Текст книги "Мозг: биография. Извилистый путь к пониманию того, как работает наш разум, где хранится память и формируются мысли"

Представления Бастиана вряд ли могут быть рассмотрены как объяснительная модель или гипотеза о принципах функционирования мозга, но термины, которые использовал исследователь в своей работе, были связаны с давлением или водой (нет никаких указаний на то, что он имел в виду электрический ток). Расплывчатый термин «центр», широко употреблявшийся во второй половине XIX века, не имел никакой реальной соотнесенности и обозначал место, где нервы были сосредоточены в особенно больших количествах, и, возможно, употреблялся с оттенком локализации функции. Но идея регистрации впечатлений подразумевала какую-то физическую запись, в то время как образ, который Бастиан перенял у Ферриера, был чисто механическим и ассоциировался с паровой или какой-либо иной машиной, приходящей в движение после отпускания рычага управления.

Взгляды Шеррингтона, трудившегося четверть века спустя, не слишком продвинулись вперед. Несмотря на описание функции нерва в терминах электрической деятельности – как и другие, он говорил о «проводимости», – Шеррингтон для многих объяснений в основном использовал физические метафоры. Проводимость рефлекторной дуги, предположил он, «может быть описана как инерция и момент», таким образом, действие рефлекторной дуги было похоже скорее на натяжение эластичной ленты, а не на жесткий стержень [45]. Шеррингтон считал, что животное – это машина, которую можно понять, исследуя ее составляющие, и неизбежно применял старую механическую аналогию к мозгу. Как и все научные метафоры, его взгляд был ограничен технологиями того времени. Живя в век паровых машин, Шеррингтон обнаружил, что ему трудно смотреть дальше поршней и цилиндров, даже если они сделаны из мышц и хрящей, а не из железа и стали.

Чтобы разъяснить свои взгляды читателям, а может быть, и самим себе, многие исследователи составляли анатомические схемы нервной системы, в частности рефлекторных дуг спинного мозга. К ним не прилагалось никаких метафор – это не были «электрические схемы» (данная аналогия укрепилась только спустя десятилетия), – но были добавлены стрелки, указывающие, каким образом различные нервные центры влияют друг на друга.

Ученый Шеррингтон считал, что животное – это машина, которую можно понять, исследуя ее составляющие.

Схема идеи Шарко о том, как связаны различные части мозга. Аббревиатуры относятся к разным «центрам», существование которых предположил Шарко, и каждый из них имеет определенную функцию (зрение, слух, слуховая память и т. д.)

Например, в 1886 году Шарко представил рисунок, демонстрирующий различные центры, которые задействуются, когда мы слышим, говорим, видим или пишем слово cloche (колокол). Связи между различными «центрами», включая тот, что находится в верхней части фигуры и обозначен «ИЦ» (интеллектуальный центр), были в значительной степени воображаемыми. Но поскольку такого рода схемы предполагали, на каком уровне мог существовать тот или иной дефект, они также служили руководством для смелых или безрассудных хирургов, пытающихся проникнуть в мозг пациентов, и указывали, где искать определенные феномены, что вырезать, а что нет. Десятилетием ранее Ферриер также использовал стрелки, чтобы указать «центростремительное или центробежное направление», то есть идут ли нервные волокна наружу от центра или, наоборот, от периферии к центру [46]. В конечном счете, однако, все зашло немного дальше упрощенной анатомической схемы. Здесь не было ничего, что можно использовать для построения модели или гипотезы о том, что на самом деле происходит в указанных центрах или что движется по центростремительным и центробежным нервам.

В схеме Шеррингтона, составленной более чем через тридцать лет после рисунка Ферриера, добавлялось торможение, включая знаки «плюс» и «минус» и попытки описать рефлекторную функцию (в данном случае коленный рефлекс) в почти алгебраических терминах:

«Если мы обозначим возбуждение как конечный эффект знаком „плюс”, а торможение как конечное проявление знаком „минус”, то такой рефлекс, как чесательный, может быть назван рефлексом двойного знака, поскольку в нем развивается конечное возбуждение, а затем конечное торможение даже во время действия возбуждающего раздражителя» [47].

Схема Ферриера, изображающая организацию мозга

Шеррингтонская схема рефлексов спинного мозга. Обратите внимание на знаки «плюс» и «минус»

Применить схему к реальной нервной деятельности, трансформировав рисунок в обоснованную модель функции мозга, в то время было невозможно. Несмотря на то, что электростимуляция лежала в основе многих открытий последних десятилетий XIX века, она, как правило, рассматривалась как более тонкая и точная форма раздражения, которая может выявить определенную функцию. Чтобы тайное стало явным, чтобы нервное действие было правильно понято, а знание об основах мозговой деятельности формировало представления о том, как работает мозг, ученые сначала должны были понять, из чего на самом деле состоит этот орган.

7
Нейроны. Рубеж XIX–XX веков

Одним из величайших научных достижений XIX века стала клеточная теория – осознание того, что все организмы состоят из клеток и что клетки, в свою очередь, могут появляться только из других клеток. Осознание, демонстрирующее, что жизнь не возникает спонтанно. Биология нашла свою фундаментальную частицу. Одно из доказательств, которое привело к быстрому принятию этой теории, было получено в 1830-х годах чешским анатомом Яном Пуркинье[130]130
  Ян Эвангелиста Пуркинье (1787–1869) – знаменитый чешский физиолог, анатом, общественный деятель. Сконструировал микротом, а также микроинструменты для манипуляций на живой клетке. Усовершенствованный им микроскоп позволил увидеть ядро в яйцеклетке. Пуркинье открыл крупные нейроны мозжечка (клетки Пуркинье), обнаружил кардиомиоциты (волокна Пуркинье), описал эффект сумеречного зрения (эффект Пуркинье). Также ученый считается основоположником дактилоскопии.


[Закрыть], применившим усовершенствованный микроскоп для изучения тонких срезов человеческого мозжечка [1]. Вместе с одним из своих учеников, Габриэлем Валентином, Пуркинье обнаружил, что мозжечок состоит из «шариков» – грушеобразных структур, полных крошечных пятен. Эти шарики в совокупности составляли слой, который располагался чуть выше ряда длинных волокон. В 1838 году один из учеников Иоганна Мюллера, Роберт Ремак[131]131
  Роберт Ремак (1815–1865) – польский и немецкий эмбриолог, физиолог и нейролог. По мнению некоторых историков науки, Ремак первым открыл, что новые клетки образуются путем деления. Ремак обнаружил и описал безмиелиновые нервные волокна (ремаковское нервное волокно) и нервные клетки в сердце, часто называемые ганглиями Ремака.


[Закрыть], показал, что каждое из данных волокон связано с одним из шариков. Это были клетки мозга.

Все организмы состоят из клеток, и они, в свою очередь, могут появляться только из других клеток.

Понимание того, что шарики и волокна являются компонентами нервных клеток и что мозг, как любая другая часть тела, состоит из клеток, популяризировал более десяти лет спустя (без признания заслуг Ремака[132]132
  Ремак был евреем и не смог стать профессором в немецком университете из-за репрессивного законодательства этой страны. Ремак вместе с Вирховым позже заметили, что у позвоночных одни нервные клетки покрыты белым веществом (тем, что сейчас называется миелином), а другие – нет. Это различие приводит к неравному распределению серого и белого вещества в мозге: серое вещество включает в себя бо́льшую часть тел нейронов и доминирует в коре. – Прим. авт.


[Закрыть]) швейцарский анатом Альберт фон Кёлликер[133]133
  Альберт фон Кёлликер (1817–1905) – швейцарский анатом, зоолог и гистолог. Особую известность ученому принесли его исследования в области нормальной микроскопической анатомии и гистологии.


[Закрыть] в своей широко известной книге «Справочник по гистологии человека». Нервные клетки, казалось, включали три составляющие: набор ветвей, называемых протоплазматическими астроцитами, тело нейрона, или сому, и, наконец, длинное трубчатое волокно, или осевой цилиндр[134]134
  Позже эту часть назовут аксоном.


[Закрыть].

Несмотря на имеющийся прогресс, возник серьезный спор о том, как организованы нервные клетки. Повсюду в теле клетки были дискретными единицами, каждая из которых ограничивалась мембраной. Но прекрасные точные рисунки фон Кёлликера говорили о том, что «шарики» и волокна Пуркинье образуют единую органическую сеть, поскольку волокна разветвляются на все более тонкие и, судя по всему, сливаются, формируя единую сетчатую или ретикулярную структуру. Более того, первые исследования полных нервных систем – медуз, не имеющих мозга, – показали, что нервы этих существ тоже организовывали своего рода сеть. Однако фон Кёлликер не поддерживал такую точку зрения. Он был убежден, что каждая нервная клетка представляет собой независимую структуру, но признавал, что не имеет прямых доказательств ошибочности ретикулярной теории. С помощью методов того времени было просто невозможно убедиться в том, что отростки разных клеток разделены, и фон Кёлликер сомневался, удастся ли когда-нибудь решить эту проблему.

В XIX веке биология нашла свою фундаментальную частицу – клетку.

Ответ стал намечаться в 1873 году, когда в лаборатории итальянского анатома Камилло Гольджи[135]135
  Камилло Гольджи (1843–1926) – итальянский врач и ученый, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года совместно с Сантьяго Рамон-и-Кахалем, «в знак признания их трудов о структуре нервной системы».


[Закрыть] случился небольшой инцидент. Он пролил немного нитрата серебра на кусочек ткани, предварительно затвердевший после использования дихромата калия. К его досаде, реакция двух химикатов заставила ткань почернеть, очевидно испортив ее. Но когда Гольджи посмотрел на образец под микроскопом, то обнаружил, что окрашена была только крошечная часть нервных клеток и теперь их можно было различить до мельчайших деталей, так как они четко выделялись на светлом фоне в виде черных силуэтов. Парадоксально, но благодаря тому, что окрасились лишь очень немногие клетки, можно было точно описать структуру отдельных из них. Если бы окрасились все, результат представлял бы собой сплошной, непроницаемый сгусток, не поддающийся расшифровке [2].

В течение следующих нескольких лет Гольджи использовал эту замысловатую технику – которую первоначально называли «черной реакцией», но вскоре переименовали просто в «метод Гольджи» или «пятно Гольджи» – для исследования частей мозга позвоночных: мозжечка, обонятельной луковицы, гиппокампа и спинного мозга. Мир, который Гольджи видел в микроскоп, был невообразимо сложен – ветвление нервов, обнаруженное с помощью более ранних методов, оказалось только началом. Выяснилось, что отростки разветвляются, и ответвления этих отростков тоже снова разветвляются.

Несмотря на увеличенное разрешение, обеспечиваемое новой технологией, было все еще невозможно рассмотреть, действительно ли тончайшие переплетенные отростки двух соседних нервных клеток независимы. Гольджи был убежден, что они действительно разделены, но, придерживаясь ретикулярной теории, утверждал, что нервные клетки слиты на уровне осевых цилиндров (аксонов). Хотя Гольджи признавал потенциальное наличие химических или иных особенностей, соответствующих функциональным различиям между клетками мозга, он все же полагал, что любая активность нервной клетки будет распространена по всей гипотетической сети [3]. Как писал сам ученый: «Конечно, речь идет не об изолированном действии отдельных клеток, но об одновременной активности обширных групп». Гольджи был настолько в этом уверен, что в 1883 году сделал очевидный вывод о том, как работает мозг, и отверг любую идею локализации функций. Несмотря на то, что исследователь высоко ценил «навечно прославленные» результаты фон Фрича и Гитцига и признавал, что не может отрицать «физиологическую доктрину, которая приписывает различным извилинам различные функции», он тем не менее заключил:

«Нельзя сказать, чтоб концепция так называемой локализации мозговых функций, взятая в строгом смысле (то есть что определенные функции могут быть соотнесены с конкретной, точно ограниченной зоной мозга), каким-либо образом подтверждалась результатами анатомических исследований мельчайших структур».

Гольджи определенно был на стороне тех, кто выступал против локализации.

* * *

Метод Гольджи был известен трудностью в освоении, и потребовалось несколько лет, чтобы он получил широкое распространение. Когда другие исследователи в конце концов опубликовали свои наблюдения, то не согласились с ученым в одном важном отношении. В середине 1880-х годов Вильгельм Гис[136]136
  Вильгельм Гис (1831–1904) – швейцарский анатом, гистолог, эмбриолог. Гис положил начало теории парабласта – происхождения зародышевых пластов и развития из них тканей и органов у позвоночных животных.


[Закрыть] из Лейпцигского университета сообщил, что не видит слияния между нервными клетками, и пришел к выводу, что они действительно являются независимыми структурами, как и другие клетки. Он также придумал новый термин для описания сложной древовидной части нервной клетки – дендрит, от древнегреческого слова «дерево» (dendron). Примерно в то же время швейцарский ученый Огюст Форель[137]137
  Огюст Анри Форель (1848–1931) – известный швейцарский невропатолог, психиатр, мирмеколог, энтомолог и общественный деятель. Научные исследования Фореля многосторонни и посвящены различным темам: строению и отправлению центральной нервной системы человека, гипнотизму и другим психическим явлениям. Форель занимался систематикой, анатомией и биологией муравьев (он открыл и описал 1863 новых вида), а также был приверженцем евгеники.


[Закрыть] разрезал нервное волокно, ведущее к языку, а затем, спустя несколько дней, изучил, какие ткани в мозге умерли, потому что они были фактически лишены питания. К удивлению Фореля, поражение наблюдалось лишь на крошечном участке мозга, что свидетельствовало о том, что нервные клетки не были связаны между собой. Очень специфическая и ограниченная дегенерация, обнаруженная ученым, предполагала, что каждое клеточное тело и его дендриты образуют единое целое.

Нервные клетки являются независимыми структурами, как и другие виды клеток.

Последний удар по ретикулярной теории нервной системы нанес Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский нейроанатом, чей вклад в науку сравним с заслугами Везалия. Кахаль, как известно, был не только искусным анатомом, но также талантливым художником и фотографом – он даже изобрел собственный способ изготовления цветных фотографий. В лаборатории ученого в 1885 году был снят знаменитый автопортрет: Кахаль сидит за столом с тремя микроскопами, подперев голову рукой, в заляпанном халате и стильной шапочке. Позади него полки с бутылками и флаконами, содержащими химические вещества, – ключ к разгадке скрытой структуры и функции мозга. Как сам Кахаль выразился позднее: «Мы видели, что точное понимание устройства мозга представляет величайший интерес для построения рациональной психологии. Понять мозг, говорили мы, равносильно выяснению материального пути мысли и воли» [4].

Мир Кахаля изменился в 1888 году, который он назвал своим «величайшим годом, годом удачи» [5]. Коллега из Мадрида показал ему несколько нервных клеток, окрашенных по методу Гольджи; описание Кахаля того, что он видел, дает яркое представление о силе этого метода:

«Какое неожиданное зрелище! На совершенно чистом желтом фоне я видел аккуратно распределенные черные нити, некоторые тонкие и гладкие, другие толстые и лохматые, и темные структуры – треугольные, звездообразные или веретенообразные. Они были словно нарисованы китайской тушью на прозрачной японской бумаге. Любого, кто привык к хитросплетенным зарослям, проступающим на окрашенной кармином[138]138
  Кармин – красный краситель, получаемый из карминовой кислоты, производимой самками насекомых кошенили.


[Закрыть] или кампешем[139]139
  Кампеш – красильное вещество, добываемое из кампешевого, или сандалового, дерева. Используется для окрашивания тканей главным образом в серый, синий и чёрный цвета.


[Закрыть] ткани и заставляющим строить догадки, это приводило в глубокое замешательство. Здесь все было ясно и просто. Не было никакой необходимости гадать. Все, что требовалось, – это посмотреть… Пораженный, я не мог оторваться от микроскопа» [6].

Как бы это ни было потрясающе, Кахаль вскоре нашел способы улучшить использование пятна Гольджи. Изучая незрелый мозг различных животных, включая птиц и рыб, и используя ряд технических ухищрений, таких как более толстые срезы и повторное окрашивание, Кахаль сделал метод более надежным и информативным. Его иллюстрации, часть из которых до сих пор остаются непревзойденными, показали структуру мозга в мельчайших деталях и очень любимы современными нейробиологами за их ясность, значимость и красоту. Но и они были искусственными построениями. Как охотно признавал сам Кахаль, каждая фигура включала в себя результаты наблюдения множества различных микроскопических срезов мозга, которые он затем кропотливо собирал в единый высокоинформативный образ. Изображения были точными, но их достоверность не исключала искусственности.

Мозг и периферические органы чувств, такие как сетчатка, имеют четкую структуру.

Наблюдения Кахаля выявили, что мозг и периферические органы чувств, такие как сетчатка, имеют четкую, но загадочную структуру. Дендриты клеток были ориентированы на внешнюю среду, в то время как осевые цилиндры располагались ближе к центру мозга. Используя свою версию метода окрашивания Гольджи, Кахаль смог увидеть, что у нервных клеток много различных форм и что похожие по форме клетки группируются слоями. Напрашивался вывод, что такая организация неким образом связана с особенностями функционирования мозга, хотя Кахаль не мог себе представить, как именно. Но он опирался на свои филигранные наблюдения, чтобы разрешить непростой вопрос о том, образуют ли нервные клетки сеть.

Во-первых, он показал, что аксоны не были слиты воедино, как утверждал Гольджи. Затем он предположил, что дендриты тоже не были слившимися и не питали клетки, а выполняли жизненно важную функцию. Его объяснение породило наиболее сложную технологическую метафору того времени – телеграф. Кахаль предположил, что клетки Пуркинье в мозжечке связаны с другим типом нервных клеток, гранулярными, «подобно тому, как телеграфный столб поддерживает передающий кабель», а дендриты обеспечивают «контакт» с соседними нейронами.

Использование Кахалем сравнения с телеграфом совпало с аналогией, созданной французским анатомом Луи-Антуаном Ранвье[140]140
  Луи Антуан Ранвье (1835–1922) – французский врач-анатом, гистолог, открывший у позвоночных узлы (перехваты Ранвье) в периферической и центральной нервной системе – участки аксона, не покрытые миелиновой оболочкой.


[Закрыть] в 1878 году. Тогда он предположил, что миелиновое покрытие, видимое снаружи двигательных и сенсорных нервов у позвоночных, действует как своего рода изоляция, вроде той, что применяется для изготовления подводных телеграфных кабелей [7]. Кахаль показал, что структура обонятельной луковицы служит примером того, как дендриты принимают «токи от нервных волокон». Отростки сенсорных клеток носовой полости сходятся в мозге, образуя серию круглых масс, известных как клубочки, а дендриты другого класса клеток соединены с этими массами, и их аксоны уходят глубже в мозг. Кахаль показал, что в сетчатке можно обнаружить столь же точную, но совершенно иную анатомическую организацию [8].

В октябре 1889 года Кахаль отправился на Берлинский конгресс Немецкого анатомического общества, где показал свои удивительные предметные стекла для микроскопа. Позже он вспоминал:

«Я начал объяснять любопытным на плохом французском языке содержание моих препаратов. Некоторые гистологи подошли ближе, но их было буквально несколько человек… Несомненно, они ожидали фиаско. Однако, когда их взору открылась вереница безукоризненно отчетливых образов… надменные, хмурые лица прояснились. Наконец предубеждение против скромного испанского анатома исчезло, и последовали теплые и искренние поздравления» [9].

Одним из тех, кого так впечатлило увиденное под микроскопом – клетки, окрашенные в темно-красный или черный цвета, ярко выделись на желтом фоне, – был старейшина нейроанатомии фон Кёлликер. Он вскоре распространил результаты исследований Кахаля и привлек внимание международного научного сообщества к его работе. Кахаль вспоминал, что «его идеи обрели известность и были по достоинству оценены академическими кругами благодаря великому авторитету Кёлликера» [10].

Исследования Кахаля, фон Кёлликера и других, в свою очередь, были дополнены в 1891 году немецким анатомом Вильгельмом фон Вальдейером, который сообщил, что работа норвежского студента, будущего полярного исследователя Фритьофа Нансена[141]141
  Фритьоф Нансен (1861–1930) – норвежский полярный исследователь, ученый, доктор зоологии, основатель физической океанографии, политический и общественный деятель, гуманист, филантроп, лауреат Нобелевской премии мира за 1922 год. Именем Нансена названы географические и астрономические объекты, в том числе кратер на Северном полюсе Луны.


[Закрыть], показала, что слияния нервных клеток не происходит [11]. Опираясь на имевшиеся доказательства, фон Вальдейер утверждал, что нервные клетки представляют собой отдельные, дискретные образования, которые он назвал нейронами (от греческого слова, которое означает «волокно, нерв»)[142]142
  У фон Вальдейера был талант к созданию неологизмов. В 1888 году он ввел термин «хромосома» для описания загадочных струноподобных структур в клетке, выделявшихся при окрашивании (chromo some – «цветное тело»). – Прим. авт.


[Закрыть] [12]. Еще один важный шаг в создании современной нейроанатомической терминологии был совершен в 1896 году. Тогда фон Кёлликер в возрасте восьмидесяти лет придумал понятие «аксон» для обозначения осевого цилиндра [13]. Все стало на свои места, и концепция, вскоре получившая известность под названием «нейронная теория» или «нейронная доктрина», легла в основу всех последующих исследований нервной системы [14].

Ученый фон Вайльдейер дал название нервным клеткам – нейроны.

Тем не менее Гольджи продолжал отрицать, что нейроны являются независимыми клетками. Спор продолжался до 1906 года, когда Гольджи и Кахаль были совместно удостоены Нобелевской премии (впервые они встретились на церемонии вручения в Стокгольме). Гольджи принял награду неохотно и довольно капризно, полностью сосредоточившись на своей оппозиции нейронной теории и подчеркивая, что для него нервная система, и в частности мозг, обладает «унитарным действием». Он был убежден, что организация различных областей в мозге ничего не говорит о функциях: «Специфическая функция зависит не от особенностей организации центров, а скорее от своеобразия периферических органов, предназначенных для приема и передачи импульсов» [15].

Гольджи считал, что различные органы чувств порождают особые виды сенсорной активности, точно так же, как полвека назад Мюллер доказывал свой «закон специфической энергии». Несмотря на огромный вклад Гольджи в науку, его взгляды явно устарели.

* * *

В феврале 1894 года Кахаль выступил с престижной лекцией в Лондонском королевском обществе. Он проанализировал результаты микроскопических исследований структуры мозга, накопленные более чем за 50 лет, описал собственный уникальный вклад и изучил различные способы понимания того, как работает мозг [16]. Исходным пунктом его позиции стало широко распространенное мнение о том, что мозг млекопитающих представляет собой «тонко настроенный, сложный механизм, который только можно отыскать в природе» [17]. Но в отличие от мыслителей предыдущих эпох, Кахаль сумел представить то, что называл единицами данной структуры, и предположил, что они функционировали примерно как компоненты телеграфных сетей, покрывавших на тот момент бо́льшую часть Европы и Северной Америки:

«Нервная клетка состоит из аппарата для приема импульсов, как это видно на дендритных расширениях и теле клетки, аппарата для передачи, представленного цилиндром с удлиненной осью, и аппарата для деления или распределения, представленного концевым разветвлением нервных окончаний» [18].

Три функции различных частей нейрона – прием, передача и распределение – были подкреплены иллюстрациями, сопровождавшими лекцию. На изображениях также были указаны специальные стрелки, которые Кахаль добавил в 1891 году: они указывали «вероятное направление нервных токов и динамическое взаимодействие клеток» [19]. Довольно неуклюже Кахаль описал это как принцип динамической поляризации нейронов:

«В органах, где происхождение возбуждения хорошо установлено, мы видим, что клетки поляризованы, так что нервный ток всегда входит через протоплазматический аппарат [дендрит. – Прим. ред.] или тело клетки и выходит через осевой цилиндр [аксон. – Прим. ред.], который передает его новому протоплазматическому аппарату» [20].

Кахаль был не единственным, кому пришла в голову эта идея, – примерно в то же время бельгийский нейроанатом Артур ван Гехухтен выдвинул аналогичные предложения [21]. Принцип, что нервный ток может идти только в одном направлении[143]143
  На сегодняшний день известны несколько типов передачи нервного импульса: от аксона к телу клетки; от аксона к дендриту; от тела клетки к телу клетки; от дендрита к дендриту и даже от аксона к аксону. – Прим. науч. ред.


[Закрыть], был очевиден, когда дело касалось микроскопической организации сенсорных систем, таких как сетчатка, – сенсорные впечатления перемещались от периферии к центру. Этот принцип также был известен на протяжении десятилетий на масштабном уровне нервных волокон.

У нейрона есть три функции: прием, передача и распределение.

К 1830-м годам, после исследований британского анатома сэра Чарлза Белла[144]144
  Чарлз Белл (1774–1842) – шотландский физиолог и анатом, член Лондонского королевского общества. Среди его научных достижений одно из важнейших – открытие связи периферической нервной системы с определенными областями мозга. В 1811 году ученый формулирует теорию о том, что задние корешки спинного мозга отвечают за сенсорные функции, в то время как передние корешки отвечают за моторику. В 1822 году теория Белла была подтверждена французским физиологом Франсуа Мажанди, и функциональное разделение нервных ветвей спинного мозга сегодня известно как закон Белла – Мажанди.


[Закрыть] и французского физиолога Франсуа Мажанди, было принято, что рефлекторные дуги в спинном мозге работают только в одном направлении. Постукивание по сухожилию ниже колена заставляет мышцу бедра сокращаться, но нельзя стимулировать бедро и заставить реагировать сухожилие.

В то же время, когда Кахаль и ван Гехухтен развивали свои идеи однонаправленной функции на микроскопическом уровне, один из первопроходцев в сфере психологии, Уильям Джеймс, обобщил результаты анатомических и функциональных исследований нервов, мышц и путей создания рефлекторных дуг. Вот что он писал в книге 1890 года «Принципы психологии»:

«Все пути однонаправленны, то есть идут от „сенсорных” к „двигательным” клеткам и от двигательных клеток к мышцам, никогда не меняя направления. Двигательная клетка, например, не пробуждает сенсорную клетку непосредственно, но только через входящий ток, вызванный телодвижениями, к которым приводит ее разряд. И сенсорная клетка всегда разряжается или обычно стремится разряжаться в направлении двигательной области. Пусть это направление будет называться „прямым”. Я описываю данный закон как гипотезу, но на самом деле он представляет собой несомненную истину» [22].

Чтобы укрепить эту точку зрения, Джеймс сопроводил свои рассуждения рядом изображений, иллюстрирующих организацию различных типов клеток.

На его рисунках все клетки образовывали нечто вроде сети, и для обозначения направления гипотетических нервных токов использовались стрелки, как у Кахаля, но годом ранее.

Несмотря на высокоорганизованную структуру нервной системы, взгляд Кахаля на принципы ее работы был далек от механического. Сложные паттерны ветвления дендритов предполагали, что функция может включать в себя альтернативные пути, в зависимости от силы того, что Кахаль называл чувственным впечатлением. Слабое возбуждение проходит непосредственно вниз по сети, в то время как более сильное, предположил Кахаль, может распространиться через отростки на соседние клетки, и в результате «вся система коротких контрлатеральных ветвей подвергнется воздействию» [23].

Рисунок Кахаля, на котором изображена сетчатка. Свет обнаруживается клеткой сетчатки, помеченной буквой А

Хотя он подчеркивал очевидное сходство между функциями различных частей нейрона и работой телеграфной системы (прием → передача → распределение), Кахаль догадывался, что телеграф не является хорошей моделью для описания того, как работает мозг [24]. Изучение эмбрионального развития подсказывало ему, что сложность нервной системы зависит не только от количества содержащихся в ней единиц, но и от связей между этими единицами; связей, которые изменяются с опытом.

Телеграф раньше являлся моделью для описания того, как работает мозг.

Кахаль полагал, что опыт ведет к «большему развитию протоплазменного аппарата и системы коллатеральных нервных ветвей». Это относилось не только к усилению существующих ассоциаций, но и к «созданию совершенно новых межклеточных связей» [25]. Обучение, утверждал Кахаль, служит увеличению коннективности[145]145
  Понятие «коннективность» (англ. connectivity – «связанность») в фундаментальной неврологии описывает взаимосвязь между структурами нервной системы, причем характер связи может быть различным. Выделяют структурную, функциональную и эффективную коннективность.


[Закрыть] и раскрывает особое свойство нервной ткани, которое бельгийский врач и педагог Жан Демор назвал пластичностью нейронов головного мозга [26]. Кахаль осознал, что пластичность находится за рамками метафоры телеграфной сети, которая, следовательно, дает весьма ограниченное представление о работе мозга:

«Непрерывная заранее установленная сеть – своего рода переплетение телеграфных проводов, в котором не могут быть созданы ни новые узлы, ни новые линии, – есть нечто жесткое, стабильное, не поддающееся изменению. Это противоречит широко распространенному представлению о том, что орган мысли в определенных пределах податлив и способен самосовершенствоваться, прежде всего во время развития, посредством хорошо направленных умственных упражнений».

Не отыскав более подходящего для аналогии образа, Кахаль вернулся к описанию мозга в терминах других форм живой материи:

«Рискуя сделать надуманное сравнение, я бы защитил эту идею, сказав, что кора головного мозга подобна саду, полному бесконечного числа деревьев – пирамидальных нейронов, – которые при тщательном уходе могут сильнее ветвиться, глубже пускать корни и производить все более разнообразные и изысканные цветы и плоды» [27].

Другие мыслители не боялись использовать более современные технологические метафоры для объяснения работы мозга. В предисловии к работе «Новые представления о строении нервной системы» (Les Nouvelles idées sur la structure du système nerveux, 1894) французский анатом Матиас-Мария Дюваль[146]146
  Пособие Дюваля «Анатомия для художников» (1881) до сих пор пользуется широкой популярностью.


[Закрыть] отметил независимость нервных клеток, которая подразумевает, что нервная система и ее функции не фиксированы, а, как он выразился, податливы:

«На своем протяжении нервные пути, обеспечивающие проводимость и ассоциации, по-видимому, наделены бесконечной серией переключателей. Таким образом, мы видим, что с помощью упражнений можно усилить передачу по отдельным специфическим маршрутам в соответствии с приобретенными навыками» [28].

Идея Дюваля состояла в том, что органические структуры, которые ведут себя как переключатели, позволяют даже анатомически жесткой структуре быть функционально пластичной. Нервные импульсы могут двигаться различными маршрутами, перемещаться по различным путям в зависимости от опыта. Это самое раннее обнаруженное мной предположение, что нервная система содержит переключатели, хотя на тот момент данное слово использовалось по отношению к электричеству уже более тридцати лет.

Два года спустя, в эссе «Материя и память», французский философ Анри Бергсон использовал аналогичную современную метафору, чтобы объяснить способности мозга. По иронии судьбы, Бергсон выбрал ее, чтобы преуменьшить значение мозга. Он занимал идеалистическую позицию относительно природы разума и считал, что мышление и деятельность мозга – не одно и то же. Но предложенное им сравнение мозговых функций и наиболее современных технологий того времени говорило само за себя. Бергсон писал:

«Головной мозг должен быть не чем иным, как своего рода центральной телефонной станцией: его роль „дать соединение” или задержать его… Он действительно представляет центр, в котором периферическое возбуждение связывается с тем или другим двигательным механизмом, но уже избранным произвольно, а не навязанным внешней необходимостью» [29].

Телефонные станции появились за 20 лет до того, как Бергсон прибегнул к данной аналогии. Они работали так: когда звонивший брал трубку, над гнездом, представляющим номер вызывающего абонента, загоралась лампочка. Оператор вручную подключал кабель к нужному гнезду, спрашивал у звонившего номер, по которому тот хотел позвонить, а затем вставлял другой конец кабеля в гнездо, соответствующее названному номеру. Оно было привязано к точному местоположению, если находилось в зоне действия телефонной станции, в противном случае использовалось гнездо более дальней телефонной станции, где процесс повторялся.

Нервные импульсы могут перемещаться по различным путям в зависимости от опыта.

Параллель между телефонной станцией и мозгом была популяризирована на самом авторитетном общественном научном мероприятии Великобритании – Рождественских лекциях Королевского института. В 1916–1917 годах, в середине Первой мировой войны, профессор Артур Кизс[147]147
  Артур Кизс (1866–1955) – английский анатом, приматолог и антрополог. Кизсу принадлежит классический труд «Эмбриология и морфология человека» (1902). Исследователь занимался вопросами кардиологии (совместно с Дж. Макензи), в том числе врожденными пороками сердца; вместе с М. Флэком открыл синусно-предсердный узел (узел Кизса – Флэка) (1907). Кизс являлся представителем научного расизма и поддерживал идею расовой сегрегации.


[Закрыть] прочитал серию лекций «Двигатели человеческого тела». Слушателями в основном были дети, поэтому Кизс говорил довольно простым и понятным языком. В лекции о нервной системе он провел параллель между клетками мозга и операторами на телефонной станции, которых он рассматривал как релейное устройство [30]. Продолжая сравнение, Кизс сосредоточился на рефлексах, не подчиненных сознательному контролю: от щекотки до целой цепочки реакций слезоточения, вызванной соринкой в глазу. Ученый тщетно пытался раскрыть тайну волевого поведения, используя пример с камнем, попавшим в ботинок. По сути, Кизс так ничего и не объяснил. Сообщив, каким образом болевой сигнал достигает мозга, он продолжил:

«Чтобы получить облегчение, необходимо активировать „моторные клетки” коры… Они управляют двигательными единицами на местных „коммутаторных станциях” и направляют свои усилия на то, чтобы мышцы выполняли движения, которые определяются операциями, осуществляемыми на „станциях” коры головного мозга» [31].

Это не объясняет, каким образом мотонейроны узнают о необходимости уменьшить боль, как данный результат выбирается мозгом из множества других паттернов активности или как клетки понимают, когда следует приостановить свою «болеутоляющую» функцию. Несомненно, идея о том, что каждый сигнал, посылаемый мозгом, имеет конкретный пункт назначения, весьма убедительна. Правда, если понимать ее буквально, она означает, что каждая клетка сообщается только с одной другой клеткой и нейропередача линейна. Нейроанатомия показала, что это совершенно наивное представление.