Текст книги "Принципы сравнительной психологии"

Теория эволюции

Поскольку теория эволюции формулирует целый ряд фундаментальных для сравнительной психологии положений, то стоит остановиться на ней чуть подробнее. Эволюционная теория в том виде, как она была разработана Чарльзом Дарвином, представляла собой общую схему видообразования. С момента опубликования ее многократно интерпретировали и усовершенствовали. Некоторые из этих интерпретаций представляли собой научные попытки выяснить условия применения ее основных положений. Другие же служили скорее целям популяризации и изобиловали ненаучными спекуляциями. В этой главе мы рассмотрим как исходный вариант эволюционной теории, так и ее последующие варианты.

В 1859 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию, в соответствии с которой предполагалось, что все разнообразие видов животных и растений возникло на протяжении многих поколений, и в ходе этого процесса отдельные виды постепенно изменялись, чтобы лучше приспособиться к среде. Это происходило в результате элементарных процессов генетической изменчивости благодаря случайным изменениям в пределах генофонда того или иного вида. Появляющиеся время от времени генетические мутации приводили к тому, что обладающие ими особи начинали немного отличаться от остальных представителей своего вида.

Дарвин предположил, что если эти отличия оказывались полезными, то у индивида появлялась возможность стать сильнее и жизнеспособнее других. А это означало, что ему будет легче: а) найти себе пару и оставить потомство и б) выжить в трудных условиях: например, если индивид сильнее, то он будет лучше других переносить суровую зиму. Поэтому у него будет больше шансов оставить потомство и передать ему свои полезные гены. Такой индивид и его потомство имеют большую вероятность выжить в тяжелые времена. Поскольку более слабые особи чаще вымирают, а выживают более сильные, то в популяции постепенно возрастает пропорция тех, кто имеет эти полезные свойства, и уменьшается количество особей, не имеющих этих свойств. В итоге через много поколений почти у всех членов данной популяции появятся эти полезные качества.

Сформулировать эту теорию Дарвину помогли наблюдения за разными видами вьюрков, живущих на островах Галапагосского архипелага недалеко от побережья Южной Америки. Эти наблюдения Дарвин осуществил, когда путешествовал в качестве натуралиста на корабле «Бигль», собирая информацию о разнообразных растениях и животных. Для Дарвина было ясно, что вьюрки произошли от одного вида – общего предка, который, возможно, попал на острова случайно. На одном из островов, где основной пищей для птиц служили семена с твердой скорлупой, у вьюрков появились толстые, тяжелые клювы; на другом, где их пищей были насекомые, скрывающиеся под камнями, клювы стали более вытянутыми; а один вид вьюрков даже стал «вампиром» и пил кровь других животных, живущих на этих островах.

Важным, по мнению Дарвина, было то, что вьюрки смогли приспособиться к среде своего обитания. Каждый остров предоставлял слегка различающиеся условия для выживания, и вьюрки изменялись до тех пор, пока не адаптировались к экологии своих островов. Это породило представление об экологической нише – некотором пространстве экологических возможностей для выживания данной популяции. Наиболее значимым фактором, который делает животное более сильным или более здоровым, являются обильные и надежные источники пищи. Если животное может использовать легко доступные для него источники пищи, потому что их много, или потому что их не используют другие виды, или потому что это животное успешнее других умеет добывать этот тип пищи, то тогда у него больше шансов быть сытым, а значит, оно будет лучше адаптировано к среде своего обитания.

Следовательно, полезность генетических вариаций для вида заключается в том, что они могут способствовать лучшему приспособлению индивида к среде, помочь ему использовать особую экологическую нишу. Однако важно помнить, что это справедливо до тех пор, пока среда неизменна. Если она меняется, то к данному виду предъявляются новые требования и полезными могут оказаться другие свойства. Если животное слишком жестко приспособлено к специфической среде, то оно, скорее всего, окажется неспособным выжить при изменении этой среды.

Дарвин утверждал, что эволюционные изменения являются постепенными и систематическими, и настаивал на этом вопреки критическим замечаниям его друга и защитника его теории Т. Гексли. Гексли не видел причин, почему эволюция не может изменять свою скорость: ускоряться в бурные периоды изменений в среде и замедляться в периоды стабильности. Точку зрения Гексли поддержали Элдридж и Гулд (Eldredge, Gould, 1972), которые на основании изучения эволюционных изменений по палеонтологической летописи предположили, что они представляют собой процесс прерывистого равновесия: эволюционные изменения могут проходить через периоды относительной стабильности или равновесия, которые время от времени прерываются периодами быстрых изменений.

Филогенез

Теория Дарвина не просто объясняет, как изменяются виды в процессе их приспособления к среде обитания. Она шире, потому как, согласно Дарвину, выживание наиболее приспособленных является основным механизмом возникновения всего разнообразия живого на Земле. Не только отдельные виды, но и целые группы видов – филы – могут рассматриваться как возникшие в результате действия этого механизма. Дарвин утверждал, что можно выявить родственные отношения между разными видами и что эти отношения на самом деле являются реальными проявлениями их общей эволюционной истории. Например, несмотря на то, что волки и собаки в настоящее время являются разными видами, когда-то в прошлом у них был один общий вид-предок, который постепенно дифференцировался на две разные группы, точно так же, как все виды вьюрков на Галапагосских островах возникли из одной группы птиц, которые когда-то попали на эти острова.

Представление о филогенезе – развитии видов в соответствии с эволюционными механизмами, а не в результате божественного творения – вызвало большие волнения в западном обществе XIX века. Идея о том, что виды могут сами по себе постепенно изменяться, была известна уже давно: фермеры и собаководы выводили новые породы животных, в течение столетий спаривая особей с нужными свойствами. Поскольку тогда господствовала ортодоксальная идея о божественном сотворении всех животных, то после публикации дарвиновской теории сразу же возникли бурные дискуссии. Дарвин медлил с опубликованием своей теории много лет, опасаясь подобной бурной реакции, и в конце концов именно Гексли, получивший прозвище «бульдога Дарвина», стал ее защитником, отстаивал ее в борьбе с религиозными и официальными кругами, в то время как сам Дарвин вел уединенный образ жизни в провинции. Религиозные фундаменталисты до сих пор не принимают эту теорию, так же как до сих пор имеются люди, которые верят, что Земля – плоская. Но в науке в целом и в биологии и сравнительной психологии в частности понятие филогенеза считается научно обоснованным и не вызывает возражений.

Эволюционное дерево

Эволюцию видов часто изображают в виде филогенетического дерева. Это делается с целью дать наглядное представление о процессе возникновения одних видов из других, а также о том, когда это приблизительно могло произойти. Пример такого филогенетического дерева приведен ниже на рисунке. Относительно недавно возникшие виды изображены ближе к верхушке дерева, те же, что появились достаточно давно, располагаются внизу. Ветви представляют собой «семейства» видов, или филу.

Однако рисунки, подобные этому, неизбежно вводят в некоторое заблуждение, поскольку на самом деле они показывают только виды, сохранившиеся к настоящему времени, или те, о которых мы знаем по ископаемым остаткам. Виды возникали в течение всей истории существования жизни на Земле и вымирали, когда окружающий мир изменялся и переставала существовать среда, к которой они были приспособлены. Многие из них исчезли без следа. Следует отметить, что в истории органической жизни развитие и вымирание видов происходило в менее драматичной форме, чем сейчас, когда катастрофические воздействия человечества на мировую экологию заметно ускорили этот процесс и привели к необратимым изменениям среды обитания.

Филогенетическое дерево

Изображенное на рисунке филогенетическое дерево построено в соответствии с представлением о генетическом сходстве. В одну группу входят виды, имеющие большое число общих генов: например, генетический материал у людей и шимпанзе приблизительно на 99 % один и тот же. Данная форма изображения была выбрана потому, что она наиболее точно отражает общую эволюционную теорию. Вместе с тем существуют и другие способы построения филогенетических деревьев. Так, биологический подход, известный как кладистика, классифицирует виды на основе общности наблюдаемых у них морфологических признаков, например, на основе сходства формы плавников или крыльев.

Филогенетическая шкала

Иногда бывает полезно использовать понятие филогенетической шкалы, которое также базируется на идее филогенеза. Однако здесь нужно проявлять большую осторожность: легко прийти к совершенно ложным заключениям, применяя данную шкалу с целями, выходящими за рамки лишь самых общих сравнений. Действительно, для построения филогенетической шкалы берется, как правило, какая-нибудь одна характеристика – чаще всего достаточно неопределенная, наподобие «способности к обучению», в соответствии с которой положение каждого из видов на этой шкале определяется уровнем развития данной характеристики. На самом деле, как отметили Ходос и Кэмпбелл (Hodos and Campbell, 1969), вверху на филогенетической шкале помещены, конечно же, люди, а остальные животные ранжированы по степени «близости» к человеку.

В основе представления о филогенетической шкале лежит множество довольно спорных допущений, и не последним из них является идея о том, что люди представляют собой наивысшее достижение эволюции. То же самое можно утверждать относительно почти любого из живущих сегодня видов, если использовать другие критерии. В шкале, составленной, например, на основе длины прыжка относительно веса тела, блоха представляла бы наиболее высоко развитый вид, а люди сместились бы к самому основанию. Таким образом, филогенетическая шкала в ее обычном варианте является достаточно антропоцентричным понятием, предполагающим, что все сосредоточено вокруг людей – существ более «важных», чем какой-либо другой вид на Земле.

Тем не менее, даже если филогенетическая шкала и не является точным отражением эволюционных процессов, многие исследователи, в особенности сравнительные психологи, считают, что при рассмотрении, скажем, эволюции мозга или степени контроля поведения это представление может оказаться полезным – но лишь до тех пор, пока мы используем его как широкое обобщение. Анализ расположения разных видов вдоль филогенетического континуума может помочь нам в понимании того, как происходила эволюция разных частей мозга из более примитивной нервной системы или почему у некоторых видов индивидуальное научение и адаптация приобретают большую важность, чем у других. Мы познакомимся с некоторыми из этих идей в главе 6, когда посмотрим на сравнительные исследования в контексте общей системы представлений.

Модели эволюции

Одна из причин, почему так важно правильно понимать эволюционную теорию, состоит в том, что она представляет не только академический интерес. Почти сразу после ее появления популярные версии эволюционной теории стали использоваться в политических целях для оправдания социальных и экономических решений. Часто для поддержки этих идей ссылались на данные, полученные при исследовании поведения животных. Сравнительная психология внесла существенный вклад в обсуждение общественно-политических вопросов, но эти отношения были двусторонними: социальный контекст и отдельные публичные выступления накладывали свой отпечаток на теории сравнительной психологии. Мы будем обращаться к этим проблемам на протяжении всей книги, но прежде, чем ознакомиться с некоторыми наиболее политизированными вариантами эволюционной теории, оказавшими значительное влияние на общество, нужно рассмотреть наиболее научные ее варианты.

Наследование признаков по Ламарку

Когда Дарвин приступал к работе над эволюционной теорией, он опирался на весь свод научных знаний своего времени, в том числе и на предложенную Ламарком теорию наследования приобретенных признаков. Ламарк считал, что наследуемые характеристики возникают главным образом в результате постоянного упражнения определенных органов особями данного вида в течение всей их жизни. Приводя ставший хорошо известным пример, Ламарк отмечал (Lamarck, 1809, p. 122):

Жираф… вынужден ощипывать листья на деревьях, совершая постоянные усилия, чтобы дотянуться до них. В результате этой привычки, в течение длительного времени сохранявшейся у всех представителей этого вида, его передние ноги стали длиннее задних, а шея удлинилась.

Идея о том, что приобретенные признаки могут наследоваться, в настоящее время не получает поддержки со стороны научного сообщества. Однако во времена Дарвина эта точка зрения была общепринятой, поэтому Дарвин упоминал ее в своих сочинениях в качестве одного из механизмов видообразования. Хотя прежде всего его занимал вопрос о том, как случайные вариации в пропорциях частей тела могли способствовать выживанию (сейчас это является общепринятым объяснением эволюционных изменений), он также не отвергал и механизма наследования результатов усиленного использования отдельных частей тела.

Ламарковское представление об эволюции – о том, что свойства, приобретенные в результате усилий и упражнений, могут быть переданы следующим поколениям – с энтузиазмом было воспринято в некоторых кругах с тем подтекстом, что стремление к совершенству может принести результаты. Последнее было особенно популярно в Советской России, поскольку полностью соответствовало официальной идеологии строительства нового общества, а «новый советский человек» рассматривался в первую очередь с позиций общественной ответственности, а не с позиций буржуазного индивидуализма. Фактически генетика Ламарка оставалась официальной точкой зрения руководства России еще долгое время после того, как была дискредитирована на Западе, а советские ученые, которые оспаривали эти взгляды, подвергались опасности быть изгнанными из научного сообщества.

Генетика Менделя

Более современный подход к проблеме наследования в рамках эволюционной теории, которого сейчас придерживается большая часть научного сообщества, опирается на генетическую теорию, предложенную монахом Грегором Менделем (1866). В его модели содержится важное разграничение между генотипом и фенотипом. Гены, содержащиеся в каждой клетке тела, заключают в себе инструкции для физического развития всего организма – это генотип. Но такие инструкции реализуются только в результате взаимодействия индивида с его окружением, и, таким образом, сформированный на данный момент организм – фенотип – является продуктом как средовых, так и генетических факторов.

Согласно менделевской генетике, передаваться из поколения в поколение могут только гены, потому что опыт, приобретенный на протяжении жизни, не изменяет генотипа; таким образом, только генотип переносится в другой организм через репродуктивные клетки. Мендель полагал, что единицы наследственности – «гены» – образуют пары, или аллели. В ходе полового процесса ядерные хромосомы, несущие гены, разделяются таким образом, что каждая из образованных новых клеток содержит только по одному гену из каждой пары. Та к формируются половые клетки, которые являются гаплоидными: они имеют только половину от обычного числа хромосом. Когда одна половая клетка сливается с другой, также гаплоидной, то два половинных набора генов объединяются, создавая новую комбинацию, в которой одна половина приходит от одного родителя, а другая – от другого. Этот процесс известен как мейоз. Мы вновь вернемся к нему в главе 2.

Менделевская модель и в настоящее время сохраняет свое научное значение. После открытия ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), основного генетического материала, и последующей расшифровки ее организации в виде двойной спирали эта модель получила новое подтверждение. С помощью электронной микроскопии было продемонстрировано расхождение пар хромосом во время мейоза, при котором только один набор аллелей из каждой пары передается половой клетке. В результате слияния этих гаплоидных клеток при половом размножении получается новая комбинация ДНК.

Эволюционный смысл менделевской генетики состоит в том, что новые признаки могут быть переданы следующему поколению только в том случае, если они содержатся в генетической структуре индивида. Следовательно, новые свойства, которые могут дать виду определенные эволюционные преимущества, являются результатом новых комбинаций генов. Последние же возникают в двух случаях: либо как рецессивные признаки, которые уже содержались в наборе генов, но прежде не подавлялись доминантными аллелями, либо как случайные генетические мутации, поскольку всегда имеются несовершенные копии. Научение или опыт сами по себе не оказывают влияния на эволюцию видов, хотя, как мы увидим в следующей главе, а также в главе 6, способность обучаться играет особую роль в эволюции.

Рекапитуляция и неотения

Идея рекапитуляции – повторение филогенеза в онтогенезе – была одной из многочисленных эволюционных идей, которая превалировала в первой половине XX столетия. Говоря обычным языком, развитие отдельного индивида (онтогенез) повторяет в свернутом виде (рекапитулирует) развитие его вида (филогенез). В соответствии с этой точкой зрения разные стадии эмбрионального развития имитируют или, скорее, заново повторяют разные стадии эволюции. Например, на основании того, что эмбрион человека на определенном этапе своего развития имеет органы, внешне напоминающие жабры, делался вывод о том, что человек генетически повторяет эволюционную стадию рыбы.

Несмотря на то, что теория рекапитуляции уже давно дискредитирована в биологии, в свое время она имела значительное влияние, отголоски которого сохранились до сих пор. Одной из наиболее известных и наиболее влиятельных теорий когнитивного развития, например, является теория Жана Пиаже, который считал, что ребенок проходит разные стадии умственного развития, прежде чем у него сформируется взрослый стиль выполнения мыслительных операций. Эти стадии, по мнению Пиаже, были связаны с тем, что умственное развитие ребенка повторяет эволюционное развитие способности к абстрактному мышлению.

Альтернативной точкой зрения, которая, в отличие от теории рекапитуляции, пока не опровергнута в свете новых фактов, является идея неотении. Согласно данной гипотезе, человеческий ребенок рождается преждевременно – в том смысле, что на этой стадии своего развития он все еще остается плодом, хотя и очень большим. Большинство животных рождается к тому моменту, когда у детеныша начинают отвердевать кости, а рост мозга и черепа более или менее завершен. У людей же эти процессы продолжаются в течение нескольких месяцев после рождения. Гулд (Gould, 1978) считает, что это дает возможность человеческому мозгу развиваться значительно дольше, чем у других животных, а увеличенный период зависимости от родителей позволяет расширить период научения.

Теория неотении была впервые предложена Болком (Bolk, 1926), который предположил, что люди являются, по сути, недоразвитыми человекообразными обезьянами. Многие характерные черты человека очень напоминают ювенильные черты шимпанзе или горилл: например, молодые шимпанзе имеют уплощенное лицо и маленькие челюсти, как и люди, но с возрастом их скулы начинают резко выпирать, а лицо становится совершенно другим. Как и люди, они имеют округлый череп с большим отверстием в его основании, через которое вниз, как и у нас, выходит спинной мозг. У взрослых шимпанзе эти характеристики меняются: череп становится ниже и относительно меньше – в то время как другие части тела и лицо вырастают, он остается таким же; большое отверстие смещается на заднюю сторону черепа – положение, которое более характерно для четвероногих.

Имеется много других характеристик, в которых, по мнению Болка, можно увидеть сходство между человеком и детенышем человекообразных обезьян. Несмотря на то, что представления Болка в свое время были отвергнуты, некоторые современные биологи считают, что они могут содержать некоторое рациональное зерно. Гулд (Gould, 1978) предположил, что удлиненный период развития способствует адаптации людей, потому что позволяет им растянуть период обучения. Он высказывается в том смысле, что люди – это способные и хорошо обученные животные. Сохраняя особенности молодых человекообразных обезьян – так же быстро обучающихся животных – вместе с возможностью роста мозга после рождения и задержкой полового созревания, неотения позволяет нам увеличивать наш потенциал и продолжать обучение на протяжении всей жизни.

Эволюция путем группового отбора

Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) предположил, что естественный отбор может действовать не только на уровне отдельных индивидов, но и на уровне групп. В соответствии с этой моделью именно та группа, которая обладает более полезными признаками, имеет преимущество в борьбе за выживание, и постепенно все представители данного вида превратятся в единую группу, являющуюся носителем этих полезных признаков. Обычно такого рода отбор влечет за собой изменение количественного состава и структуры популяции.

Из наблюдений Винн-Эдвардса следует, что плотность популяции животных отражает те возможности, которые предоставляет окружающая среда. Большие популяции возникают в районах, богатых природными ресурсами, а в периоды истощения этих ресурсов или в обедненной среде популяции уменьшаются. Обеднение среды оказывает давление на популяцию животных на уровне группы, приводя к таким изменением ее структуры, которые способствуют адаптации данной популяции к новым условиям. Слабые особи вымрут, а сильные выживут.

Винн-Эдвардс считал, что разные формы социальной организации, в частности такие общественные структуры, как иерархия на основе доминирования, возникли благодаря тому, что они обеспечивали выживание группы. Если пищи мало, то статусное равенство в группе означает, что все животные будут недоедать. Ослабляя всех особей, голод лишает их возможности выжить в течение трудного периода, что означает, что в экстремальных условиях имеется риск гибели группы и даже вида. Однако в иерархической системе, построенной на основе доминирования, некоторые животные (имеющие высокий статус в иерархии) могут нормально питаться и оставаться здоровыми, несмотря на нехватку пищи. Популяция уменьшается за счет вымирания самых слабых, хотя группа в целом сохраняется.

Другой пример, иллюстрирующий данную теорию, касается территориальности. Можно считать доказанным, что средние размеры территории, которую занимают животные, изменяются от сезона к сезону в соответствии с количеством доступной пищи. Винн-Эдвардс считал, что естественный отбор благоприятствовал тем видам, у которых территориальное поведение стало выполнять регуляторную функцию по распределению пищи среди хозяев территории, потому что хозяева территории должны быть сильнее и иметь больше шансов для выживания. Очевидно, что тот вид, у которого борьба за территорию настолько остра, что каждое животное имеет недостаточный для собственного прокорма участок, будет иметь более слабых особей, у которых окажется меньше шансов для выживания и оставления потомства.

Поскольку лишь немногие особи в социальной группе могут владеть территорией или получать пищу при ее дефиците, не все члены группы смогут успешно размножаться. В связи с этим скорость репродукции вида должна постоянно соответствовать новым условиям жизни. Времена изобилия будут сопровождаться увеличением рождаемости и более высоким уровнем выживания потомства, в результате будет наблюдаться соответствующий рост популяции.

Эволюционная модель группового отбора послужила основой для множества других теорий, возникших в 1960-х – начале 1970-х годов. Например, Лоренц (Lorenz, 1966) предположил, что виды обладают врожденными механизмами для подавления агрессивного поведения, направленного на других особей своего вида. Именно таким путем удается максимизировать шансы на выживание группы как целого, так как в этом случае внутривидовая агрессия не доходит до уровня, когда особи одного вида начинают уничтожать друг друга и тем самым ослаблять группу и уменьшать ее шансы на выживание.

Одна из слабых сторон этой теории состояла, однако, в недостаточной проработке механизмов группового отбора. Естественный отбор и выживание наиболее приспособленных, как в общих чертах было отмечено Дарвином, являются механизмами, действующими на уровне отдельных особей, а не групп. Они могут оказывать на группу косвенное влияние, поскольку действуют на ее индивидов, но это не означает, что эволюционное давление происходит именно на уровне групп. Лэк (Lack, 1943) показал, что птицы, которые отложили в данном году больше яиц, чем другие, могут в результате воспитать меньше потомков, поскольку доступная им пища будет распределена между птенцами в меньшем количестве. Значит, выживет меньше птиц, однако это зависит от плодовитости отдельных особей, а не группы в целом.

Социобиология

Хотя сама идея групповой селекции была во многом дискредитирована, тем не менее она возбудила интерес к изучению социальной организации животных. Крук и Гартлэнд (Crook and Gartland, 1966), а затем Крук (Crook, 1970) заложили основы «социоэкологического» подхода и тем самым показали, что соотношение между социальной организацией любой группы животных и соответствующей экологией является значимым фактором естественного отбора. Эти представления вызвали множество исследований, выясняющих взаимоотношения между социальной организацией животных и эволюционным процессом.

Возникший интерес к социальной организации позволил поднять другой вопрос. Одной из проблем теории естественного отбора, действующего исключительно на уровне отдельных индивидов, всегда была проблема альтруизма. Среди социальных животных альтруистическое поведение является довольно распространенным, однако если животным, для того чтобы выжить, свойственно врожденное стремление к соперничеству, как предполагают сторонники индивидуалистического взгляда на естественный отбор, альтруистическое поведение в таком случае будет вредным. Тогда почему должна развиваться способность помогать кому-либо, если от этого не будет никакой эволюционной выгоды?

По мнению Трайверса (Trivers, 1971), в пользу возникновения альтруизма есть определенные доводы. Ситуации проявления альтруизма напрямую связаны со временем и индивидуальным узнаванием. Альтруистическое поведение, как считает Трайверс, может быть полезным для того, кто его реализует, при условии что реципиент (тот, кому предназначены эти действия) способен к узнаванию отдельных особей своего вида и запоминанию событий или эмоциональных состояний. Если это так, то, помогая, можно ожидать ответного вознаграждения или чего-то подобного когда-нибудь в будущем. Взаимный альтруизм, как он был назван Трайверсом, является механизмом, делающим альтруистическое поведение эволюционно выгодным.

Другой довод в пользу альтруизма был приведен в вышедшей ранее статье Гамильтона (Hamilton, 1964), который полагал, что случаи альтруистического поведения и даже самопожертвования происходят тогда, когда такое поведение может способствовать выживанию родственников. Гамильтон отмечал, что естественный отбор относится не столько к выживанию отдельных особей, сколько к сохранению генотипов. Поэтому, несмотря на то, что конкретный индивид, возможно, и погибнет, но он тем самым позволит выжить родственникам, имеющим с ним общие гены, и у генотипа будет больше шансов на сохранение. Эта идея впоследствии была соотнесена с понятием о совокупной приспособленности – важна приспособленность не отдельных особей, а генотипа.

Уилсон (Wilson, 1975) использовал эти положения при детальном исследовании поведения перепончатокрылых (Hymenoptera) – пчел, муравьев и ос. Социальное поведение этих насекомых всегда представляло собой эволюционную загадку, поскольку большинство особей в колонии бесплодны и посвящают свою жизнь поддержанию и защите колонии, заботе о яйцах и личинках, производимых их «царицей». Модель эволюции, основанная на выживании отдельных особей, не может объяснить такое поведение, поскольку на первый взгляд отдельная особь не получает каких-либо преимуществ от собственной стерильности и выращивания чужого потомства. Однако Уилсон показал, что если в качестве механизма эволюции рассматривать кин-отбор (родственный отбор), то такое поведение приобретает эволюционный смысл, так как оно будет способствовать совокупной приспособленности каждого индивида. Поскольку это понятие является базовым для социобиологии, его следует рассмотреть более подробно.

Большинство животных, размножающихся половым путем, диплоидны, то есть имеют два набора хромосом, по одному от каждого из родителей. Это означает, что родители имеют примерно 50 % общих генов с каждым из детей, а каждый из сибсов имеет примерно 50 % общих генов со своими братьями и сестрами. Говорили, что выдающийся биолог Холдейн во время спора об альтруизме, возникшем в баре, быстро сделал некоторые вычисления на обороте конверта и заключил: «Я отдам свою жизнь за двух родных братьев или восьмерых двоюродных» (Gould, 1978). Это отражает «безубыточную» сумму: два брата имеют по 50 % общих генов, что составляет 100 % в сумме (при условии, что они имеют две разные половины наборов генов родителей). Поскольку двоюродные братья в целом имеют только 12,5 % общих генов, то для альтруистического поведения требуется значительно большее число двоюродных братьев, чтобы получить «безубыточный» результат.

Перепончатокрылые, однако, являются гаплодиплоидными: женские особи – диплоидны, а мужские – гаплоидны и имеют только один набор хромосом от матки. Математические вычисления в этом случае иные. Они основываются на том, что сестры у перепончатокрылых имеют большее родство между собой, чем, скажем, сестры у людей, потому что имеют 75 % общих генов. Каждая получает набор генов от матери, и в среднем в 50 % случаев они одинаковы, как и у людей и других диплоидных животных. Вместе с тем каждая сестра также наследует набор отцовских генов, а их отец имеет только один набор. Поэтому этот набор у них стопроцентно идентичен. При сложении этих значений получается, что каждая женская особь у перепончатокрылых в среднем имеет 75 % общих генов со своими сестрами. У любого из ее потомков будет, конечно, только 50 % одинаковых генов. В результате в рамках совокупной приспособленности становится более выгодным, если отдельный муравей, пчела или оса остаются стерильными, но помогают своей матери воспитывать потомков, особенно если эти особи – сестры, поскольку в этом случае их гены получают максимум шансов на выживание. Математические расчеты показывают, что для появления братьев имеется меньше шансов, так как брат и сестра имеют только 25 % общих генов. Но если братьев не будет совсем, то для сестер не найдется супругов и, следовательно, не окажется перспектив для выживания потомков. Положив в основу эти расчеты, Трайверс и Хэр (Trivers and Hare, 1976) предсказали, что рабочие особи, вероятно, заботятся о яйцах избирательно, затрачивая больше энергии на уход за подрастающими сестрами. Трайверс и Хэр измерили вес фертильного потомства у 21 вида муравьев и обнаружили, что женские особи были тяжелее мужских в соотношении 3: 1 – в точности так, как предсказывала теория.