Текст книги "Толпа и стадо"

Реакция рыб на хищника

Рыбы в стае реагируют на опасность одновременно благодаря быстрому (много быстрее, чем могут двигаться рыбы данного вида) распространению волны возбуждения. Когда одна рыба изгибается в испуге, как будто в середину ее тела что-то ударило, и она пытается избежать этого, соседняя воспринимает этот сигнал и изгибается тоже. Так волна испуга прокатывается по стае. Испуганной рыбе требуется несопоставимо меньше мгновения, чтобы изогнуться (менее ¹/₂₄ сек.), чем если бы испуганная рыба пыталась броском уйти от опасности. Скорость ее броска прочь могла бы составить метр в секунду, тогда как волна возбуждения прокатывается по стае со скоростью 12-15 м/сек. (Павлов, Касумян, 2009)[109]109
  Павлов, Касумян. Ibid. – С. 71.


[Закрыть]. Конечно, речь идет о больших стаях. Рыбы в маленькой стае замечают нападение хищника все сразу.

Защита стаи рыб от одного или нескольких хищников – хорошо исследованная глава ихтиологии (Павлов, Касумян, 2009)[110]110
  Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С. [et al] Влияние изменяющейся освещенности на образование и распадение стай у рыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. – М.: Наука, 1965. – С. 83–90; Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление. – М.: Наука, 1972. – 174 с.


[Закрыть]. Когда хищник приближается к стае, рыбы расступаются перед ним, хищник оказывается внутри стаи, а рыбы тем временем обтекают врага с двух сторон. Стая принимает форму буквы «ф». Конечно, если атака стремительна, для маневра обтекания хищника (сложного из-за необходимости координации поведения отдельных особей в стае) времени бывает недостаточно. Рыбы просто рассеиваются в разные стороны, стая разбивается на части.

Пока хищник находится внутри стаи, рыбы держатся на почтительном расстоянии от него, чтобы, бросившись в атаку, он не успел схватить. Вокруг хищника образуется «вакуоль». Но такое соседство рыб – возможных жертв не радует, они стремятся уйти на глубину, где темнее и они менее доступны.

Д. Павлов и А. Касумян пишут: «Охотничья тактика различных хищников – рыб-ихтиофагов, рыбоядных птиц и млекопитающих в целом совпадает: и те, и другие при нападении на стаю вначале стремятся вызвать в ней замешательство, отсечь часть стаи или вызвать выход отдельных особей за ее пределы и лишь затем прицельными бросками схватывают ставших более доступными жертв. Именно те особи, которые покидают стаю, даже на короткое время, первыми подвергаются атаке хищника и, как правило, становятся его жертвой. Нападения на отбившихся от стаи рыб происходят в несколько десятков раз чаще, чем на рыб, находящихся в стае. …Рыбы с повышенной двигательной активностью сильнее привлекают хищников, чем более спокойные жертвы».

Антилопы и львы, волки и олени, стайка плотвы и щука, – все они живут рядом друг с другом, им не уйти друг от друга. Те, кто боятся стать жертвами, держатся от хищника на дистанции, достаточной, чтобы успеть убежать. У рыб это расстояние составляет не менее 15 длин тела. У копытных животных оборонительная дистанция измеряется дистанцией обнаружения опасности и дистанцией бегства. Интересно, что дистанция обнаружения хищника зависит от того, насколько хищников (охотников) много, насколько они активны. Там, где охотники бывают редко, олени, горные бараны, сайгаки обнаруживают приближение человека с меньшей дистанции, чем в той местности, где охотники или хищники многочисленны и активны.

Например, северные олени, живущие на островах Шпицбергена, подпускают человека, не замечая его, на 270 м, и убегают со 150 м. Однако в горах Доврефьель, где много охотников и росомах, олени замечают опасность с 470 м, а убегают уже с 410 м.[111]111
  Баскин Л.М., Скугланд Т. Бдительность и пугливость северных оленей: популяционые различия // Журнал общей биологии. – 2001. – Т. 62, № 1. – С. 92–98.


[Закрыть] Дальнозоркость оленей оценивается в 600-700 м. И наблюдателю кажется странным, когда, маршируя к стаду оленей, не таясь, по открытой местности, он остается незамеченным. Так подтверждается, что круг наблюдения за окружающей обстановкой определяется не остротой зрения, а уровнем бдительности животных в данной популяции.

Поведение хищников

Несмотря на защитные эффекты стада (стаи), крупные сильные хищники голодными не остаются. Те из них, кто способен на быструю и неожиданную атаку, не выбирают жертву, а стремятся вызвать как можно больший хаос в стае, разрушить ее единство и лишь затем начинают прицельное преследование отбившихся жертв. Пила-рыба, меч-рыба или марлин вызывают паническое бегство или даже ранят своих жертв резкими движениями из стороны в сторону вооруженным рострумом. Некоторые акулы достигают того же за счет длинной верхней лопасти хвостового плавника. Часто результативные атаки хищников на стаи рыб следуют из глубины, из менее освещенных слоев воды, откуда они могут незаметно приблизиться к жертвам[112]112
  Павлов, Касумян. Ibid. – С. 92.


[Закрыть].

Когда волки нападают на стадо диких копытных, они мчатся вдоль его края, дожидаясь, пока более слабое или больное животное замедлит ход и станет легкой добычей. Попеременно гоняться за отдельными животными в стаде бесполезно. Редко случается, чтобы волки пытались ворваться внутрь стада. Однако домашние северные олени и овцы, будучи менее пугливыми, случается, не сразу собираются в плотную массу. В такой «рыхлой» массе волки (и ездовые собаки, случайно попавшие в стадо) кусают, калечат множество животных. В этом случае воочию виден защитный эффект плотной массы животных.

Некоторые хищники способны к коллективной охоте: оттесняют стаю рыб, которыми питаются, на мелководье и здесь добывают. Сходный способ – прижать стаю к поверхности воды. Эффективность охоты бывает очень высокой – до 75 % успешных атак.

В Мексиканском заливе исследовали охоту пятнистой морской форели (Cynoscion nebulosus) на стайки заливного менхадена (из семейства сельдевых) (Brevoortia patronus). Хищник обычно нападал сзади, но юркие рыбки в стае мгновенно расступались, образуя как бы коридор. Исследователи выбрали эту ситуацию, потому что в бурной местной воде рыбки не могут заметить хищника все сразу. Они узнают о нападении по поведению соседних рыбок. Но и хищникам приходится охотиться группой. Несколько форелей (до пяти) выстраиваются шеренгой и нападают как вихрь. Атакованная стайка делится на мелкие группы, где рыбки становятся более легкой добычей, они уже не могут перестраиваться также быстро, как большая стая[113]113
  Handegard N.O., Boswell K.M., Ioannou C.C. [et al.] The Dynamics of Coordinated Group Hunting and Collective Information Transfer among Schooling Prey // Current Biology. – 2012. – Vol. 22, Issue 13. – P. 1213–1217.


[Закрыть]. Процеживание стаи через шеренгу хищников известно для пеликанов, дельфинов, косаток.

Есть немало примеров, когда крупных хищников сопровождает один или несколько видов мелких хищников. Гиены и шакалы – обычные спутники африканских гиеновых собак, гепардов, львов; песцы нередко сопровождают белых медведей; волки, лисы, мелкие куньи подбирают остатки добычи тигра; шакалы, лисы подъедают за снежным барсом. Взаимодействие разных видов хищников не ограничивается нахлебничеством более слабых и мелких за более крупными и удачливыми на охоте. «Адъютанты» помогают своим «предводителям» обнаружить и загнать добычу, нередко устремляются ей наперерез.

Предполагают, что именно такими «адьютантами» древнего человека являлись волки. Взаимодействие на охоте положило начало одомашниванию волка, использованию его для гоньбы за копытными. Это подтверждается анализом поведения охотничьих и пастушеских собак.

Группы

Д. Радаков (1972)[114]114
  Радаков. Ibid.


[Закрыть], посвятивший себя изучению гигантских скоплений рыб, выдвинул представление об «эквипотенциальных стаях», отличительной чертой которых является совершенное сходство поведения отдельных особей. Работавшие вместе с Д. Радаковым математики установили, что поведение громадных масс океанических рыб (изменения направления движения, завихрения, огибания препятствий – например, рыболовного трала) описывается теми же формулами, что и движение жидкостей. Направление движения стаи океанических рыб определяется, когда группа рыб выбирает другое направление движения и за ней, постепенно, устремляется вся масса животных.

К. Лоренц (Lorenz, 1966)[115]115
  Lorenz. Ibid.


[Закрыть] обратил внимание на существование групп анонимных и с личным распознаванием особей, входящих в одну группу. У млекопитающих нет анонимных групп (какие есть, например, у рыб), поскольку не может быть спаривания, агрессии без личного распознавания хотя бы в течение короткого времени. Сколь не велика масса мигрирующих антилоп гну, соседние животные различают размер друг друга, пол, возраст. Однако отношения между этими животными анонимны, если мы оцениваем распространение возбуждения, следование особей друг за другом.

Существуют группы с личным запоминанием (знакомством) и без него. Наблюдая за группами сайгаков, северных оленей, мы замечаем, что они сливаются, а потом делятся в разном сочетании. Личные связи и, вероятно, запоминание соседей отсутствует. Можно предполагать, что такие же группы без личного запоминания характерны для многих кочующих млекопитающих, не образующих постоянных по составу групп.

По предложению Collias (1944)[116]116
  Collias N.E. Aggressive behaviour among vertebrate animals // Physiol. Zool. – 1944. – Vol. 17. – P. 84–123.


[Закрыть], группы млекопитающих делят на открытые и закрытые. В открытую группу может легко влиться новое животное, или две открытые группы могут объединиться, не вызвав этим агрессивных столкновений. Обычно в открытых группах ранг животных определен их принадлежностью к одной из каст (половозрастных групп), о чем обычно свидетельствуют особенности их внешнего облика. У буйволов, гну особи с возрастом становятся тяжелее, крупнее. У северных оленей знаком касты служат рога.

В закрытых группах иерархия основана на личном запоминании животных, поэтому в иерархических церемониях важное место отведено опознанию друг друга. Наиболее характерны закрытые группы для хищных и обезьян. Но они известны и у копытных (антилопа дик-дик, равнинная и горная зебры).

Группы, основанные на личных связях, могут возникать при различной мотивации: половой, материнско-детской, социальной. Очевиден наиболее простой случай – связь между самкой в охоте и самцом. Нередко эта связь начинается задолго до прихода самки в охоту, и бык своим демонстративным поведением способствует развитию эстрального цикла.

Лишь один тип групп – брачные скопления (в том числе встреча самца и самки только на период спаривания) – основан на половой мотивации. Однако и в этих скоплениях сексуальному поведению обязательно предшествует территориальное, иерархическое, личное распознавание. Во всех случаях образование групп основывается прежде всего на социальной мотивации, а половая или материнская лишь усиливают общую возбужденность животных. Последнее определяет установление прочных социальных связей самца и самки после первого спаривания, возникновение привязанности к месту первых родов у самок.

Более сложна мотивация на основе привязанности самки к детенышу. Имеют место три варианта: принимание самкой любого детеныша своего вида; принимание детеныша, рожденного самками из своего клана или с которыми существует личная социальная связь; принимание только своего детеныша и агрессия ко всем другим.

Все варианты отношения самок к новорожденным отмечаются и в отношениях самцов к детенышам с тем дополнением, что есть случаи агрессии и убийства любых детенышей (у бурых медведей, например).

Признано, что самка с детенышем, пока она кормит его молоком, приравнивается к одиночкам и группой не признается. Однако если детеныш и после прекращения лактации сохраняет с матерью связь, возникает «маточная группа». Если молодые самки не отселяются на другой участок обитания, а сохраняют личную привязанность к самке-основательнице, возникает клан. Предполагают, что кланы лежат в основе социальной структуры популяций слонов, горных баранов.

Личные связи

В основе формирования личных связей – несколько параллельных процессов. Детеныши, вначале связанные с матерью кормлением молоком, в дальнейшем стремятся быть рядом с ней при тревоге, переходе на другое место или миграции, поиске подходящего места кормежки или убежища. Присутствие матери становится основным условием благополучия. У видов, у которых молодые долго ходят с матерью, подобная привязанность к матери преобразуется в привязанность к ней как к вожаку группы.

Вероятно, во всех случаях личных связей существенна установленная иерархия, а также координация поведения. По крайней мере, без предварительных иерархических ритуалов или даже активной агрессии не обходится установление личных связей, иерархических отношений и лидерства самцов и самок, взрослых самцов и их более молодых самцов-адъютантов. Наложение личных связей, иерархических отношений и лидерства приводит к возникновению весьма сложных взаимоотношений животных в группах.

Тем более сложен процесс установления личных связей у людей. При первой встрече мы оцениваем сходство нового знакомого с собственным полом, возрастом, социальным статусом, приятность темперамента (не слишком ли болтлив), привлекательность внешности, агрессивность (попытки возразить, поставить себя в чем-то выше). И это лишь первые мгновения знакомства, за которыми следует короткая или длительная история контактов, приводящая или не приводящая к личной привязанности.

Очевидно, во многих случаях личная привязанность имеет дополнительные основания в привязанности к одной территории (у людей землячество), совместной защите ее, маркировке «своими» метками. Это относится не только к видам с парным образом жизни, как у антилопы дик-дик, у песцов. Им свойственны общие для самца и самки точки мечения, общие уборные, которые являются важнейшими элементами их социального поведения. Туркменские верблюдоводы никогда не купят верблюдицу с малышом – она будет все время убегать в те края, где родила. Кобыла любит то место, где «вышла замуж», т. е. впервые спаривалась с жеребцом.

Социальные (индивидуальные) связи дают наиболее интересные по характеру социальной структуры типы групп млекопитающих. Социальные связи характеризуются личным распознаванием и запоминанием, стремлением животных постоянно поддерживать чувственный контакт друг с другом или регулярно, каждые несколько минут возобновлять его. В некоторых случаях отмечается трудность или невозможность замены связи двух или нескольких особей другими индивидуальными связями. На основе личных связей существует устойчивые компании.

Особый тип личностных социальных связей – привязанность к вожаку группы. Установлено, например, что с гибелью волчицы-доминанта стая распадается (Mech, Boitani, 2003)[117]117
  Mech, Boitani. Ibid.


[Закрыть] (рис. 19). Аналогично связующим звеном в группах многих видов обезьян (лангуры, гамадрилы) является самец-доминант. С его гибелью группа бывает «разобрана» самцами-доминантами других групп. В этих случаях личная привязанность определяется «ролью» членов группы. Вожак для остальных членов группы имеет ценность как защитник от хищников, от других групп, как руководитель в сложной обстановке, лидер при поиске корма. К нему адресованы демонстративные реакции узнавания, подчинения, у обезьян и копытных – груминга, у волков – выпрашивания.

Рис. 19. Волчья стая

Важнейшим открытием зоосоциологии стало описание местных групп. Впервые они были изучены у шимпанзе. Как оказалось, 50-60 животных, обитающих в одном урочище, не только знакомы друг с другом, но и отличают чужаков, не входящих в данную местную группу. Между животными одной местной группы существует иерархия, они знают силу и характер друг друга. В местной группе может проявляться забота об осиротевших малышах (Sugiyama, 1969[118]118
  Sugiyama J. Social behaviour of chimpanzees in the Budongo Forest, Uganda // Primates. – 1969. – Vol 10, N 3/4. – P 197-225.


[Закрыть]). Аналогичные отношения Лейхаузен обнаружил у домашних кошек и описал закономерности социальных отношений у этих животных, обычно относимых к одиночным (Leyhausen, 1965)[119]119
  Leyhausen P. The communal organization of solitary mammals // Symp. Zool. Soc. London. – 1965. – Vol. 14. – P. 249–263.


[Закрыть].

Новый импульс представлениям о местных группах дали работы Macdonald (1979)[120]120
  Macdonald D.W. The fexible social system of the golden jackal Canis aureus // Behav Ecol. and Sociobiol. – 1979. – Vol. 5. – P. 17–38.


[Закрыть], изучавшего лис, кормящихся на городских свалках. Объединенные общим источником пищи животные образуют устойчивые, с установленной иерархией местные группы, их члены совместно охраняют общую территорию. Размер групп, как и размер охраняемой территории, зависит от обилия пищи. Например, лисы в окрестностях Оксфорда образуют группы из 1 самца и 3,5 самок (в среднем), занимающие 45 га. Кошки в Портсмуте живут группами по 5,4 индивида (в среднем) на участке в 1,8 га. Размеры группы и занимаемая территория коррелируют с числом домов на участках, поскольку это определяет размер помойки (Macdonald, 1983)[121]121
  Macdonald D.W. The ecology of carnivore social behaviour // Nature. – 1983. – Vol. 301, N 5899. – P. 379–384.


[Закрыть].

Местные или сходные с ними группы, вероятно, будут обнаруживаться у многих других видов, для которых в норме характерен одиночный, территориальный, оседлый образ жизни.

Представление о клане всегда было более или менее гипотетично. Казалось, что такой путь возникновения личной привязанности нескольких самок наиболее естествен. Однако индивидуальное мечение зубров, проведенное в Беловежской пуще польскими исследователями, показало, что группы зубров (самки и молодняк) довольно легко обмениваются особями. Самки, какое-то время державшиеся в одной группе, не являются родственниками, происходящими друг от друга, так что группы зубров не являются кланами. В то же время несомненны приверженность отдельных животных своему участку обитания и их личное знакомство (Krasinska et al., 1987)[122]122
  Krasinska M., Cabon-Raczynska К., Krasinski Z. Strategic uzytkowama slrodowiska zubraw w Pusczy Bialowieskiy // Acta Theriologica. – 1987. – N 32. – P. 147–202.


[Закрыть].

На основе привязанности самца и самки друг к другу, а часто и к занимаемой территории, образуются пары. Речь идет о видах, у которых постоянные пары сохраняются по нескольку лет – гиббоны, гривистый волк. У песцов пары держатся несколько лет и во все сезоны года. Возможно, пары сохраняют стабильность и когда откочевывают от своей норы, переходя к бродяжничеству в поисках корма или перейдя временно в другой район. Оба члена пары охотятся, кормят и охраняют выводок, метят территорию, атакуют чужаков, проявляют родительское поведение. Между самцом и самкой почти не отмечается агрессивных взаимодействий. Есть различия в поведении кормления партнера и демонстрации приветствия. Последнее односторонне в период, когда самец кормит самку (у самки характерное поведение «выпрашивания»). Самцу принадлежит лидерство при защите территории и щенков (Овсянников, 1985)[123]123
  Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца: а // втореф…. дис. канд. биол. наук. – М., 1985. – 26 с.


[Закрыть].

Группу из самца и нескольких самок принято называть гаремом. Однако сегодня известно несколько типов гаремов. Во многих случаях гаремы образуются только в период гона. Часто самцы активно ищут самку или группу самок и находятся с ними, пока в группе есть самки в состоянии «охоты» или же в течение всего периода гона. Самцы не стремятся управлять поведением группы.

Другой тип гаремов возникает у видов, у которых самцы в период гона образуют сеть охраняемых территорий. Когда в границах территории самца оказывается самка или маточная группа (или клан), хозяин присоединяется к ней и спаривается с самками. Во многих случаях самцы стараются удержать самок на своих территориях, управляя их поведением (газели Гранта, гну, благородные олени). Наконец, особый тип гаремов (может быть, стоит их называть «истинные гаремы») – это группы из самца и нескольких самок, причем между самцом и самками существует личная привязанность. Последний тип сохраняет свою целостность в течение всего года (у гамадрилов, мартышки-гусара, львов, равнинной и горной зебр, тарпана, верблюдов). Если, помимо самца-вожака, в группе возможно пребывание самцов-субдоминантов, истинный гарем преобразуется в многосамцовую группу.

Еще более сложный случай, когда в группе имеется несколько самцов, объединенных личностными связями, и у каждого из них есть самки и их потомство, к самцам лично привязанные. Кроме одного «круга» лично связанных животных, может быть еще один-два других «круга», лично связанных с самцом-вожаком всей группы или с самцами, имеющими низший ранг. Такие многосамцовые группы хорошо известны у обезьян (многие виды макаков, мартышек, у гелад, у горилл). Считается, что многосамцовые группы наиболее сложны по характеру социальных связей и упорядочивания отношений.

Некоторые авторы утверждают, что многосамцовые группы присущи только обезьянам. Это не верно, группы такого типа, где между самцами имеется личная привязанность и установлена иерархия, отмечены у хищных (харза, волк, гиеновая собака), у копытных (равнинная и горная зебры, тарпан).

Стада – группы с координированным поведением особей, что выражается в сходной активности, сходном направлении движения, следовании за вожаком в случае опасности. Таким образом, скопление превращается в стадо, когда взаимная сигнализация приводит к координации поведения.

Координация поведения имеет важное значение во всех типах групп с личностными связями. В некоторых случаях она достигает значительной сложности, которую нельзя уже объяснить подражанием, даже очень усложненным. Косяк лошадей и группа гамадрилов, затаившихся в отдалении от водопоя, пока вожаки ведут разведку; стая волков, осуществляющая перехват добычи; стая гиеновых собак, частью охотящаяся, частью остающаяся с малышами в ожидании, пока компаньоны принесут им корм, – все это примеры сложных форм поведения, выработка которых требует привлечения уже зоопсихологических понятий.