Текст книги "Михаил Христофорович Чайлахян. Ученый и человек"

Глава 4
Научная и научно-организационная деятельность М.Х. Чайлахяна: главные итоги[3]3
  От составителей: в основу положена одноименная публикация А.А. Прокофьева (см.: Михаил Христофорович Чайлахян. Материалы к библиографии ученых СССР. 1980), использованы также статьи Н.П. Аксеновой (Физиология растений. Т. 49, 2002) и Н.П. Аксеновой и др. (Физиология растений. Т. 53, 2006) – см. раздел «Литература о жизни и трудах М.Х. Чайлахяна», с. 238–240.


[Закрыть]

Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.

М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.

Имеются документальные свидетельства высокой оценки достижений М.Х. Чайлахяна со стороны таких всемирно известных корифеев биологии растений, как Ф. Вент, А. Ланг, Ф. Скуг, Ф. Вэринг, Дж. Боннер, А.В. Гэлстон, Ж. Бернье, Дж. Купланд, И. Дэвис, К. Соммервиль и другие (см. главу 7 настоящей монографии).

М.Х. Чайлахян являлся пионером и первопроходцем в области исследования гормональной регуляции онтогенеза высших растений. Особое внимание он уделял проблемам фотопериодического, температурного и гормонального контроля важнейшего этапа развития растительного организма – перехода от вегетативного состояния к цветению. Эта тематика доминировала в его исследованиях на протяжении всей научной жизни. Основываясь на своих ранних исследованиях (1934–1936 гг.), М.Х. Чайлахян в 1937 г. обобщил выдвинутые им представления о регуляции цветения в монографии «Гормональная теория развития растений» (Чайлахян, 1937). В этой книге приведены результаты его классических опытов по изучению фотопериодической регуляции цветения растений. Было показано, что в листьях, являющихся рецепторами фотопериодического воздействия, образуется материальный стимул цветения, который затем передвигается в стеблевые почки и вызывает в них формирование цветков. Было экспериментально обосновано представление о гормональной природе этого стимула. С помощью прививок цветущих и вегетирующих побегов короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений была продемонстрирована общность гормонального стимула цветения у разных видов растений и у представителей различных фотопериодических групп. Предполагаемый гормон цветения был назван ярким и запоминающимся термином – флориген.

Теория флоригена сразу же вызвала широкий интерес среди исследователей онтогенеза растений в разных странах мира. Достаточно сказать, что молодой Антон Ланг (A. Lang), впоследствии академик Национальной Академии США, перевел книгу М.Х. Чайлахяна с русского на немецкий язык специально для того, чтобы его учитель, видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.

Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).

В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного табака, отчасти стимулировавших зацветание других короткодневных растений (Чайлахян др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Однако химический состав антезинов не удалось идентифицировать в то время ни в лаборатории М.Х. Чайлахяна, ни в других лабораториях мира.

Исследования регуляции цветения у видов, обладающих разнообразными биотипами развития, позволили М.Х. Чайлахяну сформулировать представление об автономном и индуцированном механизмах регуляции цветения (Чайлахян, 1975). В настоящее время механизмы автономной (или, по новой терминологии, конститутивной) и индуцированной внешними сигналами регуляции цветения рассматриваются во всех современных схемах генного контроля репродуктивного развития растений (Bernier, Perilleux, 2005).

Следует отметить, что, в отличие от общей теории флоригена, гипотеза бикомпонентности гормонального стимула цветения не пользуется популярностью среди современных исследователей онтогенеза в связи с сомненими относительно важной роли гиббереллинов в фотопериодической регуляции цветения. Между тем, изящные и доказательные физиологические опыты, проведенные М.Х. Чайлахяном и его сотрудниками на растениях, обладающих широким разнообразием эволюционно сложившихся стратегий развития, несомненно указывают на большое значение гиббереллинов в индукции цветения. Весьма вероятно, что молекулярные биологи, по мере расширения числа объектов своих исследований, также придут к выводу о первостепенной роли гиббереллинов в регуляции перехода растений к цветению. Современное направление изучения регуляции цветения развивается по пути выявления конкретных генов, участвующих в этом процессе, выяснения их взаимодействия с внешними индукторами и друг с другом. Это направление связано с применением молекулярно-генетических и генно-инженерных методов, что привело к идентификации флоригена как стимула цветения белковой природы. Вместе с тем, оно опирается на основные закономерности, установленные ранее физиологическими методами, в том числе на работы М.Х. Чайлахяна об образовании в листьях растений стимула цветения флоригена, об его дальнедистанционном транспорте и об инициации под его влиянием флорального морфогенеза в стеблевых почках.

Многолетние экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна были посвящены не только раскрытию механизмов регуляции цветения, но и многим другим актуальным проблемам онтогенеза растений. Серьезное внимание М.Х. Чайлахян уделил исследованию регуляции процесса клубнеобразования. Образование клубней – доминирующий тип репродукции у многих клубненосных растений, в том числе у картофеля.

Клубнеобразование имеет первостепенное значение не только для успешного размножения самих растений картофеля, но и для практической деятельности человека, поскольку картофель является одним из основных растительных продуцентов пищевых и индустриальных ресурсов в мировом масштабе. М.Х. Чайлахян тщательно проанализировал комплексное участие основных групп фитогормонов – гиббереллинов, цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты – в последовательных этапах формирования клубней у картофеля и обобщил эти наблюдения в специальной публикации (Чайлахян, 1984). Особенно широко известны его эксперименты с межвидовыми прививками разных видов Табаков на короткодневные формы картофеля. В опытах М.Х. Чайлахяна и его сотрудников (Чайлахян и др., 1982) в качестве привоев были взяты побеги короткодневного, длиннодневного и фотопериодически нейтрального табака, а подвоями служили находящиеся на неблагоприятном длинном дне формы картофеля с облигатной короткодневной реакцией клубнеобразования. Формирование клубней у подвоев наблюдалось лишь в тех случаях, когда фотопериодический режим был благоприятен для цветения растений-привоев. Был сделан вывод, что стимулы цветения и клубнеобразования образуются в сходных условиях и, возможно, представляют собой идентичные или близкие по структуре субстанции. Вывод М.Х. Чайлахяна о сходстве внутренних механизмов фотопериодической индукции цветения и клубнеобразования послужил основанием для последующих исследований генного контроля фотопериодизма у картофеля и полностью подтвердился в работах, показавших участие гомологов основных генов фотопериодической реакции цветения – СО и FT – в фотопериодической индукции клубнеобразования (Navarro et al., 2011; Gonzalez-Schain et al., 2012). Ставшие классическими опыты М.Х. Чайлахяна по регуляции клубнеобразования у картофеля до сих пор подробно сопоставляются с появляющимися новыми данными и цитируются в современных обзорах по формированию клубней (Rodriguez-Falcon et al., 2006).

Существенный вклад в выяснение закономерностей гормональной регуляции экспрессии пола у растений внесли работы М.Х. Чайлахяна, сотрудников его лаборатории и его учеников (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чулафич и др., 1991). Опыты проводились на конопле и шпинате – двудомных растениях с противоположной по характеру фотопериодической реакцией цветения, а также на однодомных растениях с раздельнополыми цветками – огурцах и кукурузе. Эксперименты показали, что сексуализация растений наступает уже на ранних фазах морфогенеза развивающихся проростков. Поэтому для эффективного воздействия на проявление пола фитогормоны и другие регуляторы следует вводить в сеянцы двудомных растений на самом раннем этапе их дифференциации.

На основании опытов с влиянием фитогормонов в комбинации с удалением отдельных органов – корней или листьев – было выдвинуто и экспериментально обосновано общее представление о гормональной регуляции проявления пола у двудомных растений и у однодомных растений с раздельнополыми цветками. Был сделан вывод, что у растений обоих типов проявление пола в широких пределах зависит от гормонального баланса. Так, условия, способствующие усилению синтеза гиббереллинов в листьях модельных растений, приводили к увеличению числа мужских особей и цветков. Факторы же, вызывающее повышенное образование цитокининов в корнях, стимулировали образование женских растений и цветков (Чайлахян, Хрянин, 1982). Этот вывод имеет не только теоретическую, но и практическую ценность, так как урожай ряда сельскохозяйственных растений, например, огурцов, бахчевых культур, кукурузы и др. зависит от соотношения мужских и женских цветков.

Непосредственно связана с изучением регуляции онтогенеза еще одна важная тема, развиваемая в трудах М.Х. Чайлахяна – это целостность растительного организма (Чайлахян, 1980). М.Х. Чайлахян неоднократно подчеркивал, что при исследованиях процессов роста и развития, проводимых на любом из уровней организации растения, всегда необходимо учитывать единство растительного организма. В основе этого единства лежат, с одной стороны, структурные и функциональные различия органов и тканей, и, с другой стороны, их тесное взаимодействие и взаимозависимость. Эти исследования М.Х. Чайлахяна вполне актуальны и для современной биологической науки в связи с тем, что оценить роль явлений, изучаемых на генно-молекулярном уровне, можно лишь при учете закономерностей интеграции и координации процессов, происходящих в различных органах целостного растительного организма.

Характерной чертой всех работ М.Х. Чайлахяна является необыкновенная четкость и логичность планирования экспериментов и сделанных на их основе теоретических построений. Кроме того, М.Х. Чайлахян обладал удивительной научной интуицией, чутко улавливал новые наиболее интересные и перспективные тенденции в науке. Так, он сразу понял важность открытия гиббереллинов, получил от А. Ланга небольшое количество гибберелловой кислоты, и уже в 1957 г. инициировал в своей лаборатории изучение влияния этого нового гормона на рост и цветение обширного набора короткодневных и длиннодневных видов растений (Чайлахян, 1957; Чайлахян, Ложникова, 1959; Чайлахян, Кочанков, 1961). В конце 1950-х – начале 1960-х годов, когда только начиналось культивирование изолированных органов и тканей растений in vitro, этот метод был активно использован и в лаборатории М.Х. Чайлахяна (Чайлахян, Бутенко, 1959), и на его основе была разработана каллусная модель цветения, позволившая выяснить ряд закономерностей регуляции флорального морфогенеза (Chailakhyan et al., 1975). Чуть позже в биологической науке были выдвинуты первые гипотезы о молекулярных механизмах, регулирующих дифференциацию и морфогенез растений. В это время под руководством М.Х. Чайлахяна развернулись многосторонние исследования по выявлению взаимодействия генов и гормонов в регуляции роста стеблей у высокорослых и карликовых сортов гороха и пшеницы и в детерминации пола у растений (Chailakhyan, 1979). В конце 1980-х годов, когда в мире разворачивались первые работы по получению и изучению трансгенных растений, в лаборатории М.Х. Чайлахяна началось исследование гормональной регуляции цветения на трансформированных генами синтеза гормонов формах Табаков разных фотопериодических типов (Bavrina et al., 1991). Эти работы положили начало широкому использованию трансформированных растений в лаборатории и в Институте для исследования различных аспектов регуляции онтогенеза растений.

Наряду с фундаментальными исследованиями М.Х. Чайлахян уделял существенное внимание практическому применению фитогормонов и регуляторов роста растений. Он и его сотрудники одними из первых в нашей стране начали разработку способов применения ИУК и ее синтетических аналогов для вегетативного размножения черенками плодовых и лесных пород, а также технических и декоративных культур (Чайлахян, Турецкая, 1942). Впервые в стране он начал исследования перспектив применения гиббереллинов в сельском хозяйстве и явился инициатором работ по их практическому использованию для улучшения свойств декоративных культур (Чайлахян, Кочанков, 1961) и получения высоких урожаев бессемянных кишмишных сортов винограда (Чайлахян и др., 1979). При его непосредственном участии были разработаны и апробированы на полях способы применения ретардантов для предупреждения полегания пшеницы и ржи (Чайлахян и др., 1967).

Многолетние исследования проводились М.Х. Чайлахяном в научно-исследовательских учреждениях Армении. В Институте микробиологии Академии наук Армянской ССР он совместно с сотрудниками лаборатории азотфиксирующих микроорганизмов исследовал значение фитогормонов в симбиотических взаимоотношениях бобовых растений и клубеньковых бактерий, а в Институте виноградарства, виноделия и плодоводства Министерства сельского хозяйства Армянской ССР совместно с сотрудниками отдела физиологии и биохимии растений выяснял роль регуляторов роста – фитогормонов и ингибиторов – в процессах размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых культур.

М.Х. Чайлахян с сотрудниками опубликовали более 10 инструкций и практических рекомендаций по использованию регуляторов роста и развития на различных видах и сортах сельскохозяйственных культур. В итоговой монографии 1988 г. (Чайлахян, 1988) специальная глава посвящена рассмотрению путей применения фитогормонов и регуляторов роста растений в практике растениеводства.

М.Х. Чайлахян, являясь одним из виднейших отечественных ученых, был известен своей высокой принципиальностью и активной борьбой за чистоту и незапятнанность науки против попыток ее вульгаризации и искажений. В 1930-50-е годы он был известен в научных кругах как стойкий и последовательный борец с лженаучным «учением» Т.Д. Лысенко и его сторонников. За это М.Х. Чайлахяна дважды снимали с должности заведующего лабораторией роста и развития: в 1939 г. в связи с публикацией книги «Гормональная теория развития растений» и в 1948 г. после печально известной сессии ВАСХНИЛ. Снятие с должности заведующего лабораторией сопровождалось исключением его из состава членов Ученого совета института и лишением прав на руководство аспирантами, консультацию докторантов, участие в международных конференциях и командировках. Однако и в это трудное время М.Х. Чайлахян оставался верен научной истине и продолжал отстаивать свои представления об онтогенезе и его гормональной регуляции. Его большая лекция на съезде Ботанического общества (1958 г.), а затем брошюра «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (Чайлахян, 19586) способствовали восстановлению научной биологии растений после засилья лысенковщины. Этим же целям послужили две публикации, систематизирующие терминологию роста и развития растений (Чайлахян и др., 1973, 1982).

М.Х. Чайлахян всегда уделял большое внимание педагогической деятельности. Его лекции в МГУ и Ереванском университете, проблемные доклады на Тимирязевском и Прянишниковском чтениях (Чайлахян, 1964, 1984) неизменно вызывали большой интерес как у сложившихся ученых, так и у студенческой молодежи. М.Х. Чайлахян являлся прекрасным лектором. Каждое его выступление было насыщено большим идейным содержанием, богато экспериментальными данными и безукоризненно по технике подачи материала. Любую аудиторию всегда подкупала речь М.Х. Чайлахяна своей убежденностью, целенаправленностью, строгой аргументацией. Его многочисленные научные доклады на международных конгрессах и конференциях всегда пользовались заслуженным успехом в разных странах мира, от Канады до Австралии, и способствовали установлению плодотворных контактов с ведущими специалистами передовых зарубежных лабораторий.

М.Х. Чайлахян выполнял также серьезную научно-организационную работу по консультации исследовательских учреждений и отдельных ученых, а также по организации научных исследований в различных районах и республиках СССР. Он являлся членом Научного совета по проблемам физиологии и биохимии растений АН СССР, членом редколлегий журналов «Физиология растений», «Успехи современной биологии» и «Доклады Академии наук СССР».

Среди научной интеллигенции М.Х. Чайлахян всегда пользовался огромным уважением и авторитетом. Этому способствовали твердость его убеждений, исключительная порядочность, простота и доступность, мудрость и человеческое обаяние. М.Х. Чайлахян оставил после себя многочисленную научную школу своих учеников и последователей в Москве, Петербурге, Сибири, на Дальнем Востоке, в государствах бывшего СССР, Болгарии, Чехии, Югославии и других странах.

Список литературы

Ланг А.Г. 1994. Гормональная регуляция цветения растений // Первое Чайлахяновское чтение. М.: Изд-во РАН. С. 27–59.

Чайлахян М.Х. 1937. Гормональная теория развития растений. М., Л.: Изд-во АН СССР. 198 с.

Чайлахян М.Х. 1957. Влияние гиббереллинов на рост и цветение растений // Докл. АН СССР. Т.117. С. 1077–1080.

Чайлахян М.Х. 1958а. Гормональные факторы цветения растений // Физиол. раст. Т.5. С. 541–560.

Чайлахян М.Х. 19586. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР. 78 с.

Чайлахян М.Х. 1964. Факторы генеративного развития растений // 25-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 58 с.

Чайлахян М.Х. 1975. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиол. раст. Т.22. С. 1265–1282. Чайлахян М.Х. 1980. Целостность организма в растительном мире // Физиол. раст. Т.27. С. 917–941.

Чайлахян М.Х. 1984. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: Наука. 69 с.

Чайлахян М.Х. 1988. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 559 с.

Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. 1973. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука. 39 с.

Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г. 1959. Влияние аденина и кинетина на дифференцировку цветочных почек у изолированных верхушек периллы // Докл. АН СССР. Т.129. С. 224–227.

Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.И., Аксенова Н.П. 1982. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. 96 с.

Чайлахян М.Х., Григорьева Н.Я., Ложникова В.Н. 1977. Влияние экстрактов из листьев цветущих растений табака на цветение проростков и сеянцев мари красной // Физиол. раст. Т.24. С. 773–776.

Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г. 1961. Влияние гиббереллина на рост и цветение декоративных культур // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 3–11.

Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. 1959. Влияние гиббереллоподобных веществ, извлеченных из листьев различных растений, на рост и цветение рудбекии // Докл. АН СССР. Т.128. С. 1309–1312.

Чайлахян М.Х., Прусакова Л.Д., Халитов А.Х., Нохрин Н.Ф. 1967. Инструкция по испытанию и применению хлорхолинхлорида для предупреждения полегания зерновых культур. М.: Колос. 16 с.

Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., Мананков М.К. 1979. Инструкция по применению гиббереллина на виноградниках. М.: Колос. 43 с.

Чайлахян М.Х., Турецкая Р.Х. 1942. Краткие методические указания по применению синтетических ростовых веществ при укоренении черенков. М., Л.: Изд-во АН СССР. 30 с.

Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. 1982. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука. 173 с.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И. 1973. Регуляция цветения побегов бриофиллума с помощью прививок // Докл. АН СССР. Т.208. С. 749–752.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Деведжян А.Г., Лотова Г.Н. 1982. Фотопериодический контроль клубнеобразования в прививках табака на картофель // Докл. АН СССР. Т.265. С. 1276–1280.

Чулафич Л.Н., Баврина Т.В., Чайлахян М.Х. 1991. Влияние длины дня и фитогормонов на цветение и экспрессию пола у двудомных растений щавеля Rumex acetosella L. // Докл. АН СССР. Т.317. С. 1510–1514.

Ayre B.G. 2010. The flowering hormone florigen: a protein hormone. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! // P.J. Davies (ed.). N.Y.: Springer Science and Business Media. P. 539–548.

Bavrina T., Lozhnikova V., Dudko N., Ondrej M., Seidlova E, Krekule J., Chailakhyan M.Kh. 1991. Transgenic tobacco plants with T-DNA phytohormone synthesis genes // Biol. Plantarum. Vol.33. P. 40–48.

Bernier G., Perilleux C.A. 2005. Physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnol. J. Vol.3. P. 3–16.

Chailakhyan M.Kh. 1968. Internal factors of plant flowering // Annual Rev. Plant Physiol. Vol.19. P. 1–36.

Chailakhyan M.Kh. 1979. Genetic and hormonal regulation of growth, flowering and sex expression in plants // Am. J. Bot. Vol.66. P. 717–736.

ChailakhyanM.Kh., Aksenova N.P., Konstantinova T.N., BavrinaT.V. 1975. Callus model of plant flowering I I Proc. Royal Soc. London. Vol.190. P. 333–340.

Chailakhyan M. Kh., Lozhnikova V., Seidlova F., Krekule Y., Dudko N., Negretsky V. 1989. Floral and growth responses in Chenopodium rubrum L. to an extract from flowering Nicotiana tabacum L. // Planta. Vol.178. P. 143–146.

Gonzalez-Schain N.D., Diaz-Mendoza M., Zurczak M., Suarez-Lopez P. 2012. Potato CONSTANS is involved in photoperiodic tuberization in a graft-transmissible manner // The Plant Journal. Vol.70. P. 678–690. Lang A. 1956. Gibberellin and flower formation // Naturwissenschaften. Bd.43. S.544.

Navarro C., Abelenda J.A., Cruz-Oro E., Cuellar C.A.,Tamaki S., Silva J., Shimamoto K., Prat S. 2011. Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T I I Nature. Vol.478. P. 119–123.

Rodrigues-Falcon M., Bou J., Prat S. 2006. Seasonal control of tuberization in potato: conserved elements with the flowering response // Annu. Rev. Plant Biol. Vol.57. P. 151–180.

Shalit A., Rozman A., Goldshmidt A., Alvarez J.P., Bowman J.L., Eshed Y., Lifschitz E. 2009. The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol.106. P. 8392–8397.