Текст книги "Основы психофизиологии"

1. Каковы задачи психофизиологии как науки?

2. В чем состоит сущность методов, основанных на вегетативных реакциях?

3. Охарактеризуйте методы, созданные на изотопной основе.

4. Каковы технические характеристики регистрации импульсов нейронов?

5. Что общего между методами магнитоэнцефалографии и МРТ? В чем состоит специфичность каждого из этих методов?

6. Что изучают с помощью метода электроэнцефалогафии?

7. Охарактеризуйте основные ритмы ЭЭГ.

8. Дайте характеристику этого метода С СП.

Инструкция: выберите правильный (-ые) ответ (-ы):

1. Этот ритм преобладает в состоянии покоя, преимущественно регистрируется в задних отделах коры больших полушарий:

а) дельта-ритм;

б) тета-ритм;

в) альфа-ритм;

г) бета-ритм.

2. Мощность этого ритма увеличивается в ЭЭГ человека в условиях напряженной психической деятельности, что позволяет исследователям рассматривать данный ритм как ритм напряжения.

а) дельта-ритм;

б) тета-ритм;

в) альфа-ритм;

г) бета-ритм.

3. Психофизиология взаимосвязана с такими научными дисциплинами, как:

а) физиология ЦНС;

б) историческая психология;

в) общая психология;

г) физиология ВНД;

д) политическая психология;

е) нейропсихология;

ж) психология труда и организационная психология.

4. Предметом психофизиологии является:

а) исследование фактов, механизмов и закономерностей психической деятельности;

б) исследование нейронных механизмов психических процессов и состояний;

в) исследование мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга.

5. В полиграфных исследованиях (детекции лжи) используются следующие психофизиологические методы:

а) измерение ритма и частоты дыхания;

б) окулография;

в) электрокардиография;

г) плетизмография;

д) миография;

е) кожно-гальваническая реакция.

Список рекомендуемой литературы для самостоятельного изучения по модулю 1

1. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. – М.: МЕДпресс-информ, 2003. – 264 с.

2. Данилова Н. Н. Психофизиология: учебник для вузов. – М.: Аспект Пресс, 2012. -С. 9-27.

3. Кирой В. Н. Физиологические методы в психологии. – Ростов-на-Дону, 2003. -С. 82-184.

4. Кирой В. Н. Электроэнцефалография. – Ростов-на-Дону, 1998. – 239 с.

5. Марютина Т. М., Ермолаев О. Ю. Введение в психофизиологию. – М.: Московский психолого-социальный институт: Флинта, 2001. – С. 3–9; 36–72.

6. Николаева Е. И. Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии: учебник. – М.: ПЕРСЭ, 2008. – С. 35–64.

7. Психофизиология: учебник для вузов. 4-е изд. / под ред. Ю. И. Александрова. – СПб.: Питер, 2014. – С. 7–9; 26–41.

8. Черенкова Л. В., Краснощекова Е. И., Соколова Л. В. Психофизиология в схемах и комментариях / под ред. А. С. Батуева. – СПб.: Питер, 2006. – С. 9–18.

Модуль 2
Психофизиология сенсорно-моторных процессов и эмоциональной сферы

Глава 2
Понятие сенсорной системы. сихофизиология восприятия

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Для обозначения аппарата восприятия существует и другое понятие – анализатор. В анализаторе И. П. Павловым (1952) выделено 3 звена:

1) периферическая часть, представленная рецептором, воспринимающим раздражение и преобразующим его в нервное возбуждение;

2) центральная часть, образованная несколькими уровнями обработки в ЦНС, самым высоким из которых является кора больших полушарий;

3) проводниковый отдел – нервные пути, которые связывают рецептор и центральную часть анализатора.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления – систему настройки и систему саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен также процесс адаптации к раздражению. Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя. То есть сенсорная система в отличие от анализатора активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

С восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов начинается работа любой сенсорной системы. В процессе передачи сенсорных сигналов происходит их многократное преобразование и перекодирование, которое завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа). После этого формируется ответная реакция организма. На рис. 12 отражены уровни обработки информации в различных сенсорных системах.

Рис. 12. Уровни обработки информации в сенсорных системах

Переработка сенсорной информации может сопровождаться или не сопровождаться осознанием стимула. При осознании говорят об ощущении.

Под анализатором И. П. Павлов (1952) понимал совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел) и нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

Отметим различия в понятиях «сенсорная система» и «анализатор»:

1) в передаче возбуждения сенсорная система не пассивна, а активна;

2) вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов, входят в состав сенсорной системы;

3) вспомогательные низшие нервные центры, не просто передающие сенсорное возбуждение дальше, а меняющие его характеристики и разделяющие на несколько разнонаправленных потоков, также входят в состав сенсорной системы;

4) в сенсорной системе имеются обратные связи между структурами, передающими сенсорное возбуждение;

5) обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах;

6) в сенсорной системе происходит адаптация, т. е. активная ее подстройка под восприятие раздражителя и приспособление к нему;

7) сенсорная система более сложна, чем анализатор.

Важнейшими принципами организации сенсорных систем человека являются: 1) многослойность, 2) многоканальность, 3) наличие так называемых «сенсорных воронок», 4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и 5) дифференциация сенсорной системы по горизонтали.

Многослойность предполагает наличие в каждой сенсорной системе нескольких слоев нейронов, причем первый из них связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры головного мозга. Благодаря этому свойству слои нейронов имеют возможность специализироваться на переработке разных видов сенсорной информации. А это, в свою очередь, способствует быстрому реагированию на простые сигналы, которые анализируются уже на низких уровнях. Также путем нисходящих влияний из других отделов мозга создаются условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев.

Многоканальность сенсорной системы предполагает, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Благодаря наличию множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации сенсорная система осуществляет анализ сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) с большой тонкостью и значительной надежностью.

Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой системе и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с изменением избыточности информации, а расширяющийся – с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.

Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы – более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы или кохлеарные ядра слуховой системы) имеет определенную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связях между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки.

Под кодированием понимается преобразование информации в условную форму – код, которое совершается по определенным правилам. В нервной системе сигналы кодируются по наличию или отсутствию электрического импульса в определенный момент времени, т. е. двоичным кодом – достаточно простым и устойчивым к помехам способом кодирования.

Сенсорная информация кодируется также по числу одновременно возбужденных нейронов и их расположению в нейронном слое.

В коре головного мозга сигналы кодируются также по последовательности включения параллельно работающих нейронных каналов, по синхронности ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, по изменению их числа. Одним из основных используемых способов в коре становится позиционное кодирование, при котором определенный раздражитель вызывает возбуждение конкретного нейрона или группы нейронов, расположенных в данном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной коры означает, что в заданной части поля зрения появилась световая полоска установленного размера и ориентации. Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица. В периферических отделах сенсорной системы распространено временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (позиционному) кодированию.

Восприятие осуществляется при помощи рецепторов (воспринимающих элементов) сенсорных систем. Внешняя информация, необходимая для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма, поступает в мозг через сенсорные сигналы, которые возникают в рецепторах, а затем передаются в мозг через цепи нейронов и связывающие их нервные волокна сенсорной системы.

Каждой сенсорной системой выполняется с сенсорными сигналами ряд основных функций или операций: обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознание. Рецепторами обеспечивается уже обнаружение и первичное различение сигналов, а нейронами корковых уровней сенсорной системы – их детектирование и опознание. Нейронами всех уровней системы осуществляется передача, преобразование и кодирование сигналов (Клементьев А. М., 2005).

Специализированная клетка, эволюционно приспособленная к восприятию определенного раздражителя и к преобразованию его энергии в форму нервного возбуждения, называется рецептором.

Существуют различные классификации рецепторов.

По характеру ощущений, возникающих у человека при их раздражении, выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо-и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).

По расположению рецепторы делят на внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). Зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и осязательные рецепторы относят к экстерорецепторам. Вестибулорецепторы и проприорецепторы, а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов, относят к интерорецепторам.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы подразделяют на получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), т. е. дистантные, а также на возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные), т. е. контактные.

По природе раздражителя, на котором они специализированы, выделяют:

1) фоторецепторы;

2) механорецепторы (слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы);

3) хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы);

4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

5) болевые рецепторы.

Преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал происходит в рецепторе при действии стимула и включает в себя три этапа:

1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки;

3) открывание ионных каналов находящихся в мембране рецептора, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

На ее свойстве сенсорной системы обнаруживать слабые раздражители основана ее абсолютная чувствительность, которая измеряется порогом реакции организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог реакции находятся в обратных отношениях: чем выше чувствительность, тем ниже порог, и наоборот. Под нижним абсолютным порогом реакции понимается та минимальная сила раздражителя, при которой возникает ощущение. Подпороговыми считаются более низкие значения интенсивности, а надпороговыми – более высокие. Реакция на сверхслабые раздражители возможна и в подпороговом диапазоне, но она не осознается (не доходит до порога ощущения). При снижении интенсивности света настолько, что человек уже не может сказать, видел он вспышку или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую КГР на данный сигнал. Это одна из процедур, на которой основано действие «детектора лжи».

Помимо абсолютной выделяют так называемую дифференциальную сенсорную чувствительность, основанную на способности сенсорной системы различать сигналы. Дифференциальный (или разностный) порог представляет собой минимальное различие между стимулами, которое человек ощущает (Клементьев А. М., 2005).

В результате процессов передачи и преобразования сигналов осуществляется поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной информации о сенсорном событии. Как можно отличить существенную информацию от несущественной? Таким общим свойством, по которому можно универсально отличить существенную информацию является степень ее новизны. Поскольку информационно наиболее важными для организма являются новые события по сравнению с привычными, эволюционно выработалось свойство передавать в мозг и перерабатывать прежде всего и быстрее всего информацию об изменениях в сенсорной среде, которые могут быть временными и пространственными.

Изменение представительства размера или соотношения разных частей сигнала относят к пространственным преобразованиям. Так, в соматосенсорной и зрительной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В соматосенсорной коре преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны тела – кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулус») (рис. 13).

Рис. 13. Корковая проекция чувствительности и двигательной системы

Во всех сенсорных системах для временных преобразований информации типично сжатие сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким (фазическим) пачечным разрядам нейронов высоких уровней.

Детектированием сигналов называют избирательное выделение сенсорным нейроном признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляется такой анализ нейронами-детекторами, которые избирательно реагируют на определенные свойства стимула. Для зрительной коры описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры – линии, полосы, углы различной величины и направленности. Эти нейроны называются детекторами первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала.

В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лиц, найденные в нижневисочной коре обезьян (Клементьев А. М., 2005).

Конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы – опознание образов. При ее реализации происходит классификация образов, т. е. отнесение образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Высший отдел сенсорной системы, синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством хранящихся в памяти других образов. Принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм завершается опознание. В результате мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем, т. е. осуществляется восприятие.

Рис. 14. Иллюзия Мюллера-Лайера

Опознание сенсорных образов может включать в себя ошибки. Особую группу таких ошибок составляют так называемые «сенсорные иллюзии», основанные на некоторых побочных эффектах взаимодействия нейронов, участвующих в обработке сигналов. Сенсорные иллюзии приводят к искаженной оценке образа в целом или отдельных его характеристик (размер, соотношение частей и т. и.). Пример иллюзии последнего типа – иллюзия Мюллера-Лайера: стрела с расходящимися наконечниками кажется длиннее, хотя обе стрелы равной длины (рис. 14).

Сенсорные системы обладают сенсорной адаптацией – общим свойством сенсорных систем, заключающимся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Выделяют общую (глобальную) и локальную (селективную) адаптацию.

Глобальная адаптация — снижение абсолютной и повышение дифференциальной чувствительности сенсорной системы – субъективно проявляется в привыкании к постоянно действующему раздражителю (мы не замечаем, например, свои очки, когда ими постоянно пользуемся).

Селективная адаптация – снижение чувствительности какой-либо части сенсорной системы при длительном воздействии на нее стимула.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейронные уровни сенсорной системы. Только в вестибуло– и проприорецепторах не развивается заметная адаптация. В зависимости от скорости этого процесса все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. При прекращении действия постоянного раздражителя абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Например, абсолютная чувствительность зрения резко повышается в темноте.

Эфферентная регуляция свойств сенсорной системы играет важную роль в сенсорной адаптации. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов, т. е. оказывают тормозное влияние.

Как правило, общее количество эфферентных нервных волокон, приходящих к элементам какого-либо нервного слоя, во много раз меньше количества его собственных нейронов. Это определяет широкий и диффузный характер эфферентного контроля в сенсорных системах. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нейронного слоя.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Интеграция сигналов особенно широка в ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка происходит в коре головного мозга. Многие корковые нейроны получают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности в результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами. В особенности это свойственно нервным клеткам в ассоциативных областях коры больших полушарий, обладающим высокой пластичностью, которая обеспечивает перестройку их свойств при непрерывном обучении опознанию новых раздражителей.

В сенсорной системе переработка информации осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия, осуществляющегося как по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя), так и и по вертикали (между клетками соседних слоев). При возбудительном взаимодействии по вертикали аксон каждого нейрона, попадая в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате такого взаимодействия формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, которые играют ключевую роль в переработке сенсорных сигналов (Клементьев А. М., 2005).

Рецептивным полем нейрона называется совокупность рецепторов, с которых поступают на него сигналы. Совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают сигналы сенсорного нейрона, называется его проекционным полем. Благодаря наличию у нейронов проекционных полей сенсорная система обеспечивается высокой устойчивостью к повреждающим воздействиям и способностью к восстановлению нарушенных патологическим процессом функций. Это связано с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы, что повышает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с размыванием его центрального отображения. «Фокусировку» этой зоны обычно автоматически осуществляет вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения. Схема рецептивного и проекционного полей сенсорного нейрона представлена на рис. 15.

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть», способствующая повышению чувствительности системы к слабым сигналам, и обеспечивающая высокую приспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.

Рис. 15. Схема рецептивного (а) и проекционного (б) полей сенсорного нейрона. Направление потока импульсов обозначено стрелкой. Показаны только возбудительные межнейронные связи

Рассмотрим механизм горизонтальной переработки сенсорной информации. Каждый возбужденный сенсорный нейрон обычно активирует тормозный интернейрон. В свою очередь, интернейрон подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (возвратное торможение), так и соседей по слою (латеральное торможение). Чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка, тем больше сила торможения. В этом состоит один из ведущих механизмов по выделению наиболее существенных сведений о раздражителе и снижению избыточности.