Текст книги "Путеводный нейрон. Как наш мозг решает пространственные задачи"

Возможно, для властей Нью-Йорка это предупреждение было лишним, но в других городах к нему прислушались. Местные сообщества и общественные организации в городах всего мира добиваются временного перекрытия улиц, позволяя детям «играть на свежем воздухе». В Великобритании такие благотворительные общества и агитационные группы, как Play England и Playing Out[60]60
  За помощью в организации таких проектов в Великобритании обращайтесь в Play England, http://www.playengland.org.uk и Playing Out, http://playingout.net


[Закрыть], в сотрудничестве с местными властями организовали регулярное перекрытие более чем пятисот улиц. И детям это очень нравится. Одна девочка так рассказала о своих чувствах исследователям из Бристольского университета: «В такие минуты тебе не нужно думать ни о чем другом, и ты просто счастлив». Другая была довольна тем, что нашла место, «где можно бегать и делать что хочешь и ничего тебе не грозит… не нужно все время оглядываться, смотреть по сторонам…»[61]61
  Why temporary street closures for play make sense for public health. Оценка проекта Play England’s Street Play Project исследователями из Бристольского университета, 2017.


[Закрыть].

Игры на улице полезны не только тем, что развивают пространственное восприятие детей и доставляют им радость. Самый ощутимый эффект таких игр – в том, что дети активны и у них снижается риск ожирения. Да и эффект социализации прекрасно виден – дети, живущие на одной улице, знакомятся друг с другом, что усиливает их желание играть вне дома.

5. «Улица для игр», Нью-Йорк

В Финляндии дети идут в школу с семи лет, и большинство детских садов придерживается принципа свободной игры, а это значит, что финские дети в возрасте от четырех до шести лет много времени шлепают по грязи и сами себе придумывают игры (похоже, самая любимая – продажа воображаемого мороженого). Финские педагоги убеждены, что решение задач, социальные навыки, умение сдерживать свои порывы и когнитивная гибкость эффективнее формируются в играх без четких правил и структуры, а дети лучше запоминают материал, если обучение доставляет им радость[62]62
  Jennifer Astuto and Martin Ruck (2017). Growing up in poverty and civic engagement: the role of kindergarten executive function and play predicting participation in 8th grade extracurricular activities // Applied Developmental Science. 21 (4). Р. 301–318.


[Закрыть]. За пределами Финляндии аналогичный подход порой применяют нетрадиционные независимые школы, работающие на основе вальдорфско-штайнеровской педагогики или по системе Монтессори. Они поощряют исследование, осознание пространства и самостоятельное обучение, а не заранее установленную поэтапную программу, как остальные. Идея, согласно которой свободная игра помогает детям развиваться, – не просто принятие желаемого за действительное; она подкрепляется результатами. В шестилетнем возрасте многие финские дети еще не умеют читать, но в пятнадцать лет демонстрируют одни из лучших в мире результаты тестов по математике и чтению. Недавнее исследование также показало, что финны занимают первое место по навигационным способностям[63]63
  A. Coutrot et al. (2018). Global determinants of navigation ability // Current Biology. 28 (17). Р. 2861–2866.


[Закрыть], и скорее всего, это не совпадение.

Многим трудно представить, как может выглядеть детство, где не ограничена свобода передвижения. Не так давно я познакомился с двумя людьми, которые очень хорошо это знают. Виктор Грегг во время Второй мировой войны был пехотинцем на передовой, а в момент написания этих строк ему идет сотый год. Он вырос в лондонском районе Кингс-Кросс и большую часть времени играл на улицах и бродил по городу с друзьями. В своих мемуарах «Паренек с Кингс-Кросс» (King’s Cross Kid)[64]64
  Виктор Грегг опубликовал трилогию воспоминаний о жизни в соавторстве с Риком Страудом: Rick Stroud: Rifleman: A front-line life. Bloomsbury, 2011, King’s Cross Kid: A London childhood. Bloomsbury, 2013 and Soldier, Spy: A survivor’s tale. Bloomsbury, 2016.


[Закрыть] он пишет, что в шесть или семь лет ему ничего не стоило уйти на несколько миль от дома, в Ковент-Гарден или Смитфилд, по поручениям матери. И он рисковал, пробираясь через «враждебные» Хакни или Шордич, чтобы стащить немного рыбки с рынка Биллингсгейт, или шел на запад, в Южный Кенсингтон, побродить по музеям. «Мама делала нам пару сэндвичей с джемом и давала пенни на случай, если назад придется ехать. Но пенни мы тратили в первой же кондитерской, – пишет он. – Дом кишел крысами, и мы, дети, оттуда убегали». Не стоит и говорить, что внуки и правнуки Грегга считают, что им повезло, если им дают самим дойти до конца улицы.

Выходит, Грегг с детства умел ориентироваться и бесстрашно искать путь в незнакомых местах. Это пригодилось ему во время войны, когда его направили в Ливийскую пустыню. Два года он сражался в составе союзных сил с итальянской армией и Африканским корпусом Роммеля, а затем его перевели водителем санитарной машины в Группу дальней разведки – разведывательно-диверсионное подразделение, действовавшее в тылу противника, в пустыне, протянувшейся на несколько тысяч километров от долины Нила до Тунисских гор. Он должен был доставлять раненых бойцов на базу группы, преодолевая двух-трехдневный путь по пустыне на грузовом «шевроле» и ориентируясь по компасу, стопке карт и Полярной звезде. Грегг говорит, что это легче, чем кажется: в пустыне полно полезных ориентиров, если знать, что искать – параллельные дюны, могильные холмы и следы предыдущих путешественников. «Ты знаешь: если поедешь на север – упрешься в Средиземное море, а если на юг – в Большую песчаную пустыню. На востоке – дом, на западе – немецкая армия». Грегг отрицает, что обладает талантом навигатора. Но он прошел лучшую из всех возможных школ: детство со свободой передвижения.

В 1996 году Эду Корнеллу снова позвонил офицер полиции: потерялся очередной ребенок. Корнелл и Хет только что опубликовали результаты исследования о закономерностях странствий маленьких детей, указав максимальное расстояние, скорость движения, вероятное направление и другие переменные, которые можно было использовать для оценки маршрута потерявшегося малыша. Корнелл считал, что теперь шансы найти потерявшихся детей гораздо выше, чем в те времена, когда они с Хетом только начинали исследования. Тем не менее он приготовился к худшему. Того девятилетнего мальчика, после пропажи которого они занялись подобными исследованиями, так и не нашли. Это не давало Корнеллу покоя. Ребенок делал лишь то, для чего рожден: разведывал, исследовал, познавал мир, поэтому его трагическая смерть совершенно не укладывалась в голове.

Но офицер полиции обрадовал ученого. Спасательная команда только что нашла потерявшегося трехлетнего мальчика, использовав данные из публикации Корнелла и Хета, – в самый последний момент, когда ребенок был на грани гибели от переохлаждения. Исследование помогло спасти жизнь мальчика. «Я был поражен, – вспоминает Корнелл. – Это было настоящим потрясением. За всю свою карьеру ученого я не испытывал ничего подобного».

В этой главе мы прочли о том, что дети рождаются со склонностью к исследованиям, и если ее поощрять, то они, став взрослыми, свободно ориентируются в окружающем мире. Теперь мы подробнее рассмотрим работу мозга, чтобы понять, как это происходит: какая нейронная магия помогает нам находить дорогу, запоминать маршруты и формировать чувство места. Недавно нейробиологи открыли ряд специализированных клеток, которые позволяют нашему мозгу строить когнитивные карты окружающего мира. Мы в точности не знаем, как работают эти клетки, но совершенно очевидно, что они заняты очень важным делом: без них мы бы постоянно терялись.

3
Мысленные карты

В нейробиологических лабораториях, где исследователи большую часть времени посвящают наблюдениям за мозгом крыс, любимая еда (крыс, а не ученых) – это злаковые колечки для завтрака со вкусом шоколада. Когда исследователям что-то нужно от их мохнатых испытуемых, они достают колечки. Голодная крыса всегда делает то, что от нее требуется. За одним исключением.

Когда крыса впервые оказывается в незнакомом месте, еда ее не привлекает. Охваченное любопытством и страхом, животное обнюхивает новую территорию, прижимаясь к стенам и время от времени выскакивая на открытое пространство; изучить новое место для крысы важнее, чем утолить голод. Нейробиолог Пол Дудченко из Стерлингского университета исследовал процесс обучения животных и долго наблюдал за поведением крыс в лабиринте. «Крысы склонны к неофобии, им не нравится все новое, – говорит он. – Но если поместить их в незнакомую среду – а мы делаем это постоянно, – то они с готовностью исследуют ее, причем всегда одинаковым образом, пока не изучат все пространство».

В этом отношении крысы ничем не отличаются от других животных. Почти все млекопитающие ведут себя в незнакомых местах точно так же. Если у вас есть кошка, попробуйте принести ее в дом своих друзей и понаблюдайте, как она обследует незнакомое место, прежде чем успокоиться или поесть. Люди тоже привыкают к незнакомой обстановке. Самые ненасытные исследователи – дети, если, конечно, им позволить. Похоже, и людям, и животным очень важно познакомиться с новым местом.

Что это за процесс? Что происходит в мозге крысы, когда она исследует лабиринт, или в нашем мозге, когда мы гуляем по незнакомому городу? Эти вопросы занимали нейробиологов и психологов не одно десятилетие, но особое внимание они привлекли к себе после 1971 года, когда Джон О’Киф и Джонатан Достровски, сотрудники кафедры анатомии Университетского колледжа Лондона, обнаружили в мозге крысы нервные клетки, не похожие на все, что исследователи видели раньше[65]65
  Их исследование было опубликовано в: Brain Research. 34 (1971). Р. 171–175. Более подробный отчет о работе см.: John O’Keefe and Lynn Nadel. The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press, 1978.


[Закрыть]. Большинство нервных клеток, или нейронов, возбуждаются – то есть посылают сообщение в другие участки мозга – в ответ на сенсорную информацию, поступающую от тела животного. А эти клетки, напротив, реагировали на положение животного в окружающей среде и активизировались только в определенных местах. О’Киф назвал их нейронами места и предположил, что участок мозга, в котором они расположены, – гиппокамп, по форме напоминающий морского конька, – обеспечивает крысу пространственной системой координат, или когнитивной картой, которая помогает запоминать окружающую среду и ориентироваться в ней.

С тех пор нейробиологи, изучающие мозг крыс, открыли еще несколько типов нейронов, имеющих отношение к восприятию пространства. Существуют нейроны направления головы, которые работают как внутренний компас, сообщая животному, в какую сторону оно смотрит; и нейроны решетки, указывающие на местоположение; и нейроны границы, которые возбуждаются на определенном расстоянии от стены или края. Каким-то образом все эти разные типы клеток работают совместно, чтобы животное могло понять, где оно находится, и, что еще важнее, запомнить, где оно уже побывало.

Если информация, регистрируемая этими нейронами пространства, действительно формирует когнитивную карту – а большинство исследователей описывает это именно так, – то это не настоящая карта: заглянув внутрь гиппокампа, вы не увидите там ничего напоминающего Google Maps для тех мест, которые вы посетили или помните. Нейроны места, направления головы, решетки, границ и другие типы нейронов пространства совместными усилиями формируют у нас картину внешнего мира и позволяют на основе этой информации делать удивительные вещи; без них мы никогда и нигде не могли бы найти дорогу и все время сбивались бы с пути. Но как они это делают и в какой форме хранят воспоминания – все это до сих пор остается загадкой, которую нейробиологи надеются рано или поздно разрешить.

Исследование пространственного восприятия – того, как мозг получает и использует информацию о пространстве, – превратилось в одну из самых быстроразвивающихся областей нейробиологии. В немалой степени этому способствовало то, что Джону О’Кифу за его исследования нейронов места, которым он посвятил четыре десятилетия, присудили Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Вместе с ним премию получили Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер, первооткрыватели нейронов решетки[66]66
  Эдвард и Мэй-Брит Мозер состоят в браке и по-прежнему работают вместе.


[Закрыть]. Это очень интересная и технологически сложная задача.

Нейробиологам трудно получить разрешение этических комитетов на вживление микроэлектродов в мозг здоровых людей, и поэтому большинство исследований нейронов пространства проводились на крысах или мышах, мозг которых больше похож на наш, чем кажется на первый взгляд. Требуется немалое мастерство, чтобы разместить электроды толщиной с человеческий волос точно в том месте мозга крысы, которое вы намерены изучить. Когда животное восстановится после операции (это занимает несколько дней), исследователи получают возможность записывать импульсы напряжения от отдельных нейронов, так называемые «потенциалы действия», которые вырабатываются, когда нейрон реагирует на поступающую информацию и передает ее дальше по своей сети связей. Другими словами, они могут заглянуть в «материнскую плату» крысы, где обрабатываются ее взаимодействия с внешним миром. После того как О’Киф открыл нейроны места у крыс, другие нейробиологи обнаружили эти клетки у мышей, кроликов, летучих мышей и обезьян, а также у страдавших эпилепсией людей, которым в процессе лечения уже вживили в мозг электроды. Все нейроны места выполняют одну и ту же функцию.

Чтобы понять роль этих нервных клеток, представьте на минуту, что вы – нейрон в гиппокампе крысы по кличке Роланд. Когда Роланд попадает в маленький отсек, где он раньше не был, и начинает принюхиваться, с вами поначалу ничего не происходит. Но, когда он добирается до определенного места в пространстве, вырабатываемое вами напряжение вдруг резко возрастает и остается на этом уровне, пока Роланд не двинется дальше. Вы остаетесь в спокойном состоянии до тех пор, пока крыса не вернется в это особое место, – и ваше напряжение снова выходит на пик. Взглянув на другие нейроны места – ваших соседей по гиппокампу, – вы замечаете, что то же самое происходит и с ними, только в других местах – каждый вырабатывает импульс в определенной зоне, так называемом «поле места».

Через несколько минут Роланд через дверцу попадает в другой отсек, и вы обнаруживаете, что все изменилось. Ваше поле места смещено, поля места соседних клеток перемешаны. Роланд попадает в третий отсек, и все снова меняется: здесь вы не проявляете никакой активности. Затем Роланд, проголодавшись и рассчитывая найти вкусные колечки, возвращается в первый отсек, и поля места в нем располагаются точно так же, как в первый раз. Мозг Роланда подчиняется определенной логике, хотя правила ее довольно сложны.

Переведем этот мысленный эксперимент на язык науки: когда животное попадает в незнакомое пространство и начинает исследовать его, в гиппокампе активизируется уникальная комбинация нейронов места, а когда оно попадает в это же пространство снова, возбуждается та же самая комбинация, причем каждый нейрон активизируется в том же месте пространства, что и раньше; этот паттерн и есть когнитивная карта, сообщающая животному, что оно уже здесь было. О’Киф выяснил, что для того, чтобы освоиться в коробке площадью один квадратный метр, крысе требуется около 32 нейронов места, которые возбуждаются, когда крыса находится в разных частях коробки. Чем чаще животное возвращается в ту или иную область, повторно активизируя ту же самую последовательность нейронов места, тем устойчивее становятся связи между нейронами, а значит, и память. Разные пространства отображаются разными комбинациями нейронов места, то есть разными картами. Нейробиологи, изучающие поведение крыс в лабиринтах, иногда могут с точностью до сантиметра определить местоположение крысы по сигналам от нейронов места – это впечатляющий пример чтения мыслей животных.

Как бы то ни было, когнитивная карта отличается от тех карт, которые вы можете увидеть в Королевском географическом обществе в Лондоне или в Библиотеке Конгресса в Вашингтоне. Гиппокамп не хранит копии последовательной активации нейронов места; эти нейроны возбуждаются только тогда, когда животное находится в соответствующей области[67]67
  Или, как мы вскоре увидим, когда оно думает об этой области или видит ее во сне.


[Закрыть]. Мозг должен где-то хранить пространственную память, но никто не знает, где он ее хранит и в какой форме.

Нейроны места в гиппокампе – в отличие от своих полей места – явно не похожи на карту: соседние нейроны места не обязательно соответствуют соседним точкам пространства, и распределение полей по нейронам выглядит случайным. Более того, вся эта схема перемешивается – или «составляется новая карта», как выражаются нейробиологи, – когда животное попадает в новую обстановку. До сих пор никто не сумел предсказать, как будут вести себя нейроны места при смене обстановки или где могут находиться соответствующие поля места.

«Отсутствие у нейронов места топографической структуры всегда приводило меня в замешательство, – говорит О’Киф. – Я всю жизнь работал на кафедре анатомии. Если вы посмотрите на кору головного мозга, то клетки, соответствующие пальцу, располагаются рядом с клетками, соответствующими соседнему пальцу, то есть мы видим своего рода топографическое отображение. Но когда перед вами структура, в которой этого не наблюдается, и два нейрона места, отображающие соседние точки пространства, расположены далеко друг от друга, и все это должно быть картой… Это не карта».

В 1998 году покойный Роберт Мюллер, коллега О’Кифа, продемонстрировал случайный характер расположения нейронов места, регистрируя электрическую активность этих нервных клеток у крыс, исследовавших незнакомое пространство. Затем он перезагрузил эти клетки, стерев пространственную память крыс, и снова поместил животных в то же место, чтобы проверить, будут ли возбуждаться те же нейроны места. Оказалось, что нет. Когнитивная карта крысы – схема возбуждения ее нейронов места – была совсем не похожа на первоначальную[68]68
  Clifford Kentros et al. (1998). Abolition of long-term stability of new hippocampal place cell maps by NMDA receptor blockade // Science. 280. Р. 2121–2126.


[Закрыть]. Это указывает не только на непредсказуемость отображения в мозге местоположения в пространстве, но и вообще на отсутствие какой-либо предопределенности[69]69
  Есть и противоположные взгляды: James C. R. Whittington et al. (2019). The Tolman-Eichenbaum machine; unifying space and relational memory through generalisation in the hippocampal formation // BioRxiv preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/770495v1


[Закрыть]. Возможно, на то есть серьезная биологическая причина, но в таком случае понять идею гиппокампа как карты еще сложней.

За время, прошедшее с тех пор, как О’Киф открыл нейроны места, стало ясно, что когнитивные карты не просто отображают информацию о пространстве. Если крыса бежит по определенному маршруту, потом поворачивает и бежит назад, когнитивные карты путешествий туда и обратно будут отличаться. В данном случае карта регистрирует не только топографию маршрута, но и направление движения. Как мы увидим, когнитивные карты отображают множество аспектов опыта животного (если по дороге встречается еда или крысе уже знаком этот маршрут, карта тоже будет выглядеть иначе). Нам не выжить без когнитивных карт, но никто точно не знает, что они собой представляют.

Давайте на минуту прервемся и поразмыслим о физическом пространстве. Что это? Реально ли оно? Существует ли оно за пределами нашего восприятия и, если да, откуда нам это знать, если информацию мы получаем только через наши органы чувств? Философы и физики не одно столетие бились над ответами на эти вопросы, но так и не пришли к единому мнению. Поэтому неудивительно, что мы не понимаем, как работает когнитивная карта, то есть как абстрактные отображения в гиппокампе переводятся в геометрическое восприятие пространства. Разрешив эту загадку, мы не только узнаем, как мозг запоминает дорогу из пункта А в пункт Б, но также поймем природу физического мира.

Мы не знаем, как гиппокамп строит свои карты или что это за карты, но их важность не вызывает сомнений. Проще говоря, если бы нейроны места не возбуждались в нашем мозге именно так, как они это делают, мы бы не знали, где находимся. Следующий вопрос состоит в том, на какие характеристики окружающей среды реагирует гиппокамп, – другими словами, почему нейроны места активизируются в одних местах и молчат в других? За время, прошедшее с начала 1970-х, когда О’Киф начал исследовать эти нервные клетки, нейробиологи выяснили, что нейроны места чувствительны к самым разным аспектам окружающей среды и связаны с ориентирами, объектами, цветами, запахами и геометрическими свойствами пространства. Недавно исследователи обнаружили характеристику пространства, которая, похоже, особенно важна для составления когнитивных карт: границы.

По всей видимости, все животные обращают внимание на границы в пространстве. Вспомним, например, лабораторных крыс, жмущихся к стенам[70]70
  Более подробно о стремлении крыс прижиматься к стенам – так называемый «тигмотаксис» – см.: M. R. Lamprea et al. (2008). Thigmotactic responses in an open-field // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 41. Р. 135–140.


[Закрыть]. Кошки очень любят коробки и другие ограниченные пространства. Маршруты поиска корма у диких крыс, кроликов, барсуков и оленей зачастую пролегают вдоль заборов, живых изгородей или лесных опушек. Люди – тоже не исключение из правила: на больших городских пространствах, таких как Трафальгарская площадь в Лондоне или внутренний двор парижского Лувра, по краям посетителей собирается больше, чем в центре. Когда волонтеры поисково-спасательных отрядов ищут заблудившихся в сельской местности, они обращают особое внимание на заборы, ручьи, канавы, стены, трубы, линии электропередачи и лесные опушки, потому что в этих местах выше вероятность найти человека.

Но почему? В XX веке Джейн Джейкобс, городской активист и писательница, которая много наблюдала за поведением жителей Нью-Йорка на улицах, отмечала: «Думаю, людей потому привлекают края, что там интереснее всего»[71]71
  Jane Jacobs. The Death and Life of Great American Cities. Vintage, 1961. Р. 348.


[Закрыть]. Немало значит и безопасность. В эксперименте с лабиринтом венгерские психологи обнаружили, что люди, испытывающие страх, больше времени проводят по краям, прежде чем отваживаются выйти на середину. И еще у них дольше формируется когнитивная карта пространства, хотя непонятно, в чем причина, – то ли они меньше времени тратят на разведку, то ли страх ослабляет способность к пространственному восприятию, как полагают многие психологи и спасатели[72]72
  Janos Kallai et al. (2007). Cognitive and affective aspects of thigmotaxis strategy in humans // Behavioural Neuroscience. 21 (1). Р. 21–30.


[Закрыть].

Границы связывают нас с миром и указывают на его структуру. Кроме того, они чрезвычайно полезны для ориентирования. В 1980-х годах Кен Чен, нейробиолог из Сассекского университета[73]73
  В настоящее время работает в Университете Маккуори в Сиднее.


[Закрыть], обнаружил, что дезориентированные крысы, пытаясь понять, где они находятся и как найти еду, прежде любых других подсказок (визуальные ориентиры, запахи и прочее) использовали геометрическую форму коробки – другими словами, расположение ее границ. Чен помещал своих крыс в черную прямоугольную коробку с белой полосой вдоль одной из внутренних стен и приучал их находить еду в определенном углу. Когда животных выпускали точно в такую же коробку, они часто совершали ошибку и начинали искать еду в противоположном углу по диагонали – то есть игнорировали белую полосу и ориентировались на геометрию (в прямоугольной коробке каждый угол имеет зеркальное отображение напротив)[74]74
  Ken Cheng (1986). A purely geometric module in the rat’s spatial representation // Cognition. 23 (2). Р. 149–178.


[Закрыть].

С точки зрения эволюции животным имеет смысл ориентироваться на границы в окружающей среде, ведь пределы обладают протяженностью и мало меняются. Но каким образом мозг так эффективно встраивает их в пространственную память, в когнитивную карту? В своих первых экспериментах Джон О’Киф отмечал, что поля места привязаны к геометрии окружающего пространства, что помогает объяснить поведение дезориентированных крыс Чена. В 1996 году О’Киф и его коллега Нил Бёрджесс разработали эксперимент для проверки этой связи. Желая узнать, что произойдет с полем места при изменении формы окружающей среды, они поместили крысу в квадратную коробку, а затем расширили ее в одном направлении, превратив в прямоугольную. Поле места, за которым они наблюдали, растягивалось вместе со стенками коробки – другими словами, нейрон места возбуждался не только в маленьком участке в левом верхнем углу, как в то время, когда коробка сохраняла квадратную форму, но и в расширенной, похожей на червя области, часть которой протянулась вдоль верхней стенки[75]75
  John O’Keefe and Neil Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons // Nature. 381. Р. 425–428.


[Закрыть].

Это открытие изменило взгляды О’Кифа, Бёрджесса и их коллег на нейроны места. Поскольку схемы возбуждения этих нейронов однозначно связаны с геометрией пространства, нейробиологи сделали вывод, что эти клетки должны получать информацию о границах откуда-то еще – возможно, от нейронов другого типа, чья задача, по всей видимости, вычислить положение животного относительно границ и передать данные в нейроны места, помогая последним определить местоположение животного. Ученые назвали эти клетки «граничными векторными клетками» (англ. boundary vector cells)[76]76
  Эта модель функционирования граничных векторных клеток была разработана Томом Хартли из Йоркского университета, Нилом Бёрджессом, Колином Левером и Франческой Какуччи из Университетского колледжа Лондона и О’Кифом. См.: T. Hartley, N. Burgess, C. Lever, F. Cacucci and J. O’Keefe (2000). Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus // Hippocampus. 10. Р. 369–379. Современная версия: C. Barry, C. Lever, R. Hayman, T. Hartley, S. Burton, J. O’Keefe, K. Jeffery (2006). The boundary vector cell model of place cell firing and spatial memory // Reviews in the Neurosciences. 17 (1–2). Р. 71–97.


[Закрыть]. Тринадцать лет спустя, в 2009 году, Колин Левер, нейробиолог из Университета Лидса[77]77
  В настоящее время работает в Даремском университете.


[Закрыть], обнаружил их в соседней с гиппокампом области мозга крыс, которая называется основанием гиппокампа[78]78
  Colin Lever et al. (2000). Boundary vector cells in the subiculum of the hippocampal formation // Journal of Neuroscience 29 (31). Р. 9771–9777. Примерно в это же время другие нейробиологи, в том числе лауреаты Нобелевской премии Мэй-Брит Мозер и Эдвард Мозер, открыли клетки, похожие на граничные векторные клетки, в энторинальной коре – той области, где расположены нейроны решетки. Энторинальные граничные векторные клетки назвали «нейронами границы», и главное их отличие состоит в том, что они возбуждаются только при приближении животного к границе (на расстояние менее 10 см), тогда как граничные векторные клетки, расположенные в субикулуме, возбуждаются на разном расстоянии от границ и при разной ориентации по отношению к ним. Одна лаборатория также сообщала о нейронах «отсутствия границ», которые возбуждались везде, за исключением тех случаев, когда животное находилось вблизи определенной границы, то есть были противоположностью нейронов границы.


[Закрыть]. Это не осталось незамеченным: в науке мало что так радует, как сбывшиеся прогнозы. Более того, чувствительные к границам нейроны недавно были найдены и в основании гиппокампа людей[79]79
  Sarah Ah Lee et al. (2017). Electrophysiological signatures of spatial boundaries in the human subiculum // Journal of Neuroscience. 38 (13). Р. 3265–3272.


[Закрыть].

Граничные векторные клетки (или просто «нейроны границы», как их обычно называют), открытые Левером, работают в точности так, как было предсказано. Так, у животных типичный нейрон границы в основании гиппокампа активизируется, когда животное находится на определенном расстоянии и в определенном направлении от неким образом ориентированной границы. Например, нейрон границы «А» возбудится, как только животное окажется в 5 сантиметрах к востоку от границы, ориентированной в направлении «север – юг», а нейрон границы «В» – когда оно будет в 20 сантиметрах к северу от границы, ориентированной в направлении «восток – запад», и так далее[80]80
  Я использую термины «север», «юг», «восток» и «запад» в относительном значении: пространственные нейроны мозга чувствительны не к направлениям на страны света, а к геометрии пространства, в котором находится животное. Вместо «север – юг» мы можем говорить «верх – низ», а вместо «восток – запад» – «слева – справа». Важно лишь расположение границ относительно друг друга.


[Закрыть]. Таким образом, в отличие от нейронов места, которые возбуждаются в определенных точках или на участках нечеткой формы, нейроны границы возбуждаются внутри вытянутых полос, схожих с полями страницы: если вы идете вдоль здания, нейрон границы в основании вашего гиппокампа будет все время активен (как и на обратном пути, поскольку на нее не влияет направление движения). Если чуть отодвинуться от стены здания, возбуждаться будет другой нейрон.

Левер и его коллеги не могут точно сказать, как именно нейроны границы определяют ориентацию границ и активизируются на столь точном расстоянии от них. Вполне вероятно, что они получают информацию об ориентации от нейронов направления головы – «встроенного» в мозг компаса, – которые тоже обнаружены в основании гиппокампа (ниже мы рассмотрим их более подробно). При определении расстояния нейроны границы явно реагируют на визуальные стимулы, а также на прикосновение (и возможно, на звук), поскольку могут давать отклик, как только граница будет замечена. Левер считает, что некоторые нейроны могут возбуждаться в нескольких сотнях метров или даже километров от границы (хотя и с меньшей точностью) и что животное полагается на эти маркеры «дальнего действия», когда перемещается по открытому пространству, например в поле или в широкой долине.

В связи с этим возникает вопрос: что именно нейроны границы воспринимают как границу? Все, что затрудняет навигацию, но не обязательно делает ее невозможной, полагает Левер. Известно, что нейроны границы реагируют на вертикальные стены, гребни гор, края утесов и расщелин, но навигационное поведение людей и других животных предполагает, что эти клетки могут быть чувствительными к слабым линейным характеристикам, таким как изменение цвета или текстуры пола, границы теней.

Исследователям предстоит еще многое выяснить, но не подлежит сомнению, что границы и нейроны, которые их определяют, чрезвычайно важны для функционирования нейронов места[81]81
  Кроме того, они, по всей вероятности, очень важны для функционирования нейронов решетки. Не так давно Мэй-Брит Мозер и ее группа из Института системной неврологии им. Кавли в норвежском Тронхейме обнаружили, что у крыс, проведших первые недели своей жизни в непрозрачном сферическом пространстве, где отсутствуют границы, которые можно использовать для ориентации, практически не регистрируется активность нейронов решетки, когда животных наконец выпускают в открытое пространство, и это дает основание предположить, что границы (и, вполне вероятно, формирование векторных нейронов границы) необходимы для формирования рабочих нейронов решетки. См.: I. U. Kruge et al. Grid cell formation and early postnatal experience. Стендовый доклад на ежегодной встрече Общества нейронаук, Сан-Диего, 3–7 ноября 2018 г.


[Закрыть], для формирования пространственной памяти и для эффективной навигации. Можно прокладывать путь и при отсутствии границ, используя ориентиры, и в гиппокампальной области имеются два вида клеток, реагирующих именно на них[82]82
  Это «векторные нейроны ориентиров» и «векторные нейроны объектов». Об открытии первых сообщалось в следующей статье: Sachin S. Deshmukh and James J. Knierim (2013). Influence of local objects on hippocampal representations: Landmark Vectors and Memory // Hippocampus. 23. Р. 253–267. Векторные нейроны объектов, обнаруженные в энторинальной коре крыс, примыкающей к гиппокампу области мозга, в лаборатории Мэри-Брит и Эдварда Мозера в 2017 г., по всей видимости, имеют схожую функцию, реагируя на заметные объекты (но обычно не стены или границы) на определенном расстоянии и направлении от животного. Øyvind Arne Høydal et al. (2019). Object-vector coding in the medial entorhinal cortex // Nature. 568. Р. 400–404.


[Закрыть], но реакция мозга на границы настолько спонтанна, что они, по всей видимости, имеют особое значение. Животные, в том числе человек, чаще теряют ориентацию в местах, где отсутствуют границы – или невозможно оценить пройденное расстояние. Нейробиологи показали, что если поместить крысу в коробку, а затем убрать или разрушить стенки, то паттерн полей места полностью меняется, и многие нейроны места просто перестают возбуждаться[83]83
  Barry et al. (2006).


[Закрыть]. Из всех пространственных нейронов в мозге младенца нейроны границы формируются первыми, даже раньше самих нейронов места, – возможно, они являются тем клеем, который скрепляет всю когнитивную карту.

Эдинбург – очень красивый город. Кроме того, там легко проверить у себя чувство направления. От Северного моста, перекинутого через глубокую долину и соединяющего Старый город с Новым, один-единственный пируэт по часовой стрелке приведет вас к Эдинбургскому замку на вершине базальтового утеса, величественным колоннам Национальной галереи Шотландии, к почерневшему от гари готическому монументу Скотта на Принсес-стрит, к куполу крыши Национального архива Шотландии, к Калтон-Хилл, резиденции шотландского правительства, к линии берега на горизонте и длинному склону парка Холируд, к Трону Артура, высшей точке города, и к высоким многоквартирным домам Королевской Мили, которые зимой накрывают тенью большую часть долины.

Наш мозг тратит совсем немного времени, чтобы мысленно охватить подобную панораму. Одного полного круга достаточно, чтобы мы получили представление о том, что нас окружает, о соотношении ориентиров, о направлении на море и так далее. Эта способность ориентироваться по особенностям ландшафта может показаться естественной, но на самом деле это удивительное когнитивное достижение. И мы бы так не смогли, не будь в нашем мозге группы клеток, которые, по всей вероятности, формируются специально для того, чтобы снабдить нас чувством направления: нейронов направления головы.

Нейроны направления головы были найдены в задней части основания гиппокампа рядом с нейронами границы, а также в нескольких соседних областях мозга, в том числе ретроспленальной коре и в энторинальной коре, которая является своего рода интерфейсом для связи между гиппокампом (где расположены нейроны места) и неокортексом (который управляет функциями «высшего порядка», такими как восприятие, мышление и логика). Подобно нейронам границы, нейроны направления головы формируются на самой ранней стадии развития животного, и это значит, что они очень важны для выживания. Они не только позволяют нам ориентироваться в пространстве, но также передают важную информацию о направлении другим пространственным нейронам, в том числе нейронам границы и нейронам решетки (роль которых мы рассмотрим ниже).

Систему нейронов направления головы часто называют внутренним компасом мозга. В отличие от нейронов места и нейронов границы, которые реагируют на структуру окружающей среды, нейроны направления головы активизируются тогда, когда ваша голова повернута в определенном направлении. Разные клетки реагируют на разное направление, а все вместе они охватывают весь диапазон в 360 градусов. Покружитесь, и ваши нейроны направления головы по очереди активизируются, один набор за другим. Система направления головы отличается жесткой координацией: если в какой-либо обстановке клетка В возбуждается правее клетки А, то так будет везде[84]84
  Группа Кейт Джеффри из Университетского колледжа Лондона недавно обнаружила дисгранулярную ретроспленальную кору – область мозга, где нейроны направления головы ведут себя иначе.


[Закрыть].

Как нейроны определяют, что моя голова повернута вправо или влево на определенный угол? Скорее всего, источником этой информации служит вестибулярный аппарат, сеть каналов и полостей внутреннего уха, реагирующая на линейное и угловое ускорение. Вот почему нейробиологи называют систему направления головы внутренним компасом. Сигналы от вестибулярного аппарата позволяют нейронам возбуждаться в зависимости от направления головы даже в темноте или когда мы закрываем глаза. При повреждении вестибулярного аппарата люди не только теряют чувство равновесия – они утрачивают способность к ориентированию, что значительно затрудняет перемещение в окружающем мире и его понимание.