Текст книги "Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

§ 3. Половое размножение организмов

Половой процесс и половое размножение у одноклеточных. Как уже отмечалось выше, половое размножение имеет значительное преимущество по сравнению с бесполым. Этим объясняется раннее его появление в эволюции организмов – уже у одноклеточных. У них оно бывает двух видов: копуляция и конъюгация.

При половом размножении особи вырабатывают в течение своей жизни множество гамет. Потенциально каждая гамета, вступая в копуляцию, участвует в создании дочернего организма. В этом и заключается половое размножение. Однако таким образом обеспечивается образование дочерних организмов с разными признаками, поскольку происходит комбинирование наследственной информации двух родителей.

При копуляции половой процесс осуществляется с помощью специализированных половых клеток, указанных выше, – гамет. У одноклеточных они возникают путем многократного деления клетки-организма.

Гаметы существенно отличаются от клетки-особи по размерам, форме, в них может не быть ряда органелл. Например, в гаметах зеленых жгутиконосцев отсутствуют хлоропласты, светочувствительный глазок и т. д. Кроме того, одни особи вида продуцируют мелкие «мужские» микрогаметы, а другие – более крупные «женские» макрогаметы. При анизогамии и макро-, и микрогаметы снабжены жгутиками и подвижны. Копуляция происходит только между микро– и макрогаметами.

В колониях жгутиконосцев образуются крупные и неподвижные макрогаметы («яйцеклетки») и мелкие, веретеновидные, имеющие жгутик и подвижные микрогаметы («сперматозоиды»). Зрелые макрогаметы обладают большим объемом цитоплазмы с запасом питательных веществ и всегда остаются в пределах материнской колонии. Образующиеся микрогаметы покидают ее, свободно плавают в толще воды и, встретив другую колонию, содержащую макрогаметы, копулируют с теми. Из образовавшихся зигот путем их многократного деления формируются дочерние колонии, которые после отмирания и разрушения материнской высвобождаются и переходят к самостоятельному существованию.

Процесс копуляции у колониальных жгутиконосцев уже в значительной мере сопоставим с половым размножением истинно многоклеточных организмов. У вольвокса микро-и макрогаметы образуются не из любых клеток колонии, а только из специализированных, которые не имеют жгутиков, хроматофоров и не выполняют таких функций, как движение, фотосинтез. Их предназначение – лишь образование половых клеток, обеспечивающих размножение.

Уникальная форма полового процесса – конъюгация – встречается у инфузорий. Но строго говоря, здесь не происходит процесса размножения. Две конъюгирующие особи, временно соединяясь, лишь частично обмениваются наследственным материалом. Однако поэтому мы все-таки рассматриваем конъюгацию как половой процесс. После его завершения инфузории, по существу, представляют собой новые особи, генетически отличные от исходных организмов, ибо у них в результате взаимного обмена гаплоидными ядрами на 50 % обновляются хромосомные наборы. В дальнейшем они размножаются бесполым путем.

Половое размножение многоклеточных организмов. У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм).

Половые клетки образуются в специальных органах – половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках, а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца) – вяичниках.

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (см. рис. 31).

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение, происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Различают также перекрестное оплодотворение (при слиянии гамет от разных особей) и самооплодотворение (при слиянии мужских и женских гамет, продуцируемых двуполым организмом – гермафродитом, например, у некоторых паразитических червей). Цветковым растениям присуще двойное оплодотворение, при котором один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй – с диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка. В результате образуются зигота и триплоидная клетка, дающая начало эндосперму – ткани, в клетках которой запасаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Особая форма полового размножения – партеногенез («девственное размножение»), встречающееся у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Сочетание нескольких способов размножения и чередование поколений у разных видов организмов. Нередко разным видам организмов свойственно сочетание нескольких способов размножения.

У многих простейших (жгутиконосцев, инфузорий) при благоприятных условиях происходит интенсивное размножение путем деления – быстрый рост численности. Время от времени у них осуществляется половой процесс – увеличение разнообразия особей. Затем снова начинается бесполое размножение.

Подобное наблюдается и у многих многоклеточных организмов. Так, например, гидра размножается и бесполым (почкование), и половым способом (см. рис. 34). В течение летнего периода она отпочковывает множество дочерних особей, которые, в свою очередь, могут размножаться почкованием. С наступлением осени в теле гидры образуются половые клетки и происходит половое размножение. Из оплодотворенных яиц (на следующий год) развиваются новые особи.

Часто встречается и регулярное чередование поколений особей одного вида, которым присущ разный способ размножения. Нередко при этом они различаются по своему строению, местообитанию, образу жизни. Жизненный цикл таких видов, охватывающий ряд поколений, снова приводит к исходной стадии. Так, многим кишечнополостным животным свойствен метагенез (рис. 35). В их жизненном цикле закономерно чередуются поколения полипов и медуз. Полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, размножаются исключительно путем почкования. Чаще всего формирующиеся дочерние особи не отделяются и образуются колонии. В определенный сезон полипы отпочковывают личинок медуз. Но они отделяются и развиваются в свободноплавающие организмы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются ресничные личинки, которые, осев на дно, превращаются в полипов.

Рис. 35. Жизненный цикл Qbelia: 1 и 4 – гидранты; 2 – гонангии (с выпочковывающимися медузками; 3 – почка [9]

Многим водорослям, а также всем высшим растениям свойственно гетерофазное чередование поколений, при котором половое поколение гаплоидно (все клетки тела содержат гаплоидный набор хромосом), а бесполое – диплоидно. Диплоидное растение называется спорофитом, поскольку образует гаплоидные споры (их образование сопровождается мейозом). Вырастающее из споры гаплоидное растение – гаметофит – продуцирует гаметы и осуществляет половое размножение. Из зиготы вновь образуется спорофит. Таким образом, в жизненном цикле растений он закономерно сменяется гаметофитом, который затем вновь сменяется спорофитом (рис. 36).

У многих водорослей спорофит и гаметофит могут быть внешне одинаковыми. Высшим споровым растениям (хвощам, плаунам, папоротникам) присуще резкое различие между спорофитом и гаметофитом. Так, гаметофит папоротника (заросток) имеет вид небольшой (3–30 мм) зеленой пластиночки, а спорофит представлен крупным (до 1,5 м) растением.

Рис. 36. Цикл развития папоротника. Как и у мхов, здесь происходит смена полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений; обычно довольно крупное растение папоротника представляет собой спорофит [9]

В еще более значительной степени редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Развитие и существование их гаметофитов происходит на спорофите. Так, у цветковых растений женский гаметофит (зародышевый мешок) располагается в завязи пестика цветка, а мужской (пыльцевое зерно) – в пыльнике тычинки.

Глава 8. Индивидуальное развитие организмов

§ 1. Онтогенез. Онтогенез у многоклеточных животных

Онтогенез, или процесс индивидуального развития особи, характерен для всех живых существ. Он означает закономерную и последовательную смену событий, определяющую развитие и существование организма от зарождения до конца жизни.

Обычно под онтогенезом понимают процесс развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи.

Понятие «онтогенез», безусловно, применимоикодноклеточным организмам. Действительно, при делении, например, инфузории образуются дочерние клетки-особи, которые сначала сушественно отличаются от материнского организма. Они мельче, лишены ряда органелл, формируюшихся лишь стечением времени, в процессе их индивидуального сушествования. Достигнув зрелого состояния, дочерние организмы дадут (претерпев деление) начало новому поколению.

При такой смене поколений не происходит естественной смерти особей, однако можно говорить об их онтогенезе – от деления до деления этих одноклеточных организмов.

Применимо данное понятие и к организмам, размножаюшимся бесполым путем. Например, при почковании у гидры процесс индивидуального развития особи начинается с момента возникновения почки на материнском организме до естественной смерти дочерней особи.

Наиболее подробно изучен онтогенез у многоклеточных животных, на примере которых мы и рассмотрим основные этапы и закономерности индивидуального развития.

При половом размножении у животных онтогенез начинается с момента формирования зиготы – клетки, образующейся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. За счет митотического деления зиготы и последующих поколений клеток образуется многоклеточный организм, состоящий из большого числа клеток разных типов, различных тканей и органов. На ранних этапах онтогенеза происходит интенсивный рост (увеличение размеров и массы) развивающейся особи, дифференцировка и морфогенез. Дифференцировка, (возникновение различий между однородными клетками и тканями) лежит в основе морфогенеза, т. е. процесса формирования различных структур в развивающемся организме.

§ 2. Основные этапы эмбрионального развития

Период эмбрионального развития начинается с этапа дробления зиготы (рис. 37), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 37. Дробление игаструляция яйца ланцетника (вид сбоку) [9]

На рисунке обозначены: а – зрелое яйцо с полярным тельцем; б – 2-клеточная стадия; в – 4-клеточная стадия; г – 8-клеточная стадия; д – 16-клеточная стадия; е – 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж – бластула; з – разрез бластулы; и – ранняя гаструла (на вегетативном полюсе – стрелка – начинается инвагинация); к – поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1-полярное тельце; 2 – бластоцель; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма; 5 – полость первичной кишки; 6 – бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 37, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток – бластодермой. Полость бластулы – бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции – формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 37, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний – энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта – мезодермы. Она закладывается между энто-и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо-и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки – возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

§ 3. Постэмбриональный период развития

Период постэмбрионального развития многоклеточных животных складывается из трех этапов.

Ювенилъный (от рождения до полового созревания особи) может протекать у разных животных как прямое развитие или с метаморфозом. В первом случае (например, у рептилий, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит новый организм, имеющий все основные органы, свойственные взрослому животному. Отличие заключается лишь в меньших размерах, других пропорциях тела новорожденной особи и недоразвитии половой системы. Однако у немалого числа беспозвоночных (кишечнополостные, черви, моллюски, насекомые) и некоторых хордовых (асцидии, амфибии) животных развитие происходит с метаморфозом (с «превращением»). Из яйца выходит личинка, которая по своему строению, образу жизни, питанию, среде обитания существенно отличается от взрослого животного. Достаточно вспомнить гусеницу и бабочку, головастика и взрослую лягушку. Многие органы личинки принципиально отличаются от органов взрослого животного и функционируют лишь в течение ювенильного этапа. «Превращаясь» (совершая метаморфоз), личинка утрачивает их (например, у головастика – жабры, хвост, боковая линия и т. п.) и приобретает органы, свойственные взрослой особи (у лягушки – конечности, легкие, второй круг кровообращения) (рис. 38).

Рис. 38. Последовательность стадий развития головастика лягушки [7]

У насекомых различают две формы метаморфоза – неполный и полный (рис. 39).

Рис. 39. Сравнение развития насекомого с неполным превращением: а – кузнечика; б – и насекомого с полным превращением – бабочки Plalysamia cectopia [7]

При неполном метаморфозе, характерном для примитивных насекомых (тараканы, кузнечики, сверчки), личинка и взрослое животное сходны по строению, питанию, образу жизни. Личинка отличается лишь меньшими размерами, недоразвитостью половой системы и (у крылатых насекомых) крыльев. Путем ряда линек она растет, развивается и при последней линьке превращается во взрослое насекомое.

В случае полного метаморфоза (бабочки, жуки, перепончатокрылые, двукрылые) кроме стадии личинки имеется еще и стадия куколки. Личинка насекомого с полным метаморфозом резко отличаются от взрослой особи своим строением, средой обитания, способом питания. Превращение их во взрослое насекомое происходит именно на стадии куколки. Внешне та пассивна (не питается, чаще всего неподвижна), однако внутри ее происходят очень сложные процессы. На первом этапе почти полностью разрушаются ткани и органы окуклившейся личинки. А затем из особых недифференцированных клеток (находящихся еще в теле личинки) за счет их интенсивного деления и дифференцировки формируются органы взрослого насекомого. Оно высвобождается из оболочек куколки и переходит к активному существованию.

Биологическое значение метаморфоза у разных групп животных заключается в расселении особей (у сидячих, малоподвижных и паразитических организмов) – например, у губок, моллюсков, плоских червей. Полный метаморфоз у насекомых обеспечивает снижение (устранение) конкурентных отношений между молодью и взрослыми особями. У амфибий (тритон, лягушка) метаморфоз, сопровождающийся сменой образа жизни и среды обитания, указывает на происхождение этой группы животных от первичноводных предков – рыб.

На ювенильном этапе развития отмечается снижение темпов роста и дифференцировки, хотя они еще отчетливо выражены.

Достигнув половой зрелости, животное вступает в репродуктивную стадию (этап зрелости). Оно размножается, и у него полностью прекращается рост и образование новых органов. В организме теперь происходят лишь процессы самообновления структур, изнашивающихся в процессе жизнедеятельности, а также их травматического повреждения.

С определенного (для каждого вида) момента в онтогенезе начинается этап старения. Восстановительные процессы (самообновление структур) в организме замедляются. Вследствие этого происходит уменьшение массы и размеров органов, всего тела. С течением времени нарастает «торможение» процессов в организме, а в какой-то момент прекращается функционирование жизненно важных систем и наступает естественная смерть.

Понятие естественной смерти подразумевает отсутствие каких-либо болезней, повреждений, вызвавших гибель организма. Согласно современным представлениям, продолжительность жизни особей каждого вида генетически запрограммирована. И поэтому прекращение индивидуальной жизни является естественным событием.

§ 4. Регуляция индивидуального развития

Развитие организмов базируется на генетической программе (заложенной в хромосомном аппарате зиготы) и происходит в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в онтогенезе особи.

Весь объем такой информации о совокупности признаков и свойств будущего организма содержится в ядре зиготы. Образование клеток тела многоклеточного животного осуществляется в процессе митотического деления зиготы и последующих поколений клеток, идентичных ей по своей генетической информации. И тем не менее тело сформированного организма состоит из разных типов клеток – нервных, мышечных, эпителиальных и т. д., – дифференцированных, отличающихся по своему строению и функциям. Почему же при наличии одинаковой у всех них генетической информации они столь разнообразны? Что же обеспечивает их дифференцировку в онтогенезе?

Генетическая основа дифференцировки – избирательная активность определенной части генов из общего набора в клетках разных тканей. В одних клетках функционирует одна группа генов, в других – иные группы. Соответственно, в каждом клеточном типе синтезируются комплексы специфических белков, определяющих структурные и функциональные свойства клеток. Этот феномен получил название дифференциальной экспрессии (активности) генов. Возникают следующие вопросы: что же регулирует активность генов? Чем определяются различные пути развития клеток в формирующемся организме?

Далеко не все факторы, определяющие процессы дифференцировки, изучены. Однако известно, что на разных этапах онтогенеза активность генов зависит как от внутренних, так и от внешних факторов.

На самых ранних этапах дробления между формирующимися бластомерами возникают различия в химическом составе их цитоплазмы. Это объясняется неоднородностью цитоплазмы зиготы (например, у амфибий еще в яйцеклетке создается неравномерное распределение желтка и пигмента). Считается, что исходное различие в цитоплазматическом окружении ядер в бластомерах приводит к активации в них разных групп генов.

На более поздних этапах эмбрионального развития был обнаружен феномен эмбриональной индукции. Так называют влияние одной ткани на другую, соседнюю, которое приводит к образованию в месте контакта новой ткани (например, у амфибий при формировании гаструлы мезодерма возникает в эктодерме под воздействием контактирующей с ней энтодермы). Следовательно, эмбриональная индукция приводит к увеличению числа клеточных типов, а осуществляется она за счет выделения клетками особых веществ – индукторов (белков и других веществ).

На этапах эмбрионального и постэмбрионального развития большое значение имеет гормональная регуляция роста и дифференцировки. Гормоны (вещества, выделяемые железами внутренней секреции) оказывают воздействие на различные органы и ткани, обусловливают их нормальное развитие, активность генов, формирование пола и размножение организмов.

Рассмотрим, например, регуляцию метаморфоза у амфибий, в ходе которого в организме происходит множество разнообразных изменений. Одни органы (личинки головастика) разрушаются, другие (органы взрослой лягушки) усиленно растут и развиваются. Все эти изменения происходят под влиянием гормона щитовидной железы. Личинки амфибий, лишенные щитовидной железы, не претерпевают метаморфоза (однако у оперированных личинок его можно вызвать, если ввести им гормон).

Особенно наглядна роль гормонов на многочисленных примерах нарушений в деятельности желез внутренней секреции у человека, хорошо известных медикам. Так, при избыточном образовании гормона роста могут развиваться гиганты двух-и даже трехметровой высоты. В случае же недостаточной секреции этого гормона люди становятся карликами (рост – от 60 до 140 см).

На всех без исключения этапах онтогенеза значительное влияние на развитие организмов оказывают факторы внешней среды (температура, свет, давление, гравитация, состав пищи по содержанию химических элементов и витаминов, разнообразные физические и химические факторы) (рис. 40).

Рис. 40. Влияние освещения солнечнымилучамина рост цыплят.

Цыплята одного возраста получали одинаковую пищу, не содержащую витамина D. Один цыпленок (справа) подвергался получасовому освещению солнцем [7]

Даже однояйцовые близнецы (т. е. имеющие идентичный генетический материал), выросшие в различных условиях и подвергавшиеся воздействию различных факторов среды, могут очень сильно отличаться друг от друга по многим признакам. В биологии, медицине и ветеринарии накопилось огромное количество фактов, демонстрирующих повреждающее влияние различных факторов среды на развивающийся организм. В последние десятилетия сформировался самостоятельный раздел медико-биологических наук – тератология. Исследования в этой области посвящены изучению уродств и пороков развития организмов, выяснению причин их появления и роли факторов среды. Многие из выявленных тератогенов (факторов, вызывающих уродства и пороки развития) оказались различными химическими веществами, с которыми человек контактирует в повседневной жизни: никотином, алкоголем, различными синтетическими соединениями, лекарственными препаратами (при неправильном их применении). Выявлено тератогенное действие ряда физических факторов – различного вида излучения, ультразвука, вибрации, электромагнитного поля и т. п.

Исследования подобного рода имеют огромное практическое значение, возрастающее по мере загрязнения человеком окружающей его среды. Знание закономерностей процессов нормального развития и причин нарушений онтогенеза лежит в основе предупреждения аномалий пороков развития у людей.