказывает совершенно другую историю. Судя по ядерному геному, денисовцы приходились близкими родственниками неандертальцам: на филогенетическом дереве человеческого рода, отражающем родственные связи между видами, оба этих вида образуют ветвь, близкую к ветви сапиенсов. Но митохондриальный геном указывает на родство денисовцев с куда более далекими, чем неандертальцы, ископаемыми сородичами. Митохондриальная ДНК денисовца родственна митохондриальной ДНК более древних человеческих останков из пещеры Сима-де-лос-Уэсос!

Возраст человеческих останков, найденных в этой пещере на севере Испании, в Атапуэрке, – примерно 400 тысяч лет. Их обычно связывают с видом Homo heidelbergensis (гейдельбергский человек), предполагаемым европейским предком неандертальцев. Из найденных костей удалось извлечь ДНК, и на сегодняшний день это самая древняя из изученных человеческих ДНК.

Первый полученный фрагмент оказался фрагментом митохондриальной ДНК. Он отличается от ДНК неандертальцев и сапиенсов, но близок к ДНК денисовца, жившего около 40 тысяч лет назад за несколько тысяч километров от Сима-де-лос-Уэсос. Поистине неожиданный результат! Потребовалось несколько лет, чтобы проанализировать фрагмент ядерной ДНК ископаемых останков и приблизиться к разгадке. В действительности неандертальцы, скорее всего, получили митохондриальную ДНК в результате скрещивания от древней представительницы вида Homo sapiens, тогда как у человека из Сима-де-лос-Уэсос и денисовца сохранилась исходная митохондриальная ДНК. Словом, ученым удалось пролить свет на еще одну историю скрещиваний. Несомненно, это самая увлекательная новость, которую принесли исследования ДНК, полученной из ископаемых останков: между различными человеческими линиями происходила метисация – сапиенсов с неандертальцами, денисовцев с сапиенсами, неандертальцев с денисовцами. Совсем недавно были найдены останки девочки, родившейся в результате скрещивания неандертальца с денисовцем.

Мир метисации

Итак, наша история богата смешениями с ныне вымершими видами. В Европе это относится главным образом к неандертальцам. Помимо первого смешения после выхода из Африки, в Европе случались и другие, более локальные и более поздние метисации, которые в меньшей степени отразились в нашем геноме. В Азии у большей части популяций сохранились следы скрещивания с неандертальцами около 60 тысяч лет назад, а также отмечаются следы генома денисовцев в очень разных пропорциях (от 6 % у некоторых популяций Папуа – Новой Гвинеи до менее чем 1 % у континентальных популяций). Свою роль сыграла, похоже, и множественность смешений – как географическая, так и временна́я.

Пока что исследована главным образом ДНК, извлеченная из европейских ископаемых останков. Разумеется, анализ древней ДНК из других уголков мира обогатил бы наши знания. Исследования в континентальной Азии позволили бы более точно определить ареал распространения денисовцев и даже найти целую стоянку с ископаемыми останками, которые дали бы нам сведения об их морфологии и материальной культуре. Несколько групп исследователей в Африке, опираясь на результаты анализа ДНК современных людей, показали, что, скорее всего, имели место и другие скрещивания Homo sapiens с ныне вымершими видами людей. Но извлечь древнюю ДНК из почв этого континента трудно: в тропическом климате ДНК быстро распадается.

С той же проблемой столкнулись и исследователи флоресского человека. Останки этого древнего вида, возраст которых оценивается в 50 тысяч лет, были найдены на острове Флорес в Индонезии. Из-за маленького роста – от 1 до 1,1 метра – флоресского человека прозвали «доисторическим хоббитом». Он мог быть потомком более древнего и более крупного вида, такого как Homo erectus, и страдать «островной карликовостью» (в результате естественного отбора на островах зачастую появляются виды малого размера: например, на островах Средиземного моря водились карликовые гиппопотамы; в то же время некоторые другие виды, такие как комодский варан, наоборот, становятся более крупными). Впрочем, флоресский человек вполне мог произойти и от другого африканского предка, более древнего и миниатюрного. Получение его ДНК стало бы поистине грандиозным успехом. Так или иначе, важно помнить, что 60 тысяч лет назад нашу планету населяли по крайней мере четыре вида людей: неандертальцы, денисовцы, люди с острова Флорес и сапиенсы. К этим четырем стоит добавить и совсем недавно открытый новый вид – Homo luzonensis, представители которого жили на Филиппинах (в частности, на острове Лусон). По большому счету, мы совсем недавно стали единственным человеческим видом на планете.

Впрочем, так ли мы одиноки?

В Кемеровской области на юге Сибири бескрайняя тайга затрудняет путь и распаляет воображение. В шахтерский город Междуреченск можно попасть по Транссибирской магистрали – не по той, о которой рассказывается в туристических буклетах, а по менее привлекательной южной ветке, в поездах без кондиционеров и воды, с туалетами, годами не знавшими хлорки. Вечером в купе набиваются пьяные; полуголые мужчины, стараясь забыть о том, как сурова их жизнь, поют песни и… рассказывают истории про снежного человека.

Загадочный снежный человек, которого некоторые считают представителем реликтового доисторического вида (согласно «классической» версии, Homo erectus), то и дело появляется на первых полосах местных газет. Силуэт, мелькнувший в тайге, предполагаемая шерсть йети, зацепившаяся за ветку, – и у всего населения учащается пульс. В надежде развить туризм поговаривают даже о том, чтобы создать академию для изучения снежного человека!

Основано ли на чем-то страстное увлечение междуреченцев? Действительно ли в сибирской тайге обитает один из последних представителей вымершего человеческого вида? Недавно Брайан Сайкс, профессор Оксфордского университета, специалист по генетике человека, опубликовал в авторитетном журнале анализ всех предполагаемых волосков йети со всего мира, какие только смог собрать. По ДНК удалось определить, какому виду принадлежит каждый из этих волосков. Разброс – от шерсти медведя до шерсти яка. Но все это – никак не следы уцелевшей архаичной человеческой линии… Дорогие русские друзья, мне очень жаль, но мы все же единственный вид человека на Земле. И все мы пришли с Африканского континента!

Часть 2
Дух завоеваний

Толкающиеся альпийские козлы. Рог северного оленя, пещера Анлен (Арьеж), ок. 17 тыс. лет до н. э. (Музей человека, Париж)

50 тысяч лет назад
Колонизация Австралии

Итак, по данным генетики, люди современного типа, Homo sapiens, около 70 тысяч лет назад покинули Африку и встретились с неандертальцами, с которыми обменялись генами. Некоторые из мигрантов направились в Европу, тогда как другие двинулись в Азию и смешались с другим доисторическим видом, родственным нашему, – денисовцами.

Две части света были колонизированы в ходе одной волны миграции из Африки. Отсюда важнейший для истории заселения планеты вопрос: произошли ли от этой волны все люди, живущие сегодня за пределами Африки? Иными словами, порождена ли вся неафриканская человеческая популяция желанием тех сапиенсов увидеть мир? И уругвайцы, и папуасы из тропических лесов Новой Гвинеи – потомки этих первопроходцев?

Если сосредоточиться на фенотипах, то есть на внешности представителей разных народов, возникнут основания в этом усомниться. Взгляните на аборигенов из австралийского буша. У этих мужчин и женщин темная кожа и курчавые волосы. Они во многом похожи на чернокожих жителей Африки. Мы не удивились бы, узнав, что аборигены воспользовались каким-то доисторическим эквивалентом прямого рейса в Австралию. То же самое можно сказать о негритосах – темнокожем низкорослом народе, живущем вдоль всех берегов Азии, от Индии до Филиппин, и на Андаманских островах (к западу от Таиланда). (В слове «негритосы» нет никакого пренебрежительного оттенка: по-испански оно означает «маленькие черные» – так назвали их первые испанские путешественники, прибывшие на Филиппины.) Как и австралийские аборигены, представители этого морфологического типа совершенно не похожи на представителей других популяций Юго-Восточной Азии.

Возникает соблазн усмотреть в этом несходстве следы разного прошлого. Тогда были бы вероятны по крайней мере два исхода из Африки: один привел к появлению негритосов и аборигенов, другой положил начало народам континентальной Азии и Европы. Какая версия наиболее правдоподобна? В Австралии истину в конце концов открыла прядь волос. Пришлось дождаться 2011 года и работы группы ученых под руководством Эске Виллерслева, палеогенетика из Копенгагенского университета, чтобы заглянуть в геном австралийских аборигенов. Почему так долго? Из-за старых незаживших ран.

Волосы разрешают загадку

С тех пор как мореплаватель Джеймс Кук в 1770 году ступил на землю Австралии и от имени британской короны объявил ее своей, австралийские туземцы страдали от жестокой дискриминационной политики: у них отнимали детей, чтобы воспитывать их в приютах, народы перемещали, колонисты захватывали их земли… И хотя дискриминация по большей части осталась в прошлом, память о тех событиях все еще жива. Поэтому аборигены – особенно старейшины – неодобрительно относятся к европейцам, которые хотели бы украсть у них ДНК: они видят в них все тех же колонизаторов…

Прядь волос, которая помогла лучше узнать историю заселения Австралии, десятилетиями хранилась в выдвижном ящике. В двадцатых годах прошлого века молодой абориген добровольно отдал ее английскому этнологу. Затем она досталась палеогенетику Эске Виллерслеву, который, прежде чем начать с ней работать, заручился согласием датского комитета по биоэтике. Позже исследователь получил одобрение и от представителей аборигенов. Когда вышла статья Виллерслева, о ней много говорили, но не только в связи с австралийской историей. Собственно говоря, Виллерслев совершил технологический прорыв. Ему и его группе первыми удалось сделать полный анализ ядерной ДНК, полученной из древнего волоса.

Долгое время считалось, что волосы содержат ДНК лишь на уровне луковицы, то есть корня, и не стоит даже мечтать об обнаружении ДНК в срезанном волосе. В начале 2000-х годов благодаря техническому прогрессу ученые научились выделять из волос несколько молекул ДНК – но только митохондриальной. И вот в 2011 году датским исследователям наконец удалось извлечь из волос ядерную ДНК. Причем эта ДНК, хотя ее оказалось совсем немного, была удивительно хорошего качества. В определенной степени ее защищает кератин волоса. ДНК, которую находят в волосах, даже лучшего качества, чем получаемая из костей или зубов.

Единственный выход

О чем поведала ученым ДНК из волос австралийского аборигена? Она позволила датировать расхождение между его предками и народами Африки. Для этого палеогенетики подсчитали количество различий между этим австралийским геномом и геномом африканцев. Число накопленных мутаций прямо пропорционально времени, прошедшему с тех пор, как разошлись предки этих людей. И какую же дату получили исследователи? Приблизительно 70 тысяч лет назад. При сравнении европейцев или азиатов с народами, живущими южнее Сахары, результат получается тот же. Хотя это еще не значит, что австралийские аборигены – потомки мигрантов той же волны: из-за неопределенности коэффициента мутаций дата эта неточная, она попадает в диапазон от 100 до 50 тысяч лет назад.

Тем не менее такая датировка подтверждается еще одним фактом: ДНК австралийского аборигена также содержит 2 % неандертальского генома. А значит, австралийские аборигены – действительно потомки первых Homo sapiens, которые скрещивались с неандертальцами на Ближнем Востоке.

Иначе говоря, они – потомки тех, кто около 70 тысяч лет назад покинул Африку. Это открытие касается всех неафриканцев: тот же результат был получен для жителей Новой Гвинеи и негритосов. Все они – потомки участников того самого исхода из Африки. Австралийские аборигены – правнуки тех Homo sapiens, которые двинулись дальше на восток, пока другие сапиенсы осваивали Европу и Азию.

Золотая жила

Как я уже говорила, датская публикация наделала много шума. Научное сообщество не только приветствовало технологический прорыв, но и заранее радовалось при мысли о том, сколько дверей откроют эти исследования: ведь в недрах музеев, в особенности парижского Музея человека, хранятся поистине драгоценные для познания нашего вида сокровища – биолого-антропологические коллекции.

С XVIII века, когда европейские путешественники начали исследовать нашу планету, их сопровождали ученые, собиравшие самые разнообразные природные образцы. Они возвращались с образцами растений и животных, которые пополнили, в частности, коллекции Национального музея естественной истории в Париже, а также со свидетельствами человеческого разнообразия: слепками с живых людей и человеческими останками из местных захоронений, полученными с более или менее добровольного согласия местного населения.

Затем на протяжении десятилетий коллекции разрастались за счет разнообразных даров. Дело в том, что в XIX веке стало модно выставлять у себя в гостиной один или несколько черепов… Когда мода прошла, множество таких черепов было подарено парижскому Музею естественной истории, а затем они стали храниться в Музее человека, пополнив его коллекции. К коллекциям голов позднее добавились и коллекции волос. Сегодня в запасниках Музея человека находится уникальное собрание прядей волос со всего мира. Работы датской группы исследователей полностью изменили отношение к этим артефактам, которые прежде считались малополезными. А ведь некоторые из них представляют собой последние следы человеческих популяций – вымерших, насильственно перемещенных или смешавшихся с другими. Словом, эти коллекции – единственный способ заглянуть в прошлое, во времена, когда те популяции еще жили на Земле.

Прибытие в Австралию

Предки аборигенов покинули Африку 70 тысяч лет назад. Но когда они прибыли в Австралию? После первого исследования пряди волос датские ученые попытались найти общий язык с туземными общинами и получили согласие на изучение разнообразия аборигенов по их биологическим образцам. Именно это разнообразие позволяет оценить «возраст» популяций. Если исходить из того, что Австралию колонизировало небольшое число людей, которые впоследствии рассеялись по всей ее территории, то генетические различия покажут, сколько времени прошло после их прибытия.

В итоге исследование показало, что, судя по генетическому разнообразию нынешних популяций аборигенов и папуасов, колонизация Австралии и Новой Гвинеи произошла около 50 тысяч лет назад. Этот результат соответствует археологическим находкам, возраст которых также оценивается в 50 тысяч лет (хотя некоторым из артефактов около 65 тысяч лет, это, возможно, следы более ранних переселенцев, чей генофонд не дошел до нашего времени). Иными словами, переселенцы первой волны покинули Африку 70 тысяч лет назад, примерно 60 тысяч лет назад скрещивались с неандертальцами, а затем часть из них продвинулась дальше на восток. Их потомки 50 тысяч лет назад достигли Австралии. Даты все еще слишком ненадежны, чтобы верно рассчитать скорость, с которой происходило это переселение. И тем не менее порядок величин можно определить: продвигаясь на четыре километра в год, потомки этих африканцев проделали путь в 20 тысяч километров!

Какой путь избрали эти группы людей? Если посмотреть на карту мира и найти на ней места проживания популяций негритосов, первое, что приходит в голову, – что этот путь пролегал вдоль индийских, а затем азиатских берегов. Двигались ли группы людей вдоль морского побережья? Как правило, археологи находят стоянки более чем в 100 километрах от берега, однако надо учитывать, что со временем береговая линия менялась. Забудем о прибрежных тропах! Первые пути миграции, скорее всего, проходили параллельно берегу, но в глубине материка.

Существует показатель, помогающий локализовать маршрут первых мигрантов: генетические данные говорят о том, что на своем пути Homo sapiens встречались с денисовцами – родственниками, принадлежащими к той же ветви, что и неандертальцы, – и скрещивались с ними. Доказательством этой плодотворной встречи служит геном папуасов и австралийских аборигенов, в котором, как я уже говорила, был обнаружен самый высокий процент денисовского генома: до 6 % генома современных популяций.

Мы ничего не знаем о том, как происходило это скрещивание. Логично предположить, что денисовцы жили не только в Сибири, но и на обширных территориях к югу от нее, где их пути пересекались с путями сапиенсов, чьи потомки позднее колонизировали Новую Гвинею и Австралию. Как бы то ни было, ДНК показывает, что эта встреча увенчалась скрещиванием.

По суше и по морю

Итак, предки австралийских аборигенов добрались до восточной оконечности Азии по суше. Но что произошло потом? Не будем забывать, что, несмотря на свои внушительные размеры, по своей сути Австралия – это остров, находящийся в южной части Тихого океана. Чтобы реконструировать последний эпизод истории колонизации этого континента, нужно изучить географическое прошлое региона. Австралия, Тасмания и Новая Гвинея без малого 100 тысяч лет образовывали единый материк – Сахул. Тем не менее от азиатских берегов его всегда отделял пролив. И по сей день фауна и флора по разные стороны от этой морской границы заметно различаются. В результате климатических колебаний пролив то расширялся, то сужался, но считается, что даже в периоды максимального наступления ледников и отступления океанов оставалась океаническая зона шириной по меньшей мере 30–40 километров.

Каким был местный пейзаж 50 тысяч лет назад? Недавно исследователям удалось реконструировать древние климатические условия в регионе и в точности смоделировать ландшафт этой местности в последние 100 тысяч лет. Ученые пришли к двум выводам. Во-первых, с одного из островов всегда было видно самую высокую точку соседнего острова. В этом заключении учитываются высота уровня моря и вершины вулканических островов. Итак, предки аборигенов плыли от одного острова к другому, пока не добрались до Австралии.

Во-вторых, определив силу морских течений, ученые доказали, что первые колонизаторы не смогли бы, отплыв от берегов азиатского материка (Сунды) на плотах, дрейфовать до северного берега Сахула. А значит, они добрались до Австралии на веслах или – как знать? – уже умели использовать легкие паруса. Заселение Австралии – древнейшее свидетельство осмысленного мореплавания!

Была ли многочисленной эта группа первых колонизаторов? Представьте себе людей, которые пересекают проливы шириной в несколько десятков километров, ориентируясь лишь по виднеющейся вдали вершине горы. Похоже ли это на историю горстки искателей приключений? В действительности, учитывая нынешнее генетическое разнообразие туземных народов, такое могли совершить не несколько одиночек, а скорее группы, достаточно большие, чтобы размножиться, разрастись и положить начало новым народам, которые сохранились до наших дней. Судя по всему, уже тогда существовали группы достаточно сплоченные, чтобы пускаться в такие путешествия.

Изолированные популяции

Если опираться на все те же модели морских условий того времени, получается, что колонизация Австралии началась с севера Сахула (нынешняя Новая Гвинея), затем люди продвигались вдоль восточного и западного берегов древнего материка. До того как 9000 лет назад потепление климата и повышение уровня моря привели к образованию Новой Гвинеи и Австралии, они представляли собой единое целое. Их разделение положило конец миграции. До этого времени генетические данные указывают на следы скрещиваний между обитателями Новой Гвинеи и Австралии. Сведения о скрещиваниях между жителями континентальной Азии и Новой Гвинеи пока недостаточно точны, и различные исследования дают разные цифры. И все же эти цифры всегда очень невелики: и папуасы Новой Гвинеи, и австралийские аборигены долго оставались изолированными от остального мира. В этом смысле в масштабах континента перед нами случай долгой территориальной целостности человеческой группы.

Изоляция дает о себе знать и внутри самого Австралийского континента. Между популяциями севера и юга, востока и запада существуют заметные генетические различия, которые указывают на редкость миграционных обменов и могут объясняться двумя не исключающими друг друга факторами.

Прежде всего, это географический фактор: во время максимального оледенения 20 тысяч лет назад Австралия стала холодной и засушливой, и пустыня в центре континента препятствовала связям между популяциями.

С другой стороны, австралийские аборигены, как известно, очень привязаны к своей территории, о чем свидетельствуют их художественное творчество (в особенности наскальные рисунки) и их мифы, почти исключительно сосредоточенные на символических представлениях об их земле. Кроме того, австралийские аборигены разработали настолько изощренный свод брачных правил, что антропологи считают его самым сложным в мире; он даже вызвал интерес у математиков. Между тем эти правила определения родства свидетельствуют об ограниченности связей между географически далекими популяциями.

И все же не стоит увлекаться: трудно представить, что сохранившиеся правила определения родства и дошедшие до нас мифы оставались неизменными на протяжении тысячелетий… Удастся ли когда-нибудь прочесть историю миграций внутри континента в геноме аборигенов? Задачу усложняет одно обстоятельство: туземное население подвергалось насильственному перемещению. Так что довольно сложно рассчитывать на точный анализ миграций в пределах Австралии.

Колонизация севера

Итак, человек достиг Океании 50–60 тысяч лет назад. Но он ли стал первым двуногим, ступившим на землю далеких островов? Нет. По меньшей мере в трех уголках планеты человека современного типа опередили его дальние родственники, принадлежавшие к ныне угасшей человеческой линии. Так, на севере Филиппин, в районе Калинги, в 2018 году были найдены предметы, изготовленные человеком, и кости животных со следами разделки. Этим следам человеческого пребывания приблизительно 700 тысяч лет назад. Позднее, в 2019 году, в пещере Кальяо на тех же Филиппинах обнаружились 13 ископаемых останков, которые были приписаны новому виду, уже знакомому нам Homo luzonensis, чей возраст – 50–67 тысяч лет.

Если в этом случае было найдено лишь немного человеческих останков, то на острове Флорес, одном из самых восточных в островной Юго-Восточной Азии, палеонтологам повезло больше. Остров Флорес расположен в Тихом океане более чем в 300 километрах от континента. Там нашлись следы долгого пребывания особей, принадлежащих к линии Homo, от 700 до 40–60 тысяч лет назад. Я уже упоминала выше об этих низкорослых людях. Сначала их считали носителями генетического заболевания, принадлежащими к виду Homo sapiens. Затем, когда ископаемых останков со схожими признаками стало больше, пришлось провести работу над ошибками – не может же быть больна вся популяция! И действительно, последующие морфометрические исследования позволили отнести их скорее к Homo erectus. Значит, речь идет о потомках Homo erectus, прибывших с континента. Изолированные на этом острове, они эволюционировали, уменьшаясь в размерах: это называется островной карликовостью.

Впрочем, нынешние жители острова Флорес тоже невелики: их средний рост – 1,45 метра. Тем не менее исследование их генома показало, что они происходят не от доисторического флоресского человека. И в самом деле, в нем есть следы ДНК денисовцев и неандертальцев, как и у всех народов этого региона, но нет ни малейших следов ДНК какого-либо другого древнего вида. Что же касается останков ископаемого флоресского человека, пока никому из ученых, к сожалению, не удалось извлечь из них ДНК; виной тому – плохая сохранность генетического материала в тропиках.