Текст книги "Путеводный нейрон. Как наш мозг решает пространственные задачи"

Основываясь на данных о последовательности возбуждения нейронов места в гиппокампе, когда животное останавливается у развилки, исследователи недавно научились успешно предсказывать – по крайней мере, в некоторых случаях, – куда повернет крыса в лабиринте[125]125
  H. Freyja Ólafsdóttir. Francis Carpenter and Caswell Barry (2017). Task demands predict a dynamic switch in the content of awake hippocampal replay // Neuron. 96. Р. 1–11.


[Закрыть]. «Мы заглядываем в мозг животного и говорим: “Ага, вот что теперь оно будет делать”, – рассказывает Фрейя Олафсдоттир с кафедры клеточной и эволюционной биологии Университетского колледжа Лондона. – Это немного пугает».

Мы не можем точно сказать, как реагирует на перемещение в пространстве мозг человека: люди, по очевидным причинам, не склонны вживлять электроды себе в голову. Однако ученые могут измерять активность мозга иначе, используя метод сканирования под названием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). В данном случае регистрируются не паттерны возбуждения отдельных нейронов, а изменение кровотока, происходящее по причине их возбуждения: оно служит довольно надежным показателем их активности. Аппараты фМРТ весят несколько тонн и требуют, чтобы испытуемый неподвижно лежал на спине внутри сканера, совершать «навигацию» там можно с помощью виртуальной реальности, имитирующей движения, – несмотря на отсутствие чувства движения и сигналов от вестибулярного аппарата, видеороликам довольно хорошо удается убедить мозг.

Технология фМРТ помогает исследователям понять, что происходит в нашем мозге, когда мы строим путь к месту назначения – например, идем из дома в магазин или с работы в банк. Хьюго Спирс, заведующий Лабораторией пространственного восприятия в Университетском колледже Лондона, посвятил поискам ответа на этот вопрос большую часть своей научной карьеры. Недавно он разработал видеоигру, в которой участникам нужно проложить путь через лабиринт узких улиц и переулков лондонского Сохо – своего рода эквивалент лабиринта, в который запускают крыс. Сначала он проводит с испытуемыми прогулку по этому району, чтобы они познакомились с расположением улиц и разных магазинов, ресторанов и других ориентиров. Затем участник эксперимента ложится в сканер фМРТ, и ему показывают ряд видео с путешествиями по улицам Сохо. Путешествия интерактивны: нужно найти кратчайший путь к цели, а на перекрестках решать, куда свернуть. И еще Спирс, усложняя задачу, порой менял место назначения в середине пути и заставлял испытуемых на ходу вырабатывать новую стратегию.

Как и предполагали Спирс и его коллеги, сама навигация и размышления о ней вызывают активизацию нейронов в гиппокампе и энторинальной коре. Но степень возбуждения и его локализация зависят от типа навигационной задачи, которую решает мозг. Энторинальная кора по большей части озабочена тем, насколько далеко человек находится от пункта назначения: если это расстояние (по прямой) меняется, как в том случае, когда Спирс неожиданно менял цель, то в последовательности возбуждения наблюдается сильный всплеск. Гиппокамп, напротив, больше заинтересован в анализе точного маршрута, которым следует испытуемый: чем длиннее и сложнее маршрут, тем активнее эта область мозга[126]126
  Эта реакция наблюдается в заднем отделе гиппокампа; передний отдел больше реагирует на прямое расстояние (его еще называют «евклидовым» расстоянием). Исследователям удалось отличить евклидово расстояние от пройденного расстояния из-за извилистых улиц Сохо, где разница между этими двумя величинами может быть существенной. Объяснение разных ролей переднего и заднего отделов гиппокампа см. в главе 4, примеч. 7.


[Закрыть]. Гиппокамп занят подробностями навигации: в этом эксперименте он был особенно чувствителен к связности уличной сети – наибольшая активность наблюдалась на улицах с максимальным количеством перекрестков, как будто гиппокамп просчитывал разные варианты, чтобы найти кратчайший путь к цели[127]127
  Эти результаты были опубликованы в двух статьях: Lorelei R. Howard et al. (2014). The hippocampus and entorhinal cortex encode the path and Euclidean distances to goals during navigation // Current Biology. 24. Р. 1331–1340; Amir-Homayoun Javadi et al. (2017). Hippocampal and prefrontal processing of network topology to simulate the future // Nature Communications. 8. Р. 146–152.
  Впоследствии группа Хьюго Спирса обнаружила, что гиппокамп наиболее активен, когда люди прокладывают путь к цели в незнакомой обстановке; в знакомой местности, например в университетском городке или в районе, где вы живете, в процессе навигации участвует в основном ретроспленальная кора, а не гиппокамп. Это значит, что гиппокамп отчасти настроен на планирование или оценку маршрутов в новой обстановке, а долговременная пространственная память хранится в других отделах мозга, таких как ретроспленальная кора. См.: Eva Zita Patai et al. (2019). Hippocampal and retrosplenial goal distance coding after long-term consolidation of a real-world environment // Cerebral Cortex. 29 (6). Р. 2748–2758.
  Открытие, согласно которому улицы с большой связностью вызывают усиление активности мозга, было предвосхищено серией поведенческих исследований парижских таксистов. Французский психолог Жан Пейлхауз несколько лет изучал, как таксисты запоминают город. Он обнаружил, что самый эффективный метод – создать мысленную карту на основе сети пересекающихся проспектов и бульваров и прокладывать маршрут, используя эту сеть как базу для прокладки более далеких маршрутов. И психология, и нейробиология согласны, что для ориентирования в городе ключевым аспектом является связность. См.: Jean Pailhous. La représentation de l’espace urbain. Presses Universitaires de France, 1970.


[Закрыть].

Что говорят нам полученные результаты о поведении нейронов в этих отделах мозга? Наилучшее объяснение заключается в том, что активность гиппокампа людей, как и гиппокампа крыс, обусловлена нейронами места, которые составляют карту местности при движении, а активность энторинальной коры обусловлена нейронами решетки, которые регистрируют расстояния и углы. Напрашивается вывод, что наши когнитивные карты, а также способность помнить о том, где мы были, необходимы для того, чтобы мы попали туда, куда хотим[128]128
  В этом исследовании не было найдено свидетельств «предварительной оценки»: активность гиппокампа не повышалась, когда участники эксперимента пытались понять, куда следует поворачивать на перекрестке. Спирс предположил, что решением таких задач занимается другой отдел мозга, префронтальная кора.


[Закрыть]. Чтобы удостовериться в том, что гиппокамп и энторинальная кора возбуждаются не просто от восприятия движения или от суеты Сохо, часть видеороликов представляли собой «контрольные» прогулки без всякой цели – на перекрестках участникам эксперимента говорили, куда сворачивать. Во время этих пассивных прогулок оба отдела мозга были менее активными. То же самое происходит, когда мы пользуемся приборами спутниковой навигации. И возникает закономерный вопрос: чем заняты гиппокамп и энторинальная кора, когда мы следуем за синей точкой на экране? Судя по данным Спирса, ничем.

Гиппокамп и соседние области мозга, по всей видимости, развивались специально для того, чтобы помочь нам формировать мысленное представление о внешнем мире, которое можно использовать для передвижения и ориентации. Обратите внимание на огромное разнообразие пространственных нейронов в этом отделе мозга: кроме нейронов места, решетки, направления головы, границ, ориентиров, а также нейронов скорости и времени нейробиологи обнаружили «следовые» нейроны, отмечающие прошлое расположение объектов[129]129
  Albert Tsao, May-Britt Moser and Edvard I. Moser (2013). Traces of experience in the lateral entorhinal cortex // Current Biology. 23. Р. 399–405.


[Закрыть], «осевые» нейроны, которые активизируются, когда животное перемещается в определенном направлении (или в противоположном ему)[130]130
  Jacob M. Olson. Kanyanat Tongprasearth, Douglas A. Nitz (2017). Subiculum neurons map the current axis of travel // Nature Neuroscience. 20. Р. 170–172.


[Закрыть], нейроны «переключения», возбуждающиеся при двух направлениях головы[131]131
  Они были обнаружены не в гиппокампе, а в ретроспленальной коре. Pierre-Yves Jacob et al. (2017). An independent, landmark-dominated head-direction signal in dysgranular retrosplenial cortex // Nature Neuroscience. 20. Р. 173–175. Обсуждение различных типов нейронов направления головы, обнаруженных в мозге, и их возможных ролей см.: Paul Dudchenko, Emma Wood and Anna Smith (2019). A new perspective on the head direction cell system and spatial behavior // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 105. Р. 24–33.


[Закрыть], отличающихся на 180 градусов, нейроны «направления на цель» у летучих мышей[132]132
  Ayelet Sarel et al. (2017). Vectorial representation of spatial goals in the hippocampus of bats // Science. 355 (6321). Р. 176–180.


[Закрыть], нейроны «связи», соединяющие несколько пространственных нейронов, и другие нервные клетки, реагирующие на движение головы и тела[133]133
  Roddy M. Grieves and Kate J. Jeffery (2017). The representation of space in the brain // Behavioral Processes. 135. Р. 113–131.


[Закрыть].

Тем не менее представление о гиппокампе как об органе, предназначенном для восприятия пространства, довольно спорно. Одна из причин состоит в том, что когнитивные карты содержат абстрактное отображение мира, а не похожее его описание, как на реальных картах. Никто точно не знает, как из них формируется чувство, что вы в этом месте уже были или что вы уже видели этот пейзаж. «Для меня вопрос на миллион: как информация от нейронов места в гиппокампе преобразуется в яркие воспоминания о том, что произошло двадцать лет назад, как будто мы при этом присутствуем? – говорит Элеонор Магуайр. – Как происходит переход от нейрона места к памяти? Ответа мы не знаем».

Еще одна причина состоит в том, что гиппокамп участвует не только в составлении карт и навигации. В следующей главе мы выясним, что он также необходим для многих аспектов памяти, играет роль и карты местности, и карты памяти, помогает представлять будущее. Возможно, он даже упорядочивает некоторые аспекты наших когнитивных способностей, на первый взгляд не связанных с физическим пространством, например абстрактное мышление. Когнитивные карты, вне всякого сомнения, лежат в основе многих наших важнейших функций. Сложно представить, какой была бы наша жизнь без них.

7. Краткое описание четырех главных типов пространственных нейронов, рассмотренных в этой главе, и их роли

4
Пространство мышления

Закройте глаза и попробуйте представить свой следующий отпуск: волны, накатывающие на тропический пляж или тропу через альпийскую долину. А теперь вспомните сегодняшний завтрак – где вы сидели, что ели. Легко?

Не для всех, и уж точно не для Блейка Росса, программиста и одного из основателей компании Firefox, который в апреле 2016 года признался на своей странице в Facebook[134]134
  Социальная сеть, запрещенная в РФ. – Примеч. ред.


[Закрыть]: «Я в жизни никогда ничего не визуализировал. Я не могу “увидеть” лицо отца или скачущий синий мяч, свою спальню или пробежку, с которой вернулся десять минут назад. Я думал, что “считать овец” – это метафора. Мне тридцать лет, и я не представлял, что люди на это способны. И это, черт возьми, разрывает мне мозг».

Росс только что понял, что не способен генерировать зрительные образы. Если вы сомневаетесь, что он не может представить себе пляж, вот что он вам на это ответит: «Хоть с закрытыми глазами, хоть с открытыми, буду ли я читать о пляже, часами думать о нем или даже стоять посреди него – я не способен создать какой-либо мысленный образ пляжа»[135]135
  Эссе Блейка Росса опубликовано здесь: https://www.facebook.com/notes/blake-ross/aphantasia-how-itfeels-to-be-blind-in-your-mind/10156834777480504/


[Закрыть]. И это говорит человек, выросший в Майами.

Недостаток Росса – не новость для науки. За последние несколько лет Элеонор Магуайр из Института неврологии Университетского колледжа Лондона изучила данные нескольких человек, которые, подобно Россу, испытывали трудности с памятью о прошлом и представлением о будущем. У всех ее пациентов обнаружилось повреждение гиппокампа, как правило, в результате болезни, например лимбического энцефалита[136]136
  Росс не болел энцефалитом, но предполагает, что его состояние могло быть вызвано серьезной травмой головы, полученной в десятилетнем возрасте.


[Закрыть]. Они не способны формировать у себя в воображении зрительные образы или соединять образы объектов в связную картину. «Они даже не могут представить, что находится у них за спиной, – отмечает Магуайр. – Они в буквальном смысле не видят дальше собственного носа»[137]137
  Группа под руководством Магуайр опубликовала несколько статей по результатам исследования этих пациентов. Например, см.: Sinéad L. Mullally, Helene Intraub and Eleanor A. Maguire (2012). Attenuated boundary extension produces a paradoxical memory advantage in amnesic patients // Current Biology. 22. Р. 261–268; Eleanor A. Maguire and Sinéad L. Mullally (2013). The hippocampus: a manifesto for change // Journal of Experimental Psychology: General. 142 (4). Р. 1180–1189.


[Закрыть].

В одной из статей Магуайр приводит рассказы двух своих пациентов о бесплодных попытках что-то представить:

Это все равно что слушать радио, а не смотреть телевизор. Я представлял, как происходят разные вещи, но передо мной не разворачивалось никакой визуальной картины.

Мне как будто нужно было повесить много одежды в шкаф, но повесить ее было не на что, и все вещи в полном беспорядке падали на пол[138]138
  S. L. Mullally, H. Intraub, E. A. Maguire (2012). Attenuated boundary extension produces a paradoxical memory advantage in amnesic patients // Current Biology. 22. Р. 261–268.


[Закрыть].

Если вы не страдаете от такого нарушения, вам трудно представить, какие трудности испытывают пациенты Магуайр. У них сохраняются лишь туманные воспоминания о прошлом: они не могут представить события, участниками которых были. Они не способны представить будущее. Они очень плохо ориентируются, потому что не могут составить мысленный маршрут. Многие не видят снов – как говорит Магуайр, трудно видеть сны без картинки, – а их грезы ограничены мыслями о настоящем[139]139
  Cornelia McCormick et al. (2018). Mind-Wandering in People with Hippocampal Damage // Journal of Neuroscience. 38 (11). Р. 2745–2754.


[Закрыть]. Лишь немногие из них читают романы: они почти не способны следить за выдуманными сюжетами. Парадоксальное мышление – отслеживание альтернативных сценариев – им тоже недоступно, и по этой причине они могут страдать от переизбытка чувств, принимая решения, связанные с моральным выбором: когда Магуайр предлагала им классическую «проблему вагонетки», где нужно решить, пожертвовать ли одним человеком, чтобы спасти жизнь пятерым, они не могли сравнить варианты и очень расстраивались от необходимости кого-то убить[140]140
  В отличие от них, пациенты, у которых поврежден не гиппокамп, а вентромедиальная префронтальная кора, реагируют прямо противоположным образом. Они рассматривают дилемму исключительно с рациональной точки зрения и без колебаний жертвуют одним человеком, чтобы спасти пятерых. Они не способны встраивать эмоциональную реакцию в процесс принятия решений, и для них важно лишь число спасенных жизней. См.: Cornelia McCormick et al. (2016). Hippocampal damage increases deontological responses during moral decision making // Journal of Neuroscience. 36 (48). Р. 12157–12167.


[Закрыть]. В интеллектуальном и социальном аспектах эти люди ничем не отличаются от остальных, но их внутренний мир образов чрезвычайно узок.

Имя Магуайр стало известно широкой публике в 2000 году, когда она обнаружила, что у лондонских таксистов, которые три с половиной года изучают город, запоминая названия и расположение 25 000 улиц и 20 000 ориентиров, задний отдел гиппокампа существенно больше, чем у среднестатистического человека, а также существенно больше, чем перед началом курса обучения[141]141
  Eleanor A. Maguire et al. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers // PNAS 97 (8). Р. 4398–4403; Katherine Woollett and Eleanor A. Maguire (2011). Acquiring «the Knowledge» of London’s layout drives structural brain changes // Current Biology. 21. Р. 2109–2114.


[Закрыть]. Интерпретация Магуайр – и с ней согласны многие коллеги – состоит в том, что задний отдел гиппокампа играет роль хранилища или центра обработки подробной информации о пространстве и навигации. Чем чаще мы используем его для этой цели, тем больше он становится, что объясняет, почему у таксистов его размер коррелирует со временем обучения и с тем, насколько хорошо они знают улицы Лондона, а также почему он возвращается к нормальному размеру после того, как они уходят на пенсию[142]142
  Опытные таксисты превосходно ориентируются на лондонских улицах, но Магуайр обнаружила, что в среднем они хуже справляются с задачами на зрительную пространственную память – например с запоминанием разложенных на столе предметов. Это может быть связано с тем, что в процессе обучения навыкам навигации их задний отдел гиппокампа увеличивается, а передний отдел уменьшается. «Это своего рода перераспределение объема, – отмечает Магуайр. – Место в мозге не бесконечно». (После выхода на пенсию размер обеих частей возвращается к норме.) Точные роли переднего и заднего отделов гиппокампа нам неизвестны. Одно из предположений заключается в том, что задний отдел обрабатывает мелкие подробности, а передний обеспечивает широкий, или «глобальный», взгляд на структуру пространства, включая взаимосвязи между объектами и местами. Более подробный анализ этих различий см.: L. Nadel, S. Hoscheidt and L. R. Ryan (2013). Spatial cognition and the hippocampus: the anterior – posterior axis // Journal of Cognitive Neuroscience. 25. Р. 22–28; Katherine Woollett and Eleanor Maguire (2009). Navigational expertise may compromise anterograde associative memory // Neuropsychologia. 47. Р. 1088–1095; Iva K. Brunec et al. (2019). Cognitive mapping style relates to posterior-anterior hippocampal volume ratio // Hippocampus (E-publication) DOI: 10.1002/hipo.23072


[Закрыть].

Нейробиологи до сих пор не могут точно определить функцию гиппокампа. Хранилище воспоминаний? Процессор, который реконструирует их, получая информацию от других отделов мозга? И то и другое? Впрочем, уже несколько десятков лет им известно, что он играет важную роль в формировании автобиографической памяти, в частности, о самих событиях и о времени, когда те происходили: люди с серьезными повреждениями этого отдела мозга с трудом вспоминают все, что с ними случается. Исследования таксистов показали: кроме автобиографической памяти гиппокамп играет важную роль в пространственной памяти и, по всей видимости, использует большую часть своих возможностей для решения навигационных задач. Когда Магуайр исследовала мозг врачей[143]143
  Katherine Woollett, Janice Glensman and Eleanor A. Maguire (2008). Non-spatial expertise and hippocampal gray matter volume in humans // Hippocampus. 18. Р. 981–984.


[Закрыть] и чемпионов мира по запоминанию[144]144
  Eleanor A. Maguire et al. (2003). Routes to remembering: the brains behind superior memory // Nature Neuroscience. 6 (1). Р. 90–95.


[Закрыть] – и те и другие прошли интенсивный курс обучения и помнят огромное количество информации (не пространственной), – то обнаружила, что размер их гиппокампа не больше среднего. И это не совпадение, что пациенты с поврежденным гиппокампом не только с трудом вспоминают, кто они, но также плохо понимают, где они находятся, и в целом плохо ориентируются в пространстве, хотя рабочая память у них не повреждена и они без труда учатся другим навыкам.

Получается, что пространство и память тесно связаны, но каким образом? Одна из гипотез утверждает, что гиппокамп использует память о пространстве и местах как некую структуру или карту, на основе которой упорядочивает другие воспоминания. В таком случае извлечение памяти – это ее реконструкция, соединение отдельных элементов из разных отделов мозга – подобно тому, как ткань палатки натягивают на каркас.

Многие наши воспоминания привязаны к месту: трудно вспомнить событие – день рождения, первое свидание, обед с дру– гом, – не вспомнив, где оно произошло. Одно из лучших объяснений значения места для памяти записал антрополог Кит Бассо, изучавший западных апачей из Аризоны во второй половине XX века. Как и многие коренные народы, западные апачи сохраняют и передают навыки и знания с помощью рассказов. Если слушатель не может представить себя в том месте, где происходят события, то эти события трудно вообразить, и они как будто «происходят нигде» – это считается бессмыслицей. Для них «невозможны события без места, – писал Бассо. – Все, что происходит, должно происходить где-то. Место события является неотъемлемой частью самого события, и поэтому указание места события очень важно для его правильного описания – в сущности, изображения. По этим причинам… истории без места действия просто не рассказывают»[145]145
  Keith H. Basso (1988). Speaking with Names: Language and landscape among the Western Apache // Cultural Anthropology. 3 (2). Р. 99–130.


[Закрыть].

Нам легче запомнить что-либо, если мы ассоциируем это с местом, и хороший способ освежить ускользающие воспоминания – вернуться на место действия. «Пространство – потрясающая подсказка для памяти, – говорит Мэй-Брит Мозер. – Если из гостиной вы за чем-то идете на кухню, а когда приходите, то забываете, что хотели взять, нужно вернуться в гостиную, и вы все вспомните». Похоже на народную мудрость, но ее подтверждают многочисленные исследования. В одном из самых оригинальных экспериментов психологи из Стерлингского университета обнаружили, что ныряльщики, запоминавшие список слов, сидя на океанском дне, гораздо лучше вспоминали слова под водой, чем на поверхности; если же они запоминали слова на поверхности, то все происходило ровно наоборот[146]146
  D. R. Godden and A. D. Baddeley (1975). Context-dependent memory in two natural environments: on land and underwater // British Journal of Psychology. 66 (3). Р. 325–331.


[Закрыть].

Принцип ассоциации с местом лежит в основе древней мнемотехники, известной как метод локусов или «дворца памяти», в котором слова или объекты связывались с местами вдоль знакомого маршрута. Этот метод в древности применяли греческие и римские ораторы: они представляли, что идут по улицам родного города или по комнатам своей виллы, собирая по пути ключевые положения своей речи. Почти все современные чемпионы по запоминанию используют подобную систему, которая помогает им запоминать последовательность из нескольких тысяч слов или цифр. Для этого не нужны выдающиеся способности: исследователи выяснили, что метод локусов может помочь любому человеку добиться невероятных результатов[147]147
  Martin Dresler et al. (2017). Mnemonic training reshapes brain networks to support superior memory // Neuron. 93. Р. 1227–1235.


[Закрыть]. Для мысленного путешествия можно использовать любой маршрут – например, прогулку с собакой или по комнатам своего дома. Полезно включить воображение и представить нечто необычное. В книге Джошуа Фоера «Эйнштейн гуляет по Луне»[148]148
  Joshua Foer. Moonwalking with Einstein: The art and science of remembering everything. Penguin, 2011. (Фоер Дж. Эйнштейн гуляет по Луне / Пер. с англ. Е. Воиновой. М.: Ломоносовъ, 2011.)


[Закрыть] магистр памяти Эд Кук говорит, что эффективный способ запомнить «творог» в списке покупок – представить, что какой-то человек, которым вы восхищаетесь, плавает в бассейне с творогом прямо перед входной дверью вашего дома. Чем ярче образ, тем лучше он запоминается.

По всей видимости, метод локусов использует связь гиппокампа с пространством, и поэтому Магуайр не удивляет его эффективность. «Если вы хотите дать своему мозгу точку опоры, выбирайте систему пространственного восприятия – это очень разумный выбор», – отмечает она. Изучая пациентов с поврежденным мозгом, Магуайр пришла к выводу, что связь гиппокампа с пространством, и особенно способность конструирования сцен, очень важна для извлечения из памяти прошлого и представления будущего, а также для навигации. Она рассматривает сцены как «валюту» познания, и, возможно, именно поэтому повреждение гиппокампа приводит не только к амнезии, но и к общему ухудшению психического состояния.

Магуайр признает, что ее взгляд на гиппокамп как основу когнитивных способностей и памяти является спорным, хотя с ней согласны многие коллеги. Говард Эйхенбаум, который вплоть до своей смерти в июле 2017 года считался одним из ведущих специалистов по гиппокампу, рассматривал его как чрезвычайно сложную систему памяти, основная роль которой заключается не в том, чтобы помочь нам ориентироваться в пространстве, а в том, чтобы «ориентироваться в жизни»[149]149
  Howard Eichenbaum and Neal J. Cohen (2014). Can we reconcile the declarative memory and spatial navigation views on hippocampal function? // Neuron. 83. Р. 764–770.


[Закрыть]. Он был убежден, что гиппокамп позволяет мозгу объединять все элементы события, в том числе пространство и время, и что когнитивные карты представляют собой «карты познания, а не карты физического пространства»[150]150
  Viewpoints: how the hippocampus contributes to memory, navigation and cognition, a Q&A with Howard Eichenbaum and others // Nature Neuroscience. 20. Р. 1434–1447.


[Закрыть]. В одной из своих последних статей Эйхенбаум писал: «Гиппокамп действительно играет главную и важную роль в навигации, но это лишь отражает его более общую роль в организации воспоминаний»[151]151
  Howard Eichenbaum (2017). The role of the hippocampus in navigation is memory // Journal of Neurophysiology. 117 (4). Р. 1785–1796.


[Закрыть].

Предположение о том, что гиппокамп использует пространственную систему для организации сложной памяти и других когнитивных процессов, происходит из любопытной возможности, согласно которой он эволюционировал таким образом, чтобы наши доисторические предки могли исследовать среду обитания, тем самым повышая свои шансы выжить (о чем мы упоминали в первой главе книги). Более сложные когнитивные функции, возникшие позже, такие как воображение и автобиографическая память, могли строиться на уже существовавших пространственных структурах гиппокампа. Это может объяснить, почему нейронные сети мозга, участвующие в физической навигации, играют роль и в психической навигации – и как способность понимать взаимоотношения между ориентирами помогает объединить множество элементов события в связные воспоминания[152]152
  Эта идея развивается далее в работе: Gyorgy Buzsaki and Edvard Moser (2013). Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system // Nature Neuroscience. 16 (2). Р. 130–138.


[Закрыть].

Возможно, мы никогда достоверно не узнаем, что в процессе эволюции гиппокампа появилось раньше – пространственное восприятие или память? Может быть, они даже развивались параллельно: ископаемые останки не могут раскрыть эту тайну. В любом случае с учетом того, насколько важно восприятие пространства для выживания в дикой природе, мы можем быть уверены, что мозг млекопитающих стал «осознавать пространство» на ранних этапах эволюции. «Подумайте, какие задачи требуется решать такому животному, как крыса, – говорит Кейт Джеффри. – Она явно должна уметь находить обратную дорогу к гнезду, а также помнить все, что с ней произошло в разных местах, чтобы не повторять своих ошибок. Например: “Когда я в последний раз была здесь, за стеной сидела кошка” или “В прошлый раз отсюда я повернула налево, и ничего хорошего из этого не вышло, так что теперь я поверну направо”. Вполне возможно, в мозге естественным образом соседствуют и само место, и то, что в этом месте происходит».

Одна из загадочных характеристик автобиографической памяти состоит в том, что наша жизнь представляет собой непрерывный поток восприятия, а помним мы ее как череду последовательных эпизодов. Попробуйте вспомнить прошлую субботу. Часы и минуты не поплывут перед вашим мысленным взором непрерывным потоком, словно при ускоренной перемотке фильма, – скорее вы вспомните короткие отрезки, вроде коллекции главных моментов.

Как наш мозг определяет границы эпизода – те моменты, когда он, так сказать, нажимает на кнопку записи? Одним из главных определяющих факторов служит место. События, происходящие в одном месте, запоминаются как элементы одного фрагмента эпизодической памяти; стоит переместиться в другую точку, и запись начнется снова. Другими словами, пространственные границы отражают границы события. Не так давно группа исследователей под руководством Эйдена Хорнера, экспериментального психолога из Нью-Йоркского университета, поставила сложный опыт с виртуальной реальностью, чтобы продемонстрировать значение пространства для долговременной памяти. Они предложили группе добровольцев проложить путь через дом, сгенерированный компьютером. Этот дом состоял из сорока восьми комнат, соединенных дверьми. В каждой комнате было два стола, на каждом столе лежал какой-то предмет. Участники эксперимента должны были пройти через весь дом и по очереди рассмотреть все эти предметы. Через какое-то время исследователи предложили им ряд тестов, чтобы проверить, насколько хорошо те запомнили и сами предметы, и последовательность, в которой они их видели. Например, когда им показывали изображение детской коляски, они должны были сказать, что предшествовало ей или что следовало за ней.

Как оказалось, испытуемые гораздо лучше справлялись с задачей, если предметы, которые они пытались вспомнить, находились вместе в одной комнате. И все зависело от контекста: например, участникам эксперимента было легко ассоциировать детскую коляску с девочкой, если они видели коляску и девочку в одной комнате. Проход через дверь играет роль своего рода «закладки» между воспоминаниями, и события между двумя «закладками» остаются тесно связанными в памяти[153]153
  Aidan J. Horner et al. (2016). The role of spatial boundaries in shaping long-term event representations // Cognition. 154. Р. 151–164.


[Закрыть].

8. Эксперимент Эйдена Хорнера с прохождением дверей

По всей видимости, проход через дверь оказывает серьезное воздействие на организацию воспоминаний. Это может быть катастрофой для кратковременной, или рабочей, памяти, потому что ускоряет ее вытеснение[154]154
  Gabriel A. Radvansky, Sabine A. Krawietz and Andrea K. Tamplin (2011). Walking through doorways causes forgetting: further explorations // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 64 (8). Р. 1632–1645.


[Закрыть]. В тот момент, когда вы приходите на кухню, недоумевая, зачем пришли, это и есть «эффект двери». По одной из гипотез, переход границы очищает кэш рабочей памяти и перемещает его содержимое в долговременную память. Как показал эксперимент Хорнера, прошлое лучше вспоминается по главам.

Судя по этим данным, пространственные границы так же важ– ны для психологического состояния человека и животных, как и для их физического поведения. Как мы уже видели, все млекопитающие, включая людей, при исследовании окружающего мира тяготеют к границам. Кроме того, границы являются главными элементами когнитивных карт. Чувствительность нейронов места в гиппокампе к краям, стенам и границам определяется нейронами границы. Напрашивается предположение, что эти же нейроны отвечают за определение границ в эпизодической памяти. Если гиппокамп определяет уникальную последовательность возбуждения нейронов места – единственную в своем роде когнитивную карту – для каждого места, в чем убеждены нейробиологи, тогда вполне возможно, что события, произошедшие в этом месте, тоже привязаны к карте.

Но значит ли это, что для каждого фрагмента эпизодической памяти существует своя когнитивная карта? Хорнер не сказал об этом ничего определенного, что вполне понятно, если учитывать обилие заманчивых, но непроверенных объяснений этому явлению. «Это вполне может быть так, но точно мы не знаем», – ответил он. Однако в 2017 году его коллега Дэн Буш из Института когнитивной нейробиологии Университетского колледжа Лондона продемонстрировал, что проход через дверь не ставит «закладку» в долговременной памяти и не разрывает ее извлечение, если испытуемый сразу же возвращается в ту же комнату. Буш полагает, что это свидетельство в пользу теории долговременной памяти как когнитивной карты: события, даже «разорванные», вспоминаются вместе, если произошли в одной и той же точке пространства – потому что их кодирует одна и та же последовательность нейронов места. Тем не менее он признает: поскольку нейробиологам трудно изучать мозг живых людей на уровне отдельных нейронов, убедительных доказательств этой теории придется подождать[155]155
  В 2013 г. группа американских и немецких исследователей обнаружила некоторые доказательства теории человеческой памяти как когнитивной карты, наблюдая за активностью нейронов места у пациентов с эпилепсией, когда они прокладывали путь через виртуальный город (это стало возможным потому, что пациентам уже вживили электроды в мозг, чтобы ослабить приступы). Пациенты играли роль экспедитора, развозили товары в магазины, а в конце эксперимента их просили назвать предметы, которые они доставляли. Исследователи обнаружили, что все последовательности возбуждения нейронов места при доставке товаров были очень похожи на последовательности, которые активизировались при воспоминаниях. По их предположению, это свидетельствует о том, что память о каждом предмете «связана с его пространственным контекстом» на уровне нейронов. См.: Jonathan F. Miller et al. (2013). Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories // Science. 342. Р. 1111–1114.


[Закрыть].

Теперь, когда стало очевидно, что пространственная система мозга помогает нам вспоминать прошлое, вас не должен удивить тот факт, что она также помогает нам думать о будущем. В частности, она позволяет нам совершать воображаемые путешествия. Группа Хорнера проверила это предположение с помощью еще одного задания в виртуальной реальности, на этот раз в сканере фМРТ. Участников эксперимента снова просили прогуляться по виртуальному ландшафту и найти несколько предметов. Затем они должны были закрыть глаза и вообразить, что делают то же самое. Сканируя их мозг, исследователи наблюдали похожий на решетку паттерн активности нервных клеток в энторинальной коре при выполнении обоих заданий, реального и воображаемого. Аппарат фМРТ не способен регистрировать возбуждение отдельных нейронов, но наблюдаемый паттерн, скорее всего, был обусловлен активностью нейронов решетки, ключевого компонента когнитивной карты. А значит, нейроны решетки позволяют нам перемещаться в пространстве не только физически, но и мысленно – то есть путешествовать в воображаемом, а не только в реальном мире[156]156
  Aidan J. Horner et al. (2016). Grid-like processing of imagined navigation // Current Biology. 26. Р. 842–847.


[Закрыть].

Другие исследователи недавно показали, что нейроны решетки также участвуют в решении абстрактных задач, не имеющих никакого отношения к навигации или ориентации в пространстве. В одном из самых оригинальных исследований такого рода Александра Константинеску, Джилл О’Рейли и Тим Беренс из Оксфордского университета разработали задание, в котором группа добровольцев должна была манипулировать силуэтом птицы, изменяя его с помощью клавиатуры. Растягивая или укорачивая шею или ноги, птицу можно было превратить в аиста, цаплю, утку, лебедя, чайку или нечто промежуточное. После тренировки добровольцам предложили визуализировать, как меняется облик птиц, – представить, что ноги и шея удлиняются или укорачиваются до определенного размера, – в то время как исследователи смотрели на их мозг с помощью сканера фМРТ. Ученые стремились понять, участвуют ли в организации концептуального знания те отделы мозга, которые обычно управляют знанием о пространстве, такие как энторинальная кора, ретроспленальная кора и префронтальная кора. «Эти области мозга делают много интересного, причем никак не связанного с пространством, – писал мне Беренс в электронном письме. – Интересно, чем заняты нейроны решетки в этих областях?»

К удивлению многих специалистов, выяснилось, что мозг воспринимает абстрактное упражнение как пространственную задачу: похоже, нейроны решетки картировали одномерную визуализацию как движение в двух измерениях. Растяжение шеи птицы заставляло нейроны решетки возбуждаться по одной траектории, а растяжение ног – по другой, перпендикулярной. Одновременное растяжение шеи и ног приводило к тому, что нейроны активизировались по промежуточной траектории, угол наклона которой зависел от соотношения размеров ног и шеи в воображении испытуемого. Нейроны решетки как будто в прямом смысле проводили людей через задачу. По мнению Беренса, это указывает, что мозг использует нейроны решетки, лежащие в основе восприятия пространства, и для решения абстрактных задач[157]157
  Alexandra O. Constantinescu, Jill X. O’Reilly, Timothy E. J. Behrens (2016). Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code // Science. 352 (6292). Р. 1464–1468.


[Закрыть]. Пространственная система мозга, по всей видимости, обращается к картам не только для отображения пространства, но и для организации самых разных типов знания. Они помогают нам ориентироваться во внутреннем мире так же хорошо, как и во внешнем[158]158
  Эти результаты добавляются к другим свидетельствам, что человеческий мозг использует когнитивные карты для решения не только пространственных задач, но и других, не связанных с пространством. В 2018 г. Николас Шук из Института развития человека имени Макса Планка в Берлине наблюдал, что паттерны активности нейронов в гиппокампе людей, когда они решали задачи, требующие принятия решений, повторялись в период отдыха. Так впервые подтвердилось, что люди могут использовать «повторное воспроизведение» для помощи в принятии решений. См.: Nicolas W. Schuck and Yael Niv (2018). Sequential replay of non-spatial task states in the human hippocampus // Science. 364 (6447), eaaw5181. Более подробно о том, как мозг может организовывать информацию с помощью когнитивных карт, см.: Timothy Behrens et al. (2018). What is a cognitive map? Organising knowledge for flexible behaviour // Neuron. 100 (2). Р. 490–509; Stephanie Theves, Guillen Fernandez, Christian F. Doeller (2019). The hippocampus encodes distances in multidimensional feature space // Current Biology. 29. Р. 1–6.


[Закрыть].

Подобные открытия вызвали массу предположений о природе когнитивной функции. Одна из самых спорных теорий заключается в том, что язык – вероятно, самая главная система абстрактного знания – сам построен на пространственной основе. Эта гипотеза еще интересна тем, что ее предложил Джон О’Киф, первооткрыватель нейронов места и убежденный эмпирик. Всю свою научную карьеру он посвятил изучению гиппокампа и взаимодействия животных с пространством, однако время от времени отвлекался от основной темы своих исследований.

Почти полвека назад, в ходе одного из своих первых исследований нейронов места, О’Киф рассматривал возможность того, что когнитивная система картирования играет роль глубинной структуры языка. Он предположил, что речь у людей развилась для того, чтобы они могли делиться информацией о физическом мире – например, о местоположении ценных ресурсов и путей к ним, – и что это связало гиппокамп (особенно левый гиппокамп, где выполняется большая часть обработки речи)[159]159
  У людей и других млекопитающих гиппокамп расположен в обоих полушариях мозга.


[Закрыть] с другими отделами мозга – точно так же, как память. О’Киф указывает: все языки строятся вокруг предлогов, а почти все предлоги описывают пространственные взаимоотношения между местами и объектами.

Чаще всего используются такие предлоги, как позади, впереди, рядом, за, у, к, от, в, из, под, над, через, сквозь и поперек. Они выражают связи между объектами и во многих языках сокращаются до приставок или суффиксов. В языке предлоги отражают направление и расстояние, как векторы в геометрии, причем не только буквально, как «поехать из Лондона в Париж», но и метафорически, как «от великого до смешного». По мнению О’Кифа, левая доля гиппокампа снабжает нас не только пространственной, но и семантической картой, и, хотя он признает, что еще не нашел доказательств этой гипотезы[160]160
  Джон О’Киф излагает свои теории языка в работах: John O’Keefe and Lynn Nadel. The Hippocampus as a Cognitive Map. OUP, 1978. Р. 391–410; ‘Vector Grammar, Places, and the Functional Role of the Spatial Prepositions in English // Emile van der Zee and Jon Slack, eds. Representing Direction in Language and Space. OUP, 2003.


[Закрыть], их могли найти другие. В 2017 году группа нейробиологов под руководством Николы Вуковича из Орхусского университета продемонстрировала, что когда мы слушаем речь другого человека, то анализируем предложения с местоимениями, такие как «Я чищу банан» или «Ты режешь помидор», с помощью пространственных отделов мозга и что точка зрения, высказываемая в предложении, определяет тот отдел, который при этом активизируется[161]161
  Nikola Vukovic and Yury Shtyrov (2017). Cortical networks for reference-frame processing are shared by language and spatial navigation systems // NeuroImage. 161. Р. 120–133.


[Закрыть]. Например, если собеседник использует местоимение ты, вынуждая нас рассматривать вопрос со своей точки зрения, включается задняя теменная кора, традиционно управляющая «эгоцентрической» навигацией. Если же собеседник говорит от первого лица, вынуждая нас сосредоточиться на его точке зрения – то есть использовать более общий, если хотите, пространственный взгляд, – то обработка речи в основном происходит в левом гиппокампе, как и предсказывал О’Киф[162]162
  Объединение пространства и языка, а также связанных и не связанных с пространством понятий, по всей вероятности, происходит и в других областях мозга. Элеонор Магуайр и ее коллеги обнаружили, что ретроспленальная кора, которая, как вы помните, помогает узнавать неизменные ориентиры, реагирует на предложения, описывающие другие устойчивые характеристики, такие как постоянное, повторяющееся поведение. См.: Stephen D. Auger and Eleanor A. Maguire (2018). Retrosplenial cortex indexes stability beyond the spatial domain // Journal of Neuroscience. 38 (6). Р. 1472–1481.


[Закрыть].

Пространственные метафоры вездесущи. Когда вы в следующий раз услышите «пройди по дорогам памяти», «оставь все позади», «представь все в перспективе», «поставь себя на их место», помните: это с вами говорит древний мозг собеседника. Мы постоянно используем подобные выражения и при описании социальных отношений: «близкий друг», «отдаляться», «круг знакомых», «социальная лестница». Связанные с пространством термины помогают нам описывать личные отношения подобно тому, как мы выражали бы геометрические связи между объектами и ориентирами.

Тот факт, что мы применяем пространственный словарь в сфере отношений между людьми и что наш мозг составляет карту взаимоотношений, похожую на карту пространства, не должен нас удивлять. Из первой главы вы, наверное, помните, что именно потребность поддерживать социальные связи на расстоянии сотен километров палеолитического ландшафта могла привести к появлению у нас способностей к навигации. Эксперименты с летучими мышами и крысами показали: их нейроны места отмечают не только собственное положение в пространстве, но и положение других особей[163]163
  David B. Omer et al. (2018). Social place-cells in the bat hippocampus // Science 359. Р. 218–224; Teruko Danjo, Taro Toyoizumi and Shigeyoshi Fujisawa (2018). Spatial representations of self and other in the hippocampus // Science. 359. Р. 213–218.


[Закрыть] – совершенно очевидно, что им важно знать, где находятся их друзья. Измерить такие вещи у людей очень сложно, но было бы странно, если бы у нас отсутствовало это качество.